Full text of "Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre"

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ZEITSCHRIFT

INDUKTIVE ABSTAMMUNGS:
VERERBUNGSLEHRE

HERAUSGEGEBEN VON

C. CORRENS (münster), V. HAECKER (atte), G. STEINMANN (conn),
R. v. WETTSTEIN (wien)

REDIGIERT VON

E. BAUR ertin)

V. Band
1911
LIBRAR
NEW YOR
BOTANICAL
GARDEN
BERLIN

VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER

W 35 SCHONEBERGER UFER 12a

1911

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BAND V HEFT 1 : APRIL 1911

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- INDUKTIVE ABSTAMMUNGS.
~ VERERBUNGSLEHRE

HERAUSGEGEBEN VON

. CORRENS (monster), V. HAECKER (Hate), G. STEINMANN (sonn),
R. v. WETTSTEIN (wien)

REDIGIERT VON

E. BAUR (eentin)

BERLIN
VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER

W 35 SCHÖNEBERGER UFER 12a

1911

Verlag von Gebriider Borntraeger in Berlin
WW 85 Schöneberger Ufer 12a

TABULAE BOTANICAE

unter Mitwirkung von
A. J. Blakeslee (Cambridge, Mass.), A. Guilliermond (Lyon)
redigiert von
Professor Dr. E. Baur (Berlin) und Dr. E. Jahn (Berlin).
Erschienen sind bereits:

Tafel I: Myxobacteriaceae, Entwicklung von PvE
fuscum. :

Subskriptionspreis: 20 M., Einzelpreis: 27 M.
: Fruchtkorper von Chondromyces und uk
Sporenbildung von Myxococcus.

Subskriptionspreis: 20 M., Einzelpreis: 27 M.
„ |: Acrasieae. Dictyostelium.

Subskriptionspreis: 16 M., Einzelpreis: 21 M. 50 Pf.
» IV: Sporangien und Plasmodien der Myxomyceten.
Dietydium Trichia, Leocarpus.

Subskriptionspreis: 20 M., Einzelpreis: 27 M.
» V: Stoma, Rhoeo discolor.

Subskriptionspreis: 16 M., Einzelpreis: 21 M. 50 Pf,
» VI und Vil: Mucorineae. Mucor, Rhizopus.

Subskriptionspreis: a 16 M., Einzelpreis: 21 M. 60 Pf.

Vill: Ustilagineae I. Ustilago Tragoponis.

Subskriptionspreis: 12 M., Einzelpreis: 16 M.

» IX: Volvocaceae. Eudorina elegans,
Subskriptionspreis: 12 M., Einzelpreis: 16 M,
» X: Phaeophyceae. Ectocarpus I.
Subskriptionspreis: 12 M., Einzelpreis: 16 M.
» Xl: Phaeophyceae. Ectocarpus Il.
Subskriptionspreis: 12 M., Einzelpreis: 16 M.
„ All: Rhodophyceae. Nemalion:
Subskriptionspreis: 12 M., Einzelpreis: 16 M.

Das Tafelwerk soll die gesamte Anatomie und Entwicklungs-
geschichte der Pflanzen umfassen; besonders sollen auch die niederen
Pflanzen mehr berücksichtigt werden.

In Farbendruck ausgeführt, haben die Tafeln ein Format von
150:100 cm. Jeder Tafel wird eine Erklärung in drei Sprachen

beigegeben. Auch aufgezogen auf Leinwand. mit Stäben sind die Tafeln
zu haben; der Preis erhöht sich dann um 3 M. 50 Pf. pro Tafel.

Der Subskriptionspreis versteht sich bei Bezug der ganzen Reihe.

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= Weitere Tafeln sind in Vorbereitung.

Ausführliche Prospekte gratis und franko.

a Re

Uber Fälle spontanen Wegfallens eines

x LIBRARY
Hemmungsfaktors beim Hafer. NEW YORK
Von Privatdozent, Dr. phil. H. Nilsson-Ehle, Svalöf, Schweden. BOTANICAL
GARDEN.

(Mit Tafel I.)

Seitdem auf Grund der Mendelschen Entdeckung und der darauf
gebauten neueren Forschungsresultate die systematischen Begriffe,
Formen, Arten usw. in weiter Ausdehnung als verschiedene Kom-
binationen gewisser als Einheiten wirkenden Grundelemente oder
Faktoren nachgewiesen worden sind, muß sich die Fragestellung be-
treffend Neubildung in der Natur ganz von selbst ändern bzw.
erweitern. Zuletzt wird es sich nunmehr darum handeln, ob und wie
neue Grundelemente oder Einheiten entstehen, wie u. a. Hurst klar
hervorgehoben hat: “The biological problem of the future will be not
so much the origin of species as the origin of unit-characters!).”

Auch der Verfasser hat in seinen Publikationen mehrmals den-
selben Gedankengang zum Ausdruck gebracht, dabei aber gleichzeitig
betont, daß die Frage von der Entstehung neuer Einheiten sogar
bei den Getreidearten, trotz des ungeheuren Umfanges, in welchem
diese jährlich angebaut werden, und trotz des reichen Beobachtungs-
materiales, das von älteren und jüngeren Zeiten und aus verschiedenen
Ländern hier vorliegt, noch als gänzlich unbeantwortet angesehen
werden diirfte?).

Zwar hat Darwin in seinem “Origin of species” das größere
Variieren der Kulturarten hervorgehoben. In den Fällen, wo dies
wirklich zutrifft3), dürfte aber der Erklärungsgrund, wenigstens zum

1) Report of the third internat. conference 1906 on genetics. London 1907. S. 128,

?) Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen. Lunds Universitets ärsskrift
1909. S. 15.

3) Was nicht immer der Fall ist; viele ganz wildwachsende Gräser, sogar von
arktischen Gebieten, zeigen eine mit derjenigen der kultivierten Getreidearten zweifellos
ganz vergleichbare Mannigfaltigkeit erblicher Art (d.h. von Modifikationsfluktuationen
unabhängig).

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, V. I

2 Nilsson-Ehle.

Teil, näherliegend sein, als Darwin es vermutete. Infolge des Zu-
sammenführens und der Vermischung von allerlei Formen aus ver-
schiedenen Teilen der Erde, was eben in der Kultur im Laufe der
Zeiten in immensem Maßstabe geschehen ist, sind nämlich die Möglich-
keiten zur Bildung denkbarer Kombinationen mendelnder Merkmale!)
in einem ganz anderen Umfang realisiert worden, als bei den wilden
Arten mit ihren oft ganz isoliert wachsenden Unterarten und Formen.
Werden aber solche relativ wenige Unterarten in Kultur genommen
und in künstlicher oder natürlicher Weise miteinander gekreuzt, wird
man in kurzer Zeit, falls die Bastarde fertile Nachkommenschaft
erzeugen, eine ungemein gesteigerte Variation erreichen können; kein
Experimentator aber wird wohl mehr, mit Kenntnis der Mendelschen
Spaltung und der freien Kombinationsmöglichkeit der zahlreichsten
Merkmale, diese Steigerung der Variation auf irgendwelche begünsti-
genden Einflüsse des Kulturzustandes, wie bessere Ernährung u. dgl.,
und auch nicht auf die Veränderung in äußeren Bedingungen an
sich direkt zurückführen, sondern in erster Linie eben auf die Bildung
einer Unmenge von neuen Kombinationen schon existierender Faktoren
öder Grundelemente.

Aus der größeren Mannigfaltigkeit oder Variation läßt sich also
nichts bezüglich der Entstehung der Einheiten schließen. Das spontane
Zukommen von Einheiten infolge Mutation ist wohl zwar wahrschein-
lich; theoretisch denkbar sind jedoch auch andere Möglichkeiten und
zweifellos ist eine vollständig voraussetzungslose Auffassung unbedingt
notwendig, um einen tieferen Einblick in die Frage zu gestatten.
Nur experimentelle Fakta werden zur Klärung derselben allmählich
beitragen können.

Das unvermittelte, ganz spontane, d. h. ohne jeweilige Beziehung
zu Bastardierungen stehende Auftreten von einzelnen Individuen mit
abweichenden erblichen Merkmalen wird wohl von den meisten Ex-
perimentatoren, speziell auf dem botanischen Gebiete, anerkannt. Am
sichersten sind bis jetzt solche Fälle, wo es sich um Wegfallen eines
Faktors, m. a. W. um Veränderung vom positiven zum negativen
Zustande des Merkmalspaares handelt. Im Sinne der “Presence and
Absence”’-Theorie geht dabei eine Einheit verloren, die bisher vor-
handen war. Eine Einwendung, die allerdings gegen diese Betrachtungs-
weise gemacht werden kann, bezieht sich darauf, daß es nicht immer

1) Soweit die Erfahrung reicht, spalten alle Merkmale, welche die erblichen
Differenzen der Getreidearten bilden.

Uber Fälle spontanen Wegfallens eines Hemmungsfaktors beim Hafer. 3

leicht, in manchen Fällen vielleicht zunächst unmöglich ist zu ent-
scheiden, welches Glied des Merkmalspaares das positive bzw. das
negative darstellt. Es könnte demgemäß unter den vorhandenen
Beispielen spontaner unvermittelter Abänderungen vielleicht ebenso
gut welche geben, die eine Veränderung vom negativen zum positiven
Zustande bezeichneten. Aber wenn man annimmt, daß Presence and
Absence nur verschiedene Zustände (a, 5) des Vorhandenseins dar-
stellen und daß eine Veränderung von 4 zu a ebenso möglich ist wie
von a zu 4, dann stellt sich gleich die neue Frage ein: wie ent-
stehen neue Merkmalspaare, oder entstehen solche über-
haupt?

Die bei den Getreidearten bekannten Tatsachen habe ich mehr-
mals diskutiert und dabei zunächst vor allem geltend gemacht, daß
progressive Mutationen im Sinne de Vries’, die vom Anfang an
konstant sein und im prinzipiellen Gegensatz zu den der Mendel-
spaltung folgenden retro- und degressiven Mutationen stehen sollten,
nicht nachgewiesen worden sind, da die behauptete sofortige Konstanz
plötzlich auftretender abweichender Individuen nur scheinbar, in Wirk-
lichkeit aber nicht vorhanden ist, und außerdem, daß man aus unten
folgenden Gründen aus der Spaltung bzw. Konstanz keine Schlüsse
ziehen kann, ob die Abweichungen die Folgen natürlicher Kreuzungen
sind oder ganz spontan entstehen!).

Zunächst muß definitiv festgestellt werden, inwieweit solche ab-
weichende Individuen wirkliche spontane Abänderungen und nicht die
Folge natürlicher Kreuzungen sind, eine Frage, die vorläufig unklar
ist und nicht durch allgemeine Behauptungen klarer wird. Daß natür-
liche Kreuzungen beim Weizen und Hafer in vielen Fällen die Ursache
der Abweichungen sind, ist eine allgemeine Auffassung auf diesem
Gebiete wirksam gewesener Experimentatoren?) und läßt sich oft ganz
offenbar feststellen. Aber auch wenn die Abweichungen teilweise
wirkliche spontane Variationen darstellen sollten, sind mir keine solchen
Fälle bekannt, wo diese spontanen Variationen vom Anfang an konstant

1) Nägot om korsningar etc. Sveriges Utsädesförenings Tidskrift 1906, sid. 309.
Ref. in Journal für Landw. 1908, S. 299.

2) Z. B. Rimpau: Kreuzungsprodukte landw. Kulturpflanzen. Landw. Jahr-
bücher 1891. Körnicke in Handbuch des Getreidebaues, Bonn 1885. Die Entstehung
und das Verhalten neuer Getreidevarietäten, Archiv für Biontologie, Bd. II, 1908. —
Aus letzterer Zeit sei in dieser Hinsicht vor allem auf die umfassenden Untersuchungen
Kiesslings über die Kreuzbefruchtung innerhalb Landweizenpopulationen und im
Zuchtbetriebe hingewiesen: Einige Beobachtungen über Weizenvariationen. Fühlings
landw. Zeitung, 57. Jahrg. S. 737.

4 Nilsson-Ehle.

sein bzw. nicht-mendelndes Verhalten zeigen sollten. Wenn z. B.
braunährige Individuen unvermittelt in bis jetzt konstant weiBahrigen
Formen auftauchen, so bleiben diese, wenn sie im ersten Jahre ihres
Erscheinens in der weißährigen Sorte gefunden, aus dieser isoliert und
geprüft werden, keineswegs konstant braunährig in der Nachkommen-
schaft, sondern spalten regelmäßig in braune und weiße auf nach dem
gewöhnlichen Mendelschen Schema, was ich durch eine Reihe von
Beispielen illustriert habe!). Im Falle spontanen Entstehens solcher
braunen Individuen wird man daher annehmen müssen, daß eine
abändernde Gamete (Ei- oder Pollenzelle) sich mit einer typischen
vereinigt und auch daß sie mit dieser ein gewöhnliches Mendelsches
Merkmalspaar bildet. Von F, ab sind dann konstant homozygot
braune Individuen vorhanden. Findet man zufälligerweise die braunen
Individuen nicht im ersten Jahre ihres Entstehens, sondern erst im
zweiten oder folgenden Jahren, so ist daher die Möglichkeit vorhanden,
konstant braune Individuen zu bekommen, eine Möglichkeit, die mit
den Jahren immer größer wird, da unter den braunen Individuen die
Homozygoten immer zahlreicher werden müssen (was bekannterweise
schon Mendel zeigte). Die experimentelle Erfahrung steht damit
in der besten Übereinstimmung?).

Umgekehrt, wenn in einer braunährigen konstanten Sorte durch
spontanes Wegfallen des Braunfaktors einzelne weiße Gameten ent-
stehen, wird bei Dominanz der braunen Farbe F, braun, und erst in
F, kommen die weißen Individuen zum Vorschein, wonach sie als
rezessiv natürlich alle konstant bleiben.

Diese sofortige Konstanz rezessiver neuerscheinender Merkmale in
Vereinigung mit Isolierung dominantmerkmaliger abweichender Indi-
viduen erst im zweiten oder folgenden Jahre nach ihrem Entstehen
ist es wohl, welche die irrige Annahme von nicht mendelndem Ver-
halten veranlaßt hat, wobei dies nicht mendelnde Verhalten ein An-
zeichen von Mutationen im Gegensatz zu natürlichen Kreuzungen
sein sollte.

Ein mendelndes Verhalten ist zweifelsohne stets vorhanden, die
Abweichungen mögen von natürlichen Kreuzungen herrühren oder
wirkliche spontane Abänderungen bezeichnen, und aus der Art und
Weise ihrer Entstehung wird man demnach keine Schlüsse ziehen
können, ob neue Einheiten dabei zukommen oder nicht. Dieser Punkt
muß vielmehr von einer anderen Seite in Angriff genommen werden.

1) Kreuzungsuntersuchungen, S. 63.
2) Vgl. Kreuzungsuntersuchungen, S. 65.

Uber Fälle spontanen Wegfallens eines Hemmungsfaktors beim Hafer, 5

Dabei werden solche Fälle von besonderem Interesse sein, wo
eine wirklich spontane Bildung abweichender Merkmale ganz zweifel-
los vorliegt.

Als einen solchen ganz zweifellosen Fall spontanen Entstehens
und vorläufig den einzigen ganz sicheren von mir beim Kulturhafer
konstatierten habe ich das Auftreten vereinzelter Individuen mit
Wildhafermerkmalen bezeichnet. Wie unten näher gezeigt werden
soll, kann es sich hier unter keinen Umständen um Folgen natürlicher
Kreuzungen handeln.

Der genannte Fall wurde vor einigen Jahren von mir beschrieben
und durch Abbildungen illustriert, in einem Aufsatz über die Konstanz
von Hafersorten!).

Die ersten Beobachtungen bei Svalöf über das Entstehen solcher
atavistischen „Rückschläge“ nach dem Wildhafer wurden in den neun-
ziger Jahren von Hj. Nilsson gemacht. Dieser fand in mehreren
Pedigreestammen von Hafer vereinzelte deutlich abweichende Individuen
mit auffallend kräftigerer Begrannung an den Deckspelzen und auch
stärkerer Behaarung an deren Basis. Wurden solche abweichende
Individuen separat ausgesät, dann konnte in der Nachkommenschaft
eine noch weitergehende Variation beobachtet werden, indem nun
auch Individuen mit echten Wildhafermerkmalen, Begrannung an
beiden Blüten der Ährchen, äußerst kräftiger Behaarung und früh
abfallenden Körnern auftauchten.

Seitdem ich im Jahre 1900 die Haferarbeiten bei Svalöf über-
nahm, habe ich eine Reihe solcher Fälle näher untersucht und dabei
zunächst gefunden, daß beim Entstehen dieser scharf abweichenden
Individuen ein einfaches mendelndes Verhalten besteht, was auch in
meinem unten zitierten Aufsatz (1907) hervorgehoben wird, indem die
erst gefundenen, weniger stark abweichenden Individuen die Hetero-
zygoten zwischen der typischen Form und dem Atavisten darstellen
und in ihrer Nachkommenschaft in einfacher Mendelscher Weise
1. homozygotische typische Individuen, 2. neue Heterozygoten, 3. homo-
zygotische Atavisten ausspalten. Über die Entstehungsweise konnte
ich deshalb damals folgendes aussprechen. Eine Gamete der typischen
Sorte bekommt aus unbekannten Ursachen die genannten atavistischen
Wildhafermerkmale vollständig ausgeprägt. Diese Gamete muß sich,
wenn sie überhaupt zur Befruchtung gelangt, mit einer typischen

!) Om hafresorters konstans. Tidskrift for landtmän. 1907, S. 357. Sveriges
Utsädesförenings Tidskrift 1907, S. 228. Ref. in Journal für Landwirtsch: 1908, S. 303.

6 Nilsson-Ehle.

unveränderten Gamete vereinigen und das erste sichtbare Resultat ist
ein Bastardindividuum (F,) mit intermediärer Stellung zwischen den
Eltern, der typischen Form und dem Atavisten. Erst in F, kann dieser
letztere erscheinen, nebst neuen Bastardindividuen vom Charakter der
F, und Rückschlagsindividuen zu der typischen Form. Die Sache
könnte in etwa folgender Weise illustriert werden:
Typische Besonders wichtig schien mir,
Be Gamete festzustellen, ob wirklich ganz ein-
2 fache Spaltung vorliege, ob z. B. die
Rückschlagsindividuen in F, voll-
ständig mit der typischen Kultur-
form übereinstimmen. Auch drängten
® sich die Fragen auf, ob die Atavisten
é

d
F, D auch in anderen Hinsichten von den
2 typischen Individuen abweichen, ob
° der Vorgang ein ganz ähnlicher in
1 | | 4 verschiedenen Fallen und bei ver-
d schiedenen Hafersorten sei, wie oft
3 be solche Fälle eintreffen usw. Als be-
sonders merkwürdig mußte es er-
F, © Wy) W) © scheinen, daß die Atavisten, trotz der
anscheinend ganz einfachen Spaltung,
wiz, PN ues auf einmal in mehreren distinkten
1 2 1 Merkmalen, wie Begrannung und Be-
Rückschlag Hetero- Atavist haarung, abweichen, da diese Merk-

zur typischen zygoten 3 :

For male sonst bei Kreuzung verschiedener

Hafersorten vollständig unabhängig
voneinander spalten. In diesem Falle sollten also Merkmale einander
begleiten und als eine Einheit auftreten, welche sonst auseinander
gehen. Nicht bloß die beträchtliche Größe und die echt sprungweise
Art der Abweichung, sondern noch mehr dies Zusammenkoppeln von
sonst offenbar voneinander unabhängigen Merkmalen mußte zu näheren
Untersuchungen verschiedener Fälle auffordern.

Das meiste Untersuchungmaterial stammt aus den Jahren 1901
bis 1902. Im Jahre rgor widmete ich beim Durchmustern des sämt-
lichen Jahresmateriales besondere Aufmerksamkeit dem Auftreten
abweichender Individuen dieser Art. Unter 132 Parzellen ver-
schiedener Sorten, jede etwa 400—500 Pflanzen enthaltend und die
zweite Absaat einer einzelnen Pflanze repräsentierend, fand ich in
fünf Parzellen (der Sorten 0197, 03II, 0327, 0I05I und 01059) je eine

Uber Falle spontanen Wegfallens eines Hemmungsfaktors beim Hafer. 7

abweichende Pflanze mit stärkerer Begrannung und Behaarung, die
beim separaten Anbau nächstes Jahr die oben erwähnte charakteristi-
sche Spaltung ergab. Auf etwa 50—60000 Individuen kamen also
fünf abweichende Individuen dieser Art, d.h. eines auf etwa Io 000 bis
12000. Gerade häufig sind sie also nicht, trotzdem wird man den-
selben, auch bei dieser kleinen Frequenz, nicht selten begegnen, und
ab und zu werden die ausgebildeten Atavisten tatsächlich auch bei
Inspektion großer Haferfelder gefunden, wie folgende Übersicht zeigt.
Im Jahre 1902 fand ich einige neue Fälle (bei den Sorten 0201,
0310 und 0Io6o).

Sorten, bei welchen Atavisten hier beschriebener Art
gefunden sind.
a) Die primären Heterozygoten gefunden und ihre Nachkommen-
schaft untersucht!).
0197, weißkörnige, schwach begrannte Fahnensorte, aus Kreu-
zung Propsteier >< Schwarz. Tartar. Fahnenhafer ge-
züchtet (Fig. 3 a—c).
0201, schwarzkörnige, ziemlich stark begrannte Fahnenhafer-
sorte aus Schwarz. Tartar. Fahnenhafer.
0310, weißkörnige, mäßig begrannte Rispensorte aus Propsteier.
0311, weißkörnige, fast unbegrannte Rispensorte aus Propsteier

(Fig. 2a—x).
0327, gelbkörnige, unbegrannte Rispensorte aus Propsteier
(Fig. 1a—c).

0408, Schwarz. Glockenhafer II >< 0450 Schwarz. Großmogul.
In F, (1907) erschien die primäre Heterozygote, die in
ihrer Nachkommenschaft unabhängig von der Kreuzungs-
spaltung (vgl. unten S. 21) die gewöhnliche Spaltung
dieser Art ergab.

01051, schwarzkörnige, mäßig begrannte Rispensorte aus
Schwarz. Tartar. Fahnenhafer (Fig. 4 a—c).

01055, schwarzkérnige, mäßig begrannte Rispensorte aus
Schwarz. Schwed. Rispenhafer.

01059, schwarzkörnige, ziemlich stark begrannte Rispensorte
aus Schwarz. Schwed. Rispenhafer (Fig. 5 a—z).

01060, schwarzkörnige, ziemlich stark begrannte Rispensorte
aus Schwarz. Schwed. Rispenhafer.

1) Bei 0310 und 01055 sind die Atavistenpflanzen nachher verloren gegangen
und werden deshalb unten nicht näher beschrieben.

8 Nilsson-Ehle.

01061, schwarzkörnige, ziemlich stark begrannte Rispensorte

aus Schwarz. Schwed. Rispenhafer.

b) Nur die Atavisten gefunden, in größeren Kulturen oder in

Mustern von Körnern.

0301, Hvitlinghafer, weißkörniger, grannenloser Rispenhafer aus
Canadahafer. In einer größeren Parzelle wurde IgoI eine
scharf abweichende Atavistenpflanze gefunden.

0355, Siegeshafer, weißkörnige, etwas begrannte Rispensorte
aus Miltonhafer. In großen Feldern wurde IgIo eine
Atavistenpflanze gefunden.

Vilmorins Ligowohafer, weißkörnige, ziemlich stark begrannte
Rispensorte. In einem Kornmuster wurde IgoI ein Korn
mit den charakteristischen Atavistenmerkmalen am Grunde
des Korns gefunden. Im Jahre 1902 ausgesät, ergab
dies Korn eine gewöhnliche Atavistenpflanze.

Dänischer Hafer. In Kornmustern des unter vorstehendem
Namen gehenden dänischen Stammes des gewöhnlichen
Propsteierhafers habe ich vereinzelte echte Atavisten-
körner gesehen.

Sämtliche diese Sorten mit Ausnahme der zuletzt genannten alten
Landrasse sind von einzelnen Pflanzen gezüchtete Pedigreesorten, reine
Linien.

Im letzten Bericht der Canadian Seed Growers’ Association
wird unter der Überschrift “The status of false wild oats” das Auf-
tauchen wildhaferähnlicher Abweichungen in kanadischen Hafersorten
erörtert und die angeführten Tatsachen lassen kaum einen Zweifel
übrig, daß es sich hier um dieselbe Erscheinung handelt!). Die Unter-
schiede vom echten Wildhafer werden nämlich hervorgehoben. Man
hat die “false wild oats” in sowohl weißen als schwarzen Hafersorten
gefunden und dabei auch ihre nahe Verwandtschaft mit den Sorten,
in welchen sie auftauchen, erkannt. Dagegen konnten die gemachten
Beobachtungen noch nicht die Frage nach ihrer Entstehungsweise
beantworten; als vielleicht mitspielende Momente werden Kreuzungen
mit Wildhafer oder Kreuzungen zwischen Kultursorten mit daraus
folgenden Rückschlägen in Frage gestellt. Nach den mitgeteilten
Angaben scheint die Entstehung von ‘false wild oats” dort nicht sehr
selten zu sein. Der Sekretär der Gesellschaft, Mr. L. H. Newman,

1) Canadian Seed Growers’ Association. Report of sixth annual meeting. Ottawa
1910. S. 104—107.

Uber Fälle spontanen Wegfallens eines Hemmungsfaktors beim Hafer. 9

hat mir mitgeteilt, daß in der Sorte “Early Ripe” die Atavisten
besonders häufig sind.

Wie die Liste zeigt, werden die Atavisten in den verschiedensten
Hafersorten gefunden, gleichgültig von welcher Herkunft diese sind,
oder welchen Charakter sie im übrigen tragen. Unter den aufgezählten
Sorten gibt es weiß-, gelb- und schwarzkörnige, unbegrannte — mehr
oder weniger begrannte Sorten, Fahnenhafer und Rispenhafer und
unter den letzteren solche mit steifer aufstehenden (0301—0327)
oder mehr horizontal abstehenden — hängenden Ästen (01051—0106r),
ferner großkörnige (wie Ligowo) und kleinkörnige (01059) Sorten usw.

Eine zunehmende Vermischung der Hafersorten durch Atavisten
ist einfach aus dem Grund ausgeschlossen, weil die Körner größtenteils
schon bei der Reife aus den Ährchen fallen und auf dem Boden liegen
bleiben, Einige kommen jedoch mit und werden in der gedroschenen
Ware sichtbar.

Auch in der gedroschenen Ware sind die Atavistenkörner meistens
‚unschwer von Avena fatua-Körnern zu unterscheiden, da sie den Typus
der betreffenden Sorte im übrigen, z. B. in bezug auf Größe und Form,
behalten, was besonders bei groß- und plumpkörnigen Sorten wie
Ligowo eine Verwechslung mit Wildhaferkörnern vollständig ausschließt.

Erste Generation (F)).

Der primäre F,-Bastard und die mit diesem durchaus überein-
stimmenden F,-Heterozygoten weichen meistens (jedoch nicht immer)
von den typischen Individuen der Sorte so scharf und diskontinuier-
lich ab, daB eine Schwierigkeit in ihrer gegenseitigen Begrenzung durch
die gewöhnlichen Modifikationsfluktuationen nicht besteht. Je nach
dem Charakter der typischen Individuen sind die Heterozygoten ver-
schiedener Sorten unter sich ziemlich ungleich.

In bezug auf Begrannung ist folgendes zu bemerken. Wenn
die typische Sorte ziemlich allgemein begrannt ist, dabei aber keinen
oder nur einen kurzen, der Deckspelze niemals an Länge gleichen
unteren schwarzen Grannenteil aufweist, wodurch die Granne kurz,
gerade, nicht gekniet wird, was bei Kulturhafersorten ein sehr häufiger
Fall ist, z. B. bei 0197 (Fig. 3), 0201, 0310. 01051 (Fig. 4a), 01055,
01060, dann weichen die primären Heterozygoten (Fig. 34 und 42)
dadurch scharf ab, daß erstens Grannen regelmäßig an sämtlichen
Ährchen der Rispe (aber wie bei der typischen Sorte immer nur an
der untersten, ersten, Blüte des Ährchens, niemals an der zweiten oder

Io Nilsson-Ehle,

dritten) vorkommen, daß zweitens die Granne durch kräftige Ent-
wicklung des unteren gedrehten schwarzen Teils viel länger und am
Übergang zum oberen dünneren Teil scharf gekniet ist; die Granne
geht von der Mitte des Deckspelzenrückens nicht oberhalb der Mitte
aus und der untere gedrehte schwarze Grannenteil überragt an Länge
meistens deutlich die Deckspelze. Durch diesen auffallenden Unter-
schied an Begrannung stechen die primären Heterozygoten der er-
wähnten Sorten von den typischen Individuen so deutlich ab, daß
sie bei der Durchmusterung des Pflanzenmateriales ohne Schwierigkeit
erkannt werden.

Bei den Sorten 01059 (Fig. 5a) und 01061 zeigen die Grannen der
typischen Pflanzen bisweilen, d. h. an gewissen Ährchen, einen ziemlich
langen unteren schwarzen Teil und sind dann auch etwas gekniet.
Die primären Heterozygoten (Fig. 50), welche mit denjenigen der
vorigen Sorten übereinstimmen, weichen jedoch auch hier von der
typischen Sorte deutlich durch die Regelmäßigkeit der erwähnten
kräftigen Begrannung ab. Schwieriger wäre es vielleicht, die Hetero--
zygoten an der Begrannung bei solchen (nicht seltenen) Sorten zu
erkennen, die an sämtlichen oder an den meisten Ährchen mit
kräftiger, geknieter Granne versehen sind; auch habe ich bei solchen
Sorten vorläufig keine gefunden.

Die Heterozygoten der jetzt beschriebenen Sorten zeigen in sämt-
lichen Ährchen dieselbe starke Begrannung an der untersten Blüte;
niemals ist aber, auch nicht bei den im typischen Zustande am stärk-
sten begrannten Sorten wie 01059, Begrannung an der zweiten Blüte
des Ährchens gefunden.

Wo die Ährchen der typischen Pflanzen umgekehrt ganz oder fast
ganz unbegrannt sind (0327; Fig. 1a), oder nur selten mit sehr kurzen
und schwachen Grannen versehen sind (0311; Fig. 2), da zeigen auch
die primären Heterozygoten eine entsprechende schwächere Begrannung.
Sie weichen zwar wie gewöhnlich von der typischen Sorte dadurch ab,
daß die Begrannung stärker ist, bei den 0311-Heterozygoten (Fig. 2)
ist aber der schwarze untere Teil nicht so stark ausgebildet wie in den
früher beschriebenen Fällen, meistens kürzer als die Deckspelze und
die Granne deshalb oft gerade oder nicht so stark gekniet wie sonst
und außerdem nicht an allen Ährchen vorhanden (vgl. die Tabelle
S. 11); bei den 0327-Heterozygoten (Fig. 14) ist überhaupt nur
schwache Begrannung vorhanden, indem die Ährchen nur zum gering-
sten Teil (25%) und dazu ziemlich kurz begrannt sind, ganz ohne
schwarzen unteren Teil.

Uber Fälle spontanen Wegfallens eines Hemmungsfaktors beim Hafer. II

Begrannungsfrequenz
der ausgesäten Pflanze
aus 1902
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In solchen Fällen 1 3t es sich von jenen abweichenden, stärker
begrannten Individuen gar nicht voraussagen, daß sie Heterozygoten
dieser Art darstellen. Von der abweichenden Pflanze der 0311 wurde
somit im Jahre 1901 bemerkt, daß sie am wahrscheinlichsten nur eine
(nicht erbliche) individuelle Modifikationsabänderung gewöhnlicher Art
darstelle, da ebenso starke solche tatsächlich gelegentlich vorkommen

12 Nilsson-Ehle.

können, aber nicht vererbt werden. Bei der Prüfung dieser Pflanze
zeigte aber die Spaltung der Nachkommenschaft, daß sie trotzdem
eine erbliche Abweichung dieser Kategorie darstellte. Beim Auffinden
der abweichenden Pflanze von 0327 wurde überhaupt an ihre Zu-
gehörigkeit zu dieser Kategorie gar nicht gedacht, sondern höchstens
an eine erbliche Variation sehr unbedeutender Art. Trotzdem zeigte
auch ihre Nachkommenschaft die typische Aufspaltung in die drei
Gruppen.

Sowohl bei 0327 als bei 0311 zeigen die Heterozygoten weniger
starke Begrannung als viele angebaute Kulturhafersorten (vgl. z. B.
die 0327-Heterozygoten, Fig. 1, mit der typischen 01059, Fig. 52),
und es ist deshalb leicht verständlich, daß ihre wahre Natur nicht
an ihrem äußeren Charakter, sondern erst an der Spaltung in ihrer
Nachkommenschaft erkannt werden kann; sie könnten eher für Modi-
fikationsabweichungen oder für erbliche Variationen anderer Art, z. B.
infolge natürlicher Kreuzungen mit anderen Sorten, genommen werden.
Bei den Sorten 0197, 0201, 0310, 01051—01061I liegen die Hetero-
zygoten dagegen sozusagen mehr an der Grenze der bekannten erb-
lichen Variationsweite der Kulturhafersorten und werden daher mehr
auffallend.

Nach dem oben Gesagten ist offenbar, wenigstens bis zu einem
gewissen Grad, eine Parallelität vorhanden zwischen dem Grannen-
charakter der typischen Sorte und demjenigen der Heterozygoten: je
stärker die typische Sorte begrannt ist, desto stärker sind es auch
die Heterozygoten.

Die Tabelle S. ır zeigt die Begrannungsfrequenz der F,- oder
F,-Heterozygoten im Vergleich mit derjenigen nebenan ausgesäter
typischer Individuen.

Mit der kräftigeren Begrannung der Heterozygoten folgt auch eine
stärkere Behaarung am Grunde der Deckspelze, an dem sogenannten
Callus, sowie auch an der Ährchenachse (Rachis). Das gleichzeitige
Vorkommen der verstärkten Begrannung und Behaarung ist das
sicherste Kennzeichen davon, daß die abweichenden Individuen dieser
Kategorie von Fällen zugehören, nicht aber erbliche Variationen
anderer Art darstellen. Wenn man neben der auffallend verschiedenen
Begrannung auch eine diskontinuierlich abweichende, erheblich stärkere
Behaarung am Callus findet (vgl. Fig. 4a mit Fig. 45; Fig. 5a mit
Fig. 52), läßt es sich, was ich auch mehrmals habe tun können,
ziemlich sicher voraussagen, daß die abweichende Pflanze in ihrer

Uber Falle spontanen Wegfallens eines Hemmungsfaktors beim Hafer. 13

Nachkommenschaft die hier beschriebene (bzw. naher zu beschreibende)
charakteristische Spaltung ergeben wird.

Der Ubersichtlichkeit wegen werden die Sorten in derselben Ord-
nung dargestellt wie bei der Begrannung und zuerst die Behaarung
des Callus beschrieben.

Die Sorte 0197 selbst (Fig. 3@) besitzt nur eine kurze, schwache,
oft nur angedeutete Behaarung am Callus, oder auch fehlt die Be-
haarung sogar ganz. Beim primären Bastard (Fig. 34) ist diese kurze
Behaarung auffallend kräftiger, dichter, und bei sämtlichen Ährchen
der Rispe regelmäßig vorhanden, obwohl bisweilen ziemlich schwach.
Wie bei der typischen Sorte geht jedoch diese Behaarung nur in zwei
Büschel, einer an jeder Seite des Callus, aus. Bei 0310 fehlt die Be-
haarung vollständig, oder kommen vereinzelte, längere Haare nur an
seltenen Ährchen vor; beim Bastard ist neben diesen längeren Haaren,
die übrigens hier zahlreicher sind und an allen Ährchen auftreten, auch
kurze Behaarung vorhanden, welche zusammen mit den längeren
Haaren zwei kräftige Büschel an sämtlichen Ährchen bildet, wodurch
der Bastard von einer typischen Pflanze auffallend verschieden wird.
Bei den typischen Individuen von 020I, 0105I—01061I sind ebenfalls,
doch allgemeiner, spärliche längere Haare mehr oder weniger unregel-
mäßig vorhanden; bei den primären Heterozygoten kommt diese längere
Behaarung regelmäßig und verstärkt neben kurzer Behaarung vor,
wodurch die Haarbüschel erheblich kräftiger erscheinen (vgl. Fig. 5 a
mit 55).

Bei 0311 (Fig. 2@) und 0327 (Fig. 1e) fehlt Behaarung am Callus
vollständig. Bei den Heterozygoten dieser Sorten (Fig. 22 und IÖ)
ist zwar kurze Behaarung vorhanden, aber nur bei einem Teil der
Ährchen, dazu meistens sehr schwach. Ebensowenig wie die Be-
grannung ist die Behaarung bei diesen Sorten auffallend genug, um
die Natur der Heterozygoten erkennen zu lassen.

In derselben Weise verhält sich die Behaarung an der Rachis.
Ist eine solche bei den typischen Individuen mehr oder weniger schwach
ausgeprägt vorhanden (0201, 0105I—01061), so ist sie bei den Bastarden
immer deutlich stärker, mit längeren, bisweilen in zwei deutlichen
Reihen angeordneten Haaren (vgl. Fig. 54 mit Fig. 5¢). Wo die
typischen Individuen gar nicht behaart sind, kommt auch keine
Behaarung bei den Bastarden vor (0310, 03II, 0327; vgl. Fig. 2¢ mit
2h), oder ist eine kurze, sehr schwache vorhanden (0197).

Ebenso wie die Begrannung läßt also auch die Behaarung am
Callus und an der Rachis eine deutliche Parallelität zwischen dem

14 Nilsson-Ehle.

Verhalten der typischen Individuen und demjenigen der Heterozygoten
erkennen.

In anderen Hinsichten weichen die Heterozygoten von den typi-
schen Individuen nicht ab. Eine Andeutung zu derjenigen Abgliede-
rung der Ährchen von der Achse, die bei dem ausgebildeten Atavisten
im gleichen Maße wie bei Avena fatua vorkommt (vgl. unten), ist gar
nicht vorhanden und die Ährchen bleiben deshalb festsitzend in der-
selben Weise wie bei den typischen Individuen, fallen bei der Reife
gar nicht mehr aus als bei diesen. Callus ist ebenso wie bei den
typischen Individuen nur an der untersten Blüte vorhanden und nicht
größer als bei diesen. Die Größe der Körner ist zwar bisweilen etwas
abweichend, doch wohl mehr aus zufälligen Gründen, denn in einigen
Fällen sind die Körner etwas größer, in anderen Fällen etwas kleiner
als bei der typischen Sorte. In bezug auf Kornfarbe, Rispenbau,
Habitus und vegetative Merkmale überhaupt sind keine Unterschiede
vorhanden, ebensowenig wie in physiologischen erblichen Eigenschaften
wie Reifezeit u. dgl.

Zweite Generation (F').

Die primären Heterozygoten verhalten sich in ihrer Nachkommen-
schaft in folgender Weise:

Die Mehrzahl der Individuen gleicht den primären F,-Hetero-
zygoten: =a) F,-Heterozygoten. Neben diesen kommen dann in
geringerer Anzahl vor: teils b) Rückschlagsindividuen zu der
typischen Form, teils c) Individuen mit ausgeprägten Wildhafer-
merkmalen = Atavisten. In den Fällen, wo die Zahlenverhältnisse
der drei Gruppen genau ermittelt worden sind, ist die Übereinstimmung
mit dem einfachen Mendelschen Verhältnis I : 2: I ganz unverkennbar.

Atavisten

Die Atavisten.

Die Atavisten sind nun von den Heterozygoten so scharf, dis-
kontinuierlich getrennt, daß eine Verwechslung niemals stattfinden

Uber Falle spontanen Wegfallens eines Hemmungsfaktors beim Hafer. 15

kann. Der Gesamtunterschied zwischen den Heterozygoten und den
Atavisten ist bedeutend größer als zwischen den Heterozygoten und
den typischen Individuen (bzw. Rückschlagsindividuen, die mit den
typischen identisch sind; vgl. näher unten).

Begrannung ist nicht nur an der unteren, sondern wie bei
Avena fatua an beiden Blüten der Ährchen vorhanden (Bigeneg2ic,
3¢, 4c, 5c), was bei den Heterozygoten nie, sogar nicht einmal
andeutungsweise, vorkommt. Wenn die Ährchen dreiblütig sind, ist
auch die dritte Blüte regelmäßig begrannt (Fig. 2c). Der Charakter
der Granne ist am öftesten an den verschiedenen Blüten des Ährchens
der gleiche, obwohl die Größe der Granne ebenso wie die Länge der
Deckspelzen von den zweiten und dritten Blüten immer geringer
werden: ein sehr kräftiger, dicker, gedrehter schwarzer unterer Teil
überragt die Deckspelze mit 1/, bis sogar 1/, ihrer Länge, und am
Übergang zum oberen dünneren Teil ist die Granne stark, sehr oft
fast rechtwinklig gekniet. Nur an der obersten, dritten Blüte ist die
Granne bisweilen, doch selten (an einzelnen Ährchen der 0311 ge-
funden) schwächer, mit nur kurzem oder gar keinem unteren ge-
drehten Teil.

Bei allen Sorten, gleichgültig ob die typischen Individuen samt
ihren Heterozygoten stärker oder schwächer begrannt sind, ist die Be-
grannung der Atavisten etwa die gleiche: Granne ist, wie die Tabelle
S. 11 zeigt, überall bei sämtlichen Ährchen und Blüten vorhanden und
der Charakter der Granne ist bei allen Sorten der oben beschriebene.
Bei den unbegrannten — schwach begrannten 0327 und ozıı ist die
Begrannung der Atavisten (Fig. Ic und 2c) somit nicht schwächer als
bei den anderen, stärker begrannten Sorten, trotzdem dies bei den
Heterozygoten der Fall ist: Granne kommt regelmäßig an allen Ahr-
chen und Blüten vor und ist ebenso kräftig und gekniet wie bei den
typisch begrannten Sorten.

Dasselbe geht bei dem Vergleich derjenigen in der Übersicht
S. 8 erwähnten Sorten hervor, bei denen nur Atavisten, nicht Hetero-
zygoten, bekannt sind, wie 0301, 0355 usw. 030I ist ganz grannen-
los, 0355 besitzt einzelne, kurze Grannen ganz ohne unteren schwarzen
Teil, der Ligowohafer dagegen ist ziemlich stark begrannt, mit sogar
etwas geknieter, mit ziemlich stark entwickeltem unteren schwarzen
Teil versehener Granne. Die Atavisten der drei Sorten sind dagegen
an Begrannung ganz gleich: die Granne ist bei den gefundenen 0301-
und 0355-Atavisten ebenso regelmäßig vorhanden und ebenso kräftig
wie bei Ligowo, wodurch der Gegensatz zwischen 0301 und ihrem

16 Nilsson-Ehle.

Atavisten erheblich größer erscheint als zwischen Ligowo und ihrem
Atavisten; die Atavisten sind im vorigen Falle weit mehr auffallend.

Dieser Umstand verdient besondere Aufmerksamkeit. Es ist ganz
offenbar, daß eine Parallelität zwischen den Atavisten und den typi-
schen Individuen wie zwischen diesen und den Heterozygoten (vgl. oben)
nicht besteht. Im Gegensatz zu den Heterozygoten zeigen die
Atavisten denselben Charakter in bezug auf Begrannung,
mag die typische Sorte begrannt oder unbegrannt sein. Die
Folge davon ist, daß die Veränderung durch diese Art von
Variation bei unbegrannten Sorten weit mehr sprungartig
erscheint als bei stark begrannten Sorten.

Die Atavisten sind ferner von den Heterozygoten besonders scharf
dadurch verschieden, daß ihre Blüten durch einen ringförmigen
Wulst (Fig. 27, 57) von der Achse abgegliedert sind, in derselben
Weise wie bei Avena fatua. Bei den Heterozygoten fehlt, ebenso wie
bei den typischen Individuen, jede Andeutung von diesem ringförmigen:
Wulst. Das Fehlen des Wulstes dominiert also vollständig
über dessen Vorhandensein. Nicht nur die unterste Blüte, sondern
auch die oberen (Fig. 2/, 2x, 52) werden regelmäßig in jener Weise
durch einen Ringwulst von der Achse abgegliedert und lösen sich des-
halb leicht von der Rispe und voneinander ab. Die oberen Blüten
sind durch den Ringwulst und das Vorhandensein eines behaarten Callus
(von gewöhnlicher Beschaffenheit) der unteren Blüte ganz ähnlich
(nur kleiner), während bei der typischen Sorte und den Heterozygoten
die ,,Innenkérner durch ihre zugespitzte Basis ohne Callusbildung
(Fig. 5g, %), auch wenn sie von den Ährchen losgelöst sind, leicht
von den ‚„Außenkörnern‘“ (= untersten Blüten) unterschieden werden
können.

Der Callusteil der untersten Blüte ist ferner größer, mehr ver-
längert als bei den typischen Individuen und den Heterozygoten.

Bei der Reife fallen die Körner sogleich ab. Die Atavistenpflanzen
müssen deshalb vor der Reife geerntet werden, um untersucht werden
zu können. Werden sie mit den anderen Pflanzen geerntet, sind die
Rispen meistens größtenteils leer, nur in den inneren Hüllspelzen der
Rispe sind vereinzelte Körner noch zu finden. An den leeren Hüll-
spelzen ist aber die Identifizierung der Atavisten auch dann leicht.

In bezug auf Behaarung am Callus und an der Rachis sind

ebenfalls die Atavisten von den Heterozygoten scharf getrennt, indem
die Behaarung viel stärker ist (vgl. z. B. ıd mit Ic, 44 mit 4c).

Uber Falle spontanen Wegfallens eines Hemmungsfaktors beim Hafer. 17

In bezug auf die Callusbehaarung ist somit erstens zu be-
merken, daß diese sowohl an der untersten wie an der oberen Blüte
(Fig. 2k—n, 52) vorkommt, während bei den typischen Individuen
(Fig. 5g) und den Heterozygoten (Fig. 5%) die oberen Blüten Callus
entbehren (vgl. oben) und demnach auch keine Behaarung am Grunde
zeigen. Zweitens gehen die Haare nicht nur in Gestalt von zwei
lateralen Büscheln aus, sondern bekleiden den Callus gleichmäßig fast
ringsum, oberhalb des Ringwulstes. Durch diese Unterschiede weichen
die Atavisten viel schärfer von den Heterozygoten ab, als diese von
den typischen Individuen. Die schwache Callusbehaarung dominiert
also freilich nicht vollständig bei den Heterozygoten, prävaliert jedoch
deutlich über die s.arke Behaarung.

Die Callusbehaarung der Atavisten verschiedener Sorten ist auf-
fallend verschieden. Bei einigen Sorten, 0197 (Fig. 3 .c), 0311 (Fig. 2/),
0327 (Fig. ıc), 0355, ist ein dichter Filz von kurzen Haaren vor-
handen; bei anderen kommen nebst kurzen Haaren auch mittellange
(0201) oder lange (or051—o1061) in reichlicher Menge vor, wodurch
die Atavistenährchen ein sehr eigenartiges Aussehen erhalten (Fig. 4c,
Bits

Die kurze und die lange Behaarung sind unabhangige Eigen-
schaften, die bei Kreuzungen unabhängig voneinander spalten!). Es
ist dann auch verständlich, daß bei den Atavisten einiger Sorten nur
kurze, bei denjenigen anderer Sorten sowohl kurze als lange Behaarung
vorkommen kann. Bei den typischen Individuen wird die kurze Be-
haarung gänzlich oder zum größten Teil (0197) unterdrückt; die lange
Behaarung wird dagegen bei keiner von den hier beschriebenen Sorten
völlig unterdrückt; vereinzelte lange — mittellange Haare sind bei
allen denjenigen Sorten zu finden, deren Atavisten langbehaart sind.

Gleichwie die Begrannung ist die kurze Behaarung der Atavisten
ebenso stark, ob die betreffende typische Sorte unbehaart oder behaart
ist, bei den Atavisten von 0327 und 0311 (beide gänzlich unbehaart)
ebenso stark wie bei den Atavisten von 0197 (behaart). Auch hier
zeigen also die typischen Individuen Parallelität mit den Heterozygoten,
nicht aber mit den Atavisten. Die Veränderung vom typischen zum
atavistischen Zustande ist daher auch bei dieser Eigenschaft größer
bei 0327 und o311 als bei 0197.

Bei den Atavisten aller Sorten, auch solcher, deren typische
Individuen und Heterozygoten gar keine Behaarung aufweisen (0311,

1) Vgl. Einige Ergebnisse von Kreuzungen etc. Botan. Notiser 1908, S. 276.

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. V. 2

18 Nilsson-Ehle.

0327), ist eine starke Behaarung an der Rachis vorhanden (vgl.
Fig. 27, 3c, 5). Die Haare sind dabei, was bei den typischen Pflanzen
nicht und bei den Heterozygoten nur bisweilen andeutungsweise vor-
kommt, in zwei distinkten Reihen angeordnet. Die Rachis ist nicht
rundlich wie bei den typischen Pflanzen, sondern oben plattgedrückt,
etwas ausgehöhlt und die Haare gehen von den zwei divergierenden,
unten zusammenlaufenden Rändern aus. Die Haare nehmen am oberen
Teil der Rachis an Länge stark zu; die längsten überragen die Rachis
mit 1/, bis 1/, ihrer Länge. Die reihenweise Anordnung der Haare ist
am untersten Rachisteil (zwischen der ersten und zweiten Blüte des
Ährchens) stets vollständig ausgeprägt, am zweiten Rachisteil (ober-
halb der zweiten Blüte) dagegen nicht immer deutlich, besonders wenn
diese Rachis keine entwickelte (dritte) Blüte an ihrer Spitze trägt.
Jedenfalls ist die Behaarung der Rachis bei den Atavisten eine viel
stärkere, dichtere und längere als bei den Heterozygoten.

Die Rachisbehaarung ist bei den Atavisten verschiedener Sorten
etwas verschieden. Bei 0197 (Fig. 3c), 0311 (Fig. 22), 0327, 0355 und
0201 ist ihre Ausbildung etwa die gleiche; die längsten Haare über-
ragen die Rachis mit nur 1/, bis 2/, ihrer Länge. Bei 01060 sind die
längsten Haare etwa nochmal so lang als die Rachis. Am stärksten
behaart sind die Atavisten von 0105I, 01059 (Fig. 5) und 01061, bei
welchen die Haare sehr dicht stehen und zum Teil mehr als einmal
so lang als die Rachis sind. Die Behaarung wird bei den typischen
Individuen dieser Sorten auch nicht so stark unterdrückt, besonders
01061 zeigt noch eine ziemlich starke Rachisbehaarung und hat auch
die allerstärkste Behaarung bei den Atavisten.

Hier ist also eine gewisse Parallelität vorhanden auch zwischen
den typischen Individuen und den Atavisten; jedoch nicht vollständig,
denn bei den gänzlich unbehaarten 0311, 0327, 0355 und 0197 ist die
Behaarung der Atavisten ebenso stark wie bei der behaarten 0201.

In anderen Hinsichten als den jetzt erwähnten weichen die Ata-
visten von den typischen Pflanzen nicht (oder jedenfalls nicht sicher)
ab. Ist die typische Sorte z. B. ein Fahnenhafer (= Avena orientalis),
zeigen auch die Atavisten ganz denselben Fahnentypus (0197, 0201);
bei Rispensorten ist der entsprechende Rispentypus vorhanden. Je
nachdem die typische Sorte weiße (0197, 0310, 0311), gelbe (0327)
oder schwarze (0105I—01061) Deckspelzen besitzt, tragen die Atavisten
dieselbe, bzw. weiße, gelbe oder schwarze, Farbe unverändert wieder.
Langspelzige Sorten geben langspelzige Atavisten, kurzspelzige geben
kurzspelzige usw. Die betreffende charakteristische „Kornform‘‘ wird

Uber Falle spontanen Wegfallens eines Hemmungsfaktors beim Hafer. 1g

ganz beibehalten. Abgesehen von der Veränderung an Begrannung,
Behaarung, Callus und Ringwulstbildung bleibt der Typus der Mutter-
sorte im übrigen unverändert. Nur scheinen die Atavisten bisweilen
im ganzen schwächer, niedriger, mit kürzeren, schmäleren Blättern
und kleineren Rispen mit weniger Ährchen — ob mehr zufällig, habe
ich noch nicht entscheiden können. Sichere Differenzen an Deck-
spelzenlänge, Korngröße sind nicht konstatiert worden. Die Korn-
größe ist deshalb schwer zu vergleichen, weil die Pflanzen vor der
Reife geerntet werden müssen (vgl. oben). Wo die Körner volle Reife
erreicht haben, scheinen sie ebenso gut entwickelt wie bei der typischen
Sorte zu sein, bisweilen sogar voller, dicker, was jedoch vielleicht nur
eine Kompensation für die schwache Entwicklung solcher Körner, die
sich zu frühzeitig ablösen, bedeuten dürfte.

Wo die Atavisten direkt in großen Feldern gefunden wurden,
zeigten sie, mit Ausnahme der abweichenden Merkmale an den Deck-
spelzen, volle Übereinstimmung mit den betreffenden Sorten. Bei
0301 (vgl. die Übersicht S. 8) wurde ıgor bemerkt, daß der äußere
Habitus, der Rispentypus sowie die Kornform der Atavistenpflanze
derselbe wie bei den typischen Pflanzen war. Dasselbe ist das Ver-
halten bei 0355. Das ausgesäte Atavistenkorn von Ligowo ergab im
Jahre 1902 eine sehr kräftige Pflanze mit demselben Charakter an
Halm, Blattfarbe und Rispe wie die typische Sorte.

Daß die Atavistenkörner, abgesehen von den beschriebenen Ab-
weichungen, mit den typischen im übrigen übereinstimmen, wird auch
von den kanadischen Beobachtern bemerkt und daher die Benennung
“false wild oats’ zur Unterscheidung von echten Wildhaferkörnern
ihnen gegeben.

Es verdient hier nebenbei bemerkt zu werden, daß die Oberfläche
der Deckspelzen bei den Atavisten nicht, wie bei Avena fatua, be-
haart ist. Sämtliche hier in Frage kommende Kultursorten sind an
den Deckspelzen völlig kahl und auch ihre Atavisten zeigen in den
meisten Fällen nicht die geringste Spur von Behaarung an denselben.
Nur bei den 0105I-Atavisten kommen ausnahmsweise spärliche Haare
an den Deckspelzen vor.

Die Rückschlagsindividuen.

Die Rückschlagsindividuen gleichen sämtlich durchaus den typi-
schen Individuen. Weder an Begrannung, Behaarung noch an irgend-
welchen anderen Merkmalen sind etwaige Differenzen merkbar. Der

20 Nilsson-Ehle.

ursprüngliche Typus kehrt vollständig rein wieder. Die Spaltung in
F, bewährt sich daher als eine ganz einfache, von nur einem Merk-
malspaar bestimmt. Zwischen den typischen Pflanzen und den Ata-
visten gibt es nur einen, als Einheit wirkenden, Differenzpunkt, wie
ich schon früher betont habe?).

Die F,-Heterozygoten.

Der Charakter der sämtlichen F,-Heterozygoten ist mit demjenigen
der F,-Heterozygoten durchaus übereinstimmend, wodurch noch weiter
bestätigt wird, daß die Spaltung eine einfache monohybride ist. Die
Begrannungsfrequenz ausgesäter F,-Heterozygoten ist aus der Tabelle
S. 11 ersichtlich.

Dritte Generation (F;).

An einige Jahre aufbewahrtem Material wurde vor ein paar Jahren
(1908) auch das Verhältnis der F, untersucht, indem von jeder Sorte
eine oder mehrere Pflanzen von jeder der drei F,-Gruppen neben der
typischen Sorte separat ausgesät wurden. Die Absicht damit war,
einerseits eine genaue Vergleichung von den Nachkommenschaften der
Rückschlagsindividuen sowie auch der Atavisten mit der typischen
Sorte durchzuführen, anderseits die Spaltung der Heterozygoten in
größerem Umfange zahlenmäßig genau festzustellen. Leider ver-
unglückte der betreffende Teil des Versuchsfeldes genanntes Jahr
durch Drahtwurmverheerungen im Frühling in der Weise, daß die
Pflanzen nur zum Teil aufgingen; infolgedessen konnten auch keine
Spaltungszahlen ermittelt werden. In manchen Parzellen gingen sogar
überhaupt keine Pflanzen auf. Wo die Pflanzen teilweise und in
genügender Zahl aufgingen, zeigte sich in allen Fällen, in voller
Übereinstimmung mit der Erwartung:

I. daß die Rückschlagsindividuen und Atavisten in ihrer Nach-
kommenschaft konstant waren, also lauter der typischen Sorte gleichende
Individuen bzw. Atavisten hervorbrachten;

2. daß die Heterozygoten dieselbe Spaltung in die drei Gruppen
wie vorher wiederholten.

Eine Zählung der Pflanzen wurde nicht vorgenommen, sondern
nur eine Durchmusterung auf dem Felde in bezug auf Konstanz oder
Spaltung und Vergleich mit der typischen Sorte. Die volle, in allen

1) Kreuzungsuntersuchungen S. 112.

Uber Falle spontanen Wegfallens eines Hemmungsfaktors beim Hafer. 21

Teilen vorhandene Übereinstimmung der Rückschlagsindividuen mit
der typischen Sorte konnte an dem mittleren Charakter ihrer Nach-
kommenschaften nur noch sicherer als in F, bestätigt werden. Die
Rückschlagsparzellen glichen den daneben gebauten Parzellen der
respektiven typischen Sorten durchaus, sowohl am Habitus — durch-
schnittliche Höhe, Blattbreite, Farbe, Rispentypus usw. — als am
Charakter der Ährchen und Spelzen, so daß für das Auge keinerlei
Differenzen zu sehen waren.

Wiederholtes Entstehen von Atavisten bei derselben Sorte.

Vorläufig liegt nur ein solcher Fall vor, bei der Sorte 01051.
Nach einem Zwischenraum von fünf Jahren trat im Stammbaum
dieser Sorte wieder eine abweichende Pflanze auf, die in ihrer Nach-
kommenschaft dieselbe oben beschriebene Spaltung ergab. Dies be-
zeichnet eine neue spontane Abänderung, die in keinem genetischen
Zusammenhange mit der ersten steht. Die Atavisten waren bei der
zweiten Abänderung von ganz demselben Charakter wie vorher. Weder
an Begrannung noch an Behaarung usw. sind irgendwelche Unterschiede
zu konstatieren.

Diejenige spontane Abänderung, durch welche die Ata-
visten zustande kommen, kann also zu wiederholten Malen
bei derselben Sorte eintreffen.

Entstehung von Atavisten in einer Kreuzungsdeszendenz.

Ein solcher Fall ist bei der Kreuzung 0408 x 0450 (s. S. 7)
konstatiert worden, wo eine Pflanze der zweiten Generation in ihrer
Nachkommenschaft in der üblichen Weise aufspaltete. 0408 und 0450
sind beide mäßig begrannt, etwa wie 01051, die Atavist-Heterozygoten
wie gewöhnlich durch regelmäßige, gekniete Granne gut unterscheidbar,
die Atavisten von gewöhnlichem Aussehen. Diese Spaltung ist aber
völlig unabhängig von der sonstigen Kreuzungsspaltung. 0408 und
0450 differieren, wenn auch nicht stark, in vielen Hinsichten, wie
Spelzenlänge, Halmhöhe, Frühreife und auch Behaarung, indem die
spärliche Callusbehaarung bei 0408 dem kurzen, bei 0450 dem langen
Typus zugehört. Die betreffende F,-Pflanze spaltete nun deutlich
in bezug auf Behaarung und in Übereinstimmung damit sind die
Atavisten zum Teil kurz, zum Teil lang behaart.

22 Nilsson-Ehle.

Das Entstehen der Atavisten ist demnach ein ProzeB, der mit
der Kreuzung nichts zu tun hat. Die betreffende Abänderung kann
aber ebenso gut in den Gameten einer Kreuzungsdeszendenz statt-
finden wie sonst, da diese Gameten in keiner Weise von anderen
Gameten verschieden sind: in beiden Fällen bezeichnen die Gameten
Kombinationen gegebener Faktoren.

Die Deutung der gefundenen Tatsachen.

Das Entstehen der Atavisten steht in keinem Zusammen-.
hang mit Kreuzungen, sondern bezeichnet eine ganz Spon-
tane Abänderung.

Nach dieser Beschreibung der am gegebenen Material konstatierten
Tatsachen mag jetzt die Diskussion eingeleitet werden, wie dieselben
am richtigsten zu deuten sind.

Zunächst sollen die Gründe etwas näher erörtert werden, weshalb
diese Atavisten nicht aus natürlichen Kreuzungen herrühren können,
sondern, wie schon in der Einleitung behauptet wurde, spontan, d.h.
unabhängig von Kreuzungen, entstehen müssen.

In erster Linie würde man sich vielleicht das Entstehen derselben
durch natürliche Kreuzungen mit Wildhafer (Avena fatua) denken, der
ja tatsächlich in vielen Gegenden häufig im Kulturhafer eingemischt
vorkommt. Wo dies der Fall ist, soll die Möglichkeit gar nicht be-
stritten werden, daß natürliche Kreuzungen vorkommen und dabei
gewissermaßen ähnliche Vorgänge hervorrufen können. Für die hier
beschriebenen Fälle ist aber eine solche Erklärung schon aus dem
Grunde ausgeschlossen, daß der Wildhafer auf dem Svalöfer Boden
gar nicht vorkommt, weshalb auch keine Möglichkeiten für natürliche
Kreuzungen vorliegen. Diejenigen, welche diese Beweisführung nicht
genehmigen wollen, sondern mit den äußerst geringen, praktisch
genommen nicht existierenden Möglichkeiten rechnen, daß eine Be-
fruchtung mit entfernt wachsenden Avena fatua-Individuen hätte
stattfinden können, werden wohl aber denjenigen Beweis gegen die
Annahme von natürlicher Kreuzung höher schätzen, welcher darin
besteht, daß die Spaltung in F, eine ganz einfache ist, vor allem
z. B., daß bei Fahnensorten wie 0197 und 0201 keine Aufspaltung in
Fahne und Rispe erfolgt, was nach anderen Kreuzungen zu schließen
der Fall sein müßte bei Kreuzungen zwischen Fahnensorten von Avena
sativa (= A. orientalis) mit gewöhnlicher Avena fatua, wo die Rispen-

Über Fälle spontanen Wegfallens eines Hemmungsfaktors beim Hafer. 23

äste bekanntlich stark und allseitwendig abstehen. Auch die Tatsache,
daß die Spelzenfarbe der Atavisten bei weißen und gelben Sorten
immer weiß bzw. gelb bleibt, "macht nebst vielen anderen Tatsachen,
deren Erwähnung mir jedoch überflüssig scheint, die Annahme von
natürlicher Kreuzung mit 4. fatua vollständig unmöglich. Versuche,
das Entstehen der Atavisten aus konstanten Sorten auf alte Kreuzun-
gen mit Wildhafer zurückzuführen, wären als reine Hypothesen, ohne
jeden weder experimentellen noch logisch zwingenden Grund, zu be-
trachten.

Eine zweite Möglichkeit wäre, daß die Atavisten aus natürlichen
Kreuzungen verschiedener A. sativa-Formen herrühren könnten. Be-
sonders wenn die Atavisten, wie gleich unten näher ausgeführt werden
soll, durch Fehlen einer Einheit, welche bei der entsprechenden typi-
schen Sorte vorhanden ist, entstehen, wäre eine solche Annahme an
sich nicht unwahrscheinlich, seitdem es sich in vielen Fällen gezeigt
hat, wie u. a. meine Kreuzungsuntersuchungen sowohl an Hafer als
Weizen dargetan haben, daß dieselbe Außeneigenschaft durch ver-
schiedene selbständige Einheiten bewirkt werden kann; bei Kreuzung
zweier Formen mit wesentlich demselben Außencharakter, aber mit je
einer verschiedenen Einheit für denselben müßten in F, solche Indi-
viduen entstehen, die beide Einheiten entbehren und dadurch den
Atavistencharakter erhalten, in derselben Weise wie durch Kreuzung
zweier ganz gleich aussehender rotkörniger Weizensorten in F, weiß-
körnige Individuen im erwarteten Zahlenverhältnis tatsächlich ent-
stehen können. Ohne eine solche Möglichkeit zu bestreiten, muß ich
jedoch betonen, daß sie für die hier beschriebenen Fälle ebensowenig
vorhanden sein kann wie Kreuzungen mit Wildhafer. Teils ist es bei
den zahlreichen von mir untersuchten Kreuzungen tatsächlich niemals
eingetroffen, daß in F, Heterozygoten und Atavisten erschienen, teils
müßten beim Erscheinen der Heterozygoten andere Zahlenverhältnisse
konstatiert werden, außerdem Spaltung auch in anderen Eigenschaften
stattfinden, die Rückschlagsindividuen nicht in solcher Weise, wie sie
es tun, mit den typischen übereinstimmen usw. Diese Möglichkeit
muß deshalb für die hier beschriebenen Fälle als ausgeschlossen be-
trachtet werden, womit jedoch nicht gesagt ist, daß sie nicht für
andere Fälle möglicherweise gültig sein mag.

Als einzige Annahme für die hier beschriebenen Fälle
bleibt demnach diejenige einer ganz spontanen Bildung der
Atavisten. Der sicherste Beweis dafür ist, daß die Ab-
änderung, wie sogleich näher ausgeführt wird, sich immer auf

24 Nilsson-Ehle.

nur einen Differenzpunkt bezieht. Im Falle von Kreuzungen,
sei es mit Wildhafer oder zwischen verschiedenen Kulturrassen, müßten
Abänderungen in mehreren Punkten stattfinden.

Die Abänderung bezieht sich auf nur einen Differenzpunkt,
eine Einheit oder Faktor.

Wie schon in der Einleitung hervorgehoben, kann es keinem
Zweifel unterliegen, daß bei der Bildung der Atavisten ein einfaches
Mendelsches Verhalten besteht. Die Spaltung in F, ist eine sicher
monohybride, denn:

I. nır drei Kategorien von Individuen werden ausgespaltet,
a) Rückschlagsindividuen zu der typischen Form, b) Heterozygoten
und c) Atavisten, und zwar im Verhältnis 1:2:1;

2. alle Individuen jeder Kategorie sind in bezug auf ihren erb-
lichen Charakter gleich;

3. die Rückschlagsindividuen stimmen mit der typischen Form
in allen Teilen vollständig überein. Die typische Form kehrt somit
bei der Spaltung unverändert zurück.

Infolgedessen steht es fest, daß die Atavisten nur in einer Ein-
heit oder Faktor von der typischen Form differieren.

Der differierende Faktor ist ein bei der typischen Form vor-
handener Hemmungsfaktor; beim Wegfallen dieses Faktors
wird der Atavistencharakter hervorgerufen.

In meinen ,,Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen“
S. 112 ist das Entstehen dieser Atavisten kurz erwähnt. Es wurde
damals an Zukommen einer Einheit bei den Atavisten gedacht, welche
die stärkere Begrannung und Behaarung hervorrufen sollte. Diese -
Annahme scheint mir aber bei näherer Zusammenstellung sämtlicher
gefundenen Tatsachen irrig zu sein. Wie wir jetzt sehen werden,
spricht nämlich alles dafür, daß der Atavistencharakter durch Weg-
fallen eines Hemmungsfaktors zustandekommt. Auf diese Weise wird
auch vieles sonst Unverständliche aufgeklärt.

Bei Abwesenheit dieses Faktors in beiden Gameten treten die
oben beschriebenen Wildhafermerkmale hervor, bei seiner Anwesenheit
in beiden Gameten werden diese Merkmale in der Weise unterdrückt,
daß der Charakter der gewöhnlichen Kulturformen entsteht. Bei An-
wesenheit des Hemmungsfaktors in nur einer der Gameten ergibt
sich der Heterozygotencharakter, der in Übereinstimmung mit dem

Uber Fälle spontanen Wegfallens eines Hemmungsfaktors beim Hafer. 25

Dominieren der Anwesenheit des Faktors über dessen Abwesenheit
dem typischen Charakter näher steht als dem atavistischen.

Das auffallende Dominieren des typischen Charakters über
den atavistischen ist der nächstliegende Grund zur Annahme des
Vorhandenseins eines Hemmungsfaktors bei den typischen Formen,
welcher auf einmal mehrere Merkmale unterdrückt. Am deutlichsten
ist die Dominanz in bezug auf Abgliederung der Blüte von der Achse
durch den Ringwulst; dieser fehlt bei den Heterozygoten ebenso voll-
ständig wie bei den typischen Individuen. Ebenso vollständig dominiert
die Einschränkung der Begrannung und Callusbildung auf die unterste
Blüte. In bezug auf die Beschaffenheit der Granne und die Behaarung
ist die Dominanz nicht vollständig; die Heterozygoten stehen jedoch,
wie aus dem Obengesagten deutlich hervorgeht, auch in diesen Hin-
sichten den typischen Individuen entschieden näher als den Atavisten.
Im ganzen ist die Dominanz des typischen Charakters so ausgeprägt,
daß, wenn die Dominanz überhaupt ein Kennzeichen der Anwesenheit
eines Faktors, des positiven Zustandes des Merkmalspaares sein sollte,
was wohl im allgemeinen zutreffen dürfte, es gar keinem Zweifel unter-
liegen kann, daß der typische Charakter durch Vorhandensein eines
Faktors, der den atavistischen Charakter unterdrückt, d. h. eines
Hemmungsfaktors, hervorgerufen wird.

Nun darf wohl allerdings die Dominanz nicht als ein völlig sicheres
Kennzeichen der Anwesenheit eines Faktors angesehen werden. Es
sind bei den Getreidearten mehrere Fälle bekannt, wo das zweifellos
negative Glied des Merkmalspaares dominiert oder wenigstens prä-
valiert!). Shull?) hat auch geltend gemacht, daß in manchen Fällen
die Abwesenheit eines Faktors über die Anwesenheit dominieren kann,
und auch das Zustandekommen eines solchen Verhaltens zu erklären
versucht, verneint aber damit nicht die Wahrscheinlichkeit des Exi-
stierens positiver Hemmungsfaktoren. Viele Fälle, die kaum auf andere
Weise als durch Annahme von Hemmungsfaktoren erklärt werden
können, sind ja auch tatsächlich bekannt und die Richtigkeit dieser
Annahme dürfte wohl allgemein anerkannt sein). Zu diesen un-
zweifelhaften Fällen möchte ich auch den hier beschriebenen rechnen,

1) Vgl. Kreuzungsuntersuchungen S. 104.

2) The presence and absence hypothesis. The Amer. Naturalist. XLIII, 1909,
S. 410.

3) Z. B. im Falle bestimmter weißen, nicht albinotischen Hühnerrassen ebenso wie
weißblütiger Primula sinensis-Rassen. Vgl. Bateson, Mendel’s principles of heredity,
Cambridge 1909, S. 101—106.

26 Nilsson-Ehle.

Es gibt nämlich noch andere Gründe als die Dominanz, die in
diesem Falle zur Annahme eines Hemmungsfaktors zwingen. Keine
Haferkultursorte unter den äußerst zahlreichen bei Svalöf geprüften
reinen Linien ist mir bekannt, bei welcher die Begrannung ganz
absolut fehlt. Auch solche Sorten, die unter gewöhnlichen Umständen
völlig grannenlos sind, wie 0327, Goldregenhafer u. a., können unter
ganz besonderen „abnormen‘ Verhältnissen vereinzelte Grannen, als
gewöhnliche Modifikationsänderung nicht erblicher Art, hervorbringen.
Eben dieser Umstand steht mit der Annahme eines Hemmungsfaktors
in der besten Übereinstimmung, indem durch diesen die Begrannung
zwar gehemmt, niemals aber ganz vollständig unterdrückt wird.
Deutliche Analogien erbieten übrigens sowohl die weißen Primula
sinensis, wo die rote Farbe nicht in der ganzen Pflanze völlig unter-
drückt wird, sondern noch am Stengel sichtbar ist, im Gegensatz zum
Verhältnis bei den echt weißen, als auch die weißen Hühnerrassen,
welche Spur von gefärbten Federn zeigen. Ganz parallel ist auch das
Verhalten begrannter und unbegrannter Weizenformen. Wie auch viele
Experimentatoren bekanntlich dargelegt haben, dominiert oder präva-
liert hier Grannenlosigkeit stets über Begrannung, was nebst dem Um-
stand, daß die Begrannung der ,,grannenlosen‘‘ Formen nicht vollständig
unterdrückt wird, die Richtigkeit der Annahme v. Tschermaks?)
eines positiven Hemmungsfaktors beim grannenlosen Zustande beweist.

Als ein dritter, indirekter Beweisgrund des Vorhandenseins von
Hemmungsfaktoren mag schließlich nebenbei angeführt werden, wie
beim Hafer der Faktor für gelbe Spelzenfarbe gleichzeitig als Hemmungs-
faktor auftritt, indem er die Begrannung in erheblichem Maße hemmt.
Es hat sich dies bei den Kreuzungsuntersuchungen ganz sicher heraus-
gestellt, wie auch in der nächsten Zeit näher dargestellt werden soll.
Bei der Propsteierhaferpopulation sind infolge dieser Art von Kor-
relation die gelben Formen im Durchschnitte erheblich weniger be-
grannt als die weißen. Doch gibt es auch unter den weißen grannen-
lose Formen, wobei wohl andere Hemmungsfaktoren mit im Spiele
sein dürften.

Bei der Annahme eines Hemmungsfaktors wird es auch gewisser-
maßen leichter verständlich, daß Eigenschaften einander korrelativ
begleiten und scheinbar als nur eine Einheit auftreten, welche sonst
offenbar ganz unabhängig voneinander sind, wie Begrannung und
Behaarung. Der Hemmungsfaktor sollte dann die Fähigkeit besitzen,
1) In Fruwirth: Die Züchtung der landwirtsch. Kulturpflanzen, Bd. IV, 2. Aufl.,
TOLO; 8.172.

Über Fälle spontanen Wegfallens eines Hemmungsfaktors beim Hafer. 27

die äußere Manifestation mehrerer voneinander unabhängigen anderen
positiven Faktoren auf einmal zu verhindern.

Auch wird es bei der Annahme vom Wegfallen eines Faktors
verständlicher, daß die Atavisten wiederholt und in ganz paralleler
Weise entstehen können, wie oben S. 21 für 0o105I beschrieben wurde.
Derselbe Faktor kann offenbar mehrmals, ab und zu, aus den Gameten
wegfallen und wenn dieser Faktor stets derselbe ist, muß das sicht-
bare Resultat des Wegfallens — ceteris paribus — stets derselbe sein.

Es steht also mit allen Tatsachen die Annahme in der
besten Übereinstimmung, daß die atavistischen Wildhafer-
merkmale durch das Wegfallen eines Hemmungsfaktors in
Erscheinung treten.

Ist es immer derselbe Hemmungsfaktor, dessen Wegfallen
den Atavistencharakter verschiedener Sorten bewirkt?

Obwohl keine besonderen Experimente zur Lösung dieser Frage
angestellt worden sind, kann sie jedoch mit großer Wahrscheinlichkeit
bejahend beantwortet werden.

Wären nämlich verschiedene Hemmungsfaktoren mit dieser Wir-
kung vorhanden — etwa in derselben Weise, wie für dieselbe Farbe
verschiedene ganz selbständige Faktoren existieren!) — dann hätte
man zu erwarten, daß bei Kreuzung verschiedener Kulturhafersorten
Atavisten in F, im Verhältnis 1:16 entstehen sollten. Es ist aber
dies, wie schon oben gesagt, bei meinen zahlreichen, etwa 60, in Fy
untersuchten Kreuzungen verschiedener Sorten niemals eingetroffen?).
Unter diesen Kreuzungen gibt es auch welche, bei denen die Eltern
den hier besprochenen Sorten zugehören, nämlich 0355 > Ligowo.

So weit die Untersuchungen reichen, ist es also derselbe
Hemmungsfaktor, der bei verschiedenen Sorten mitspielt
und die Begrannung und Behaarung unterdrückt.

Weitere Bemerkungen.
Die Diskontinuität in der Abänderung beim Wegfallen des
Hemmungsfaktors.
Wenn wir nach dem jetzt Gesagten den beschriebenen Vorgang
zweifellos als das Wegfallen desselben Hemmungsfaktors bezeichnen
1) Vgl. Kreuzungsuntersuchungen S. 29— 36.

?) Daß der Hemmungsfaktor auch bei Kreuzungsdeszendenten wegfallen kann,
ist oben S. 21 gezeigt, steht aber in keinem Zusammenhang mit der Kreuzung.

28 Nilsson-Ehle.

können, so sind jedoch die Fragen, die sich bei Untersuchung des
vorliegenden Materiales zur Beantwortung aufstellen, keineswegs
erledigt.

Durch Wegfallen dieses Hemmungsfaktors wird, wie aus
den Tatsachen deutlich hervorgeht, eine stark diskontinuierliche
Veränderung bewirkt, ein Zustand erreicht, der weit außerhalb
der Grenzen der bekannten kontinuierlichen erblichen Variation der
betreffenden Merkmale liegt. Bei der Begrannung der Kulturhafer-
sorten kommen zwar alle erblichen Übergänge vor zwischen ganz
unbegrannten Formen und solchen, bei denen alle Ährchen begrannt
sind, ebenso wie die Länge der Granne ganz allmählich abgestuft ist’),
aber die durch Wegfallen des Hemmungsfaktors erzeugten Atavisten
sind von jenem ganzen Formenkreise scharf getrennt, nämlich durch
das Vorkommen von Grannen nicht nur an der unteren Blüte, sondern
an allen Blüten der Ährchen. In entsprechender Weise variiert z: B.
die Behaarung der Rachis ganz allmählich bei den Kultursorten, indem
die ganz unbehaarten Formen durch äußerst schwach behaarte Formen
mit den deutlicher behaarten verbunden sind; aber auch bei den am
stärksten behaarten bekannten Formen ist die Behaarung bei weitem
nicht so stark wie bei den Atavisten; diese liegen weit außer dem
Bereiche der kontinuierlich verbundenen Formen. Die erbliche Variation
könnte in diesem Falle in etwa folgender Weise illustriert werden:

Die erbliche Variation erscheint zum Teil kontinuierlich,” zum
Teil diskontinuierlich. Nebenbei gesagt, dürften wohl solche Fälle,
wo die erbliche Variation innerhalb gewisser Punkte der Variations-
weite ganz kontinuierlich, sonst mehr oder weniger diskontinuierlich,
oder in anderer Weise unregelmäßig verteilt zwischen den Extremen
ist, in der Tat äußerst häufig sein. Die Bedeutung der einen Art
von Variation auf Kosten der anderen zu erhöhen, erscheint schon
deshalb belanglos, weil keine scharfen Grenzen zwischen den beiden
Arten von Variation zu ziehen sind, vielmehr nur von mehr oder
weniger diskontinuierlich bzw. kontinuierlich gesprochen werden kann.
Zuletzt, sozusagen bei genügender Vergrößerung, wird auch die kon-
tinuierliche Variation diskontinuierlich erscheinen ?). Selbstverständlich

1) Vgl. “Om lifstyper och individuell variation’. Botan. notiser 1907, S. 118—120.
Ref. in Journal f. Landwirtsch. 1908, S. 294.

2) Dasselbe wird aber auch der Fall sein bei der durch Kombinationen von
Außenfaktoren hervorgerufenen kontinuierlichen Modifikation.

Uber Fälle spontanen Wegfallens eines Hemmungsfaktors beim Hafer. 29

wird die Benennung kontinuierlich in ihrer gewohnlichen praktischen
Bedeutung genommen und mit derselben nur gemeint, daB die Ab-
grenzung der aufeinander folgenden Stufen mit jetzt zugänglichen
Mitteln unmöglich ist. Da außerdem nicht der geringste Grund vor-
liegt, größeren Abänderungen sicherere Erblichkeit als kleineren zu-
zusprechen und scharfe Differenzen auch aus einer kontinuier-
lichen erblichen Variationsserie durch Isolation der Ex-
tremen entstehen können, ist meines Erachtens die Bedeutung
weder der einen noch der anderen Form von erblicher Variation in
Abrede zu stellen. Das Vorhandensein von beiden ist eine Tatsache,
das Zustandekommen derselben ist ein näher zu erforschendes Problem.

Die Aufmerksamkeit ist dann hierbei besonders darauf zu lenken,
daß in diesem Falle die diskontinuierliche, plötzliche Abänderung zwar
ganz spontan, d.h. nicht durch Umgruppierung von Faktoren infolge
Kreuzungen, aber nicht durch Zukommen, sondern durch Wegfallen
eines Faktors bewirkt wird. Ob die Atavisten durch spontanes Zu-
kommen des Hemmungsfaktors wieder die typische Form geben können,
ist noch völlig fraglich. Dieser Fall kann also gar nicht zur Beleuchtung
der Frage beitragen, inwieweit die Vorgänge beim Zukommen bzw.
wirklicher Neubildung von Faktoren diskontinuierlich sind und sich
in der Weise abspielen, daß das neue Merkmal durch eine plötzliche
Veränderung auf einmal fertig ist, oder ob im Gegenteil eine ganz
allmähliche Umbildung das neue Merkmal hervorbringt. Aus dem
einen Vorgang ist der umgekehrte gewiß nicht ohne weiteres abzuleiten.
Sehr wünschenswert ist aber eine allgemeine genaue Unter-
suchung von bekannten Fällen spontaner, plötzlicher, dis-
kontinuierlicher Abänderung, mit Hinsicht auf die Frage,
inwieweit dieselben durch Verlust von Faktoren zustande-
kommen. Daß viele plötzlich entstandene Monstrositäten eben Verlust
von Faktoren bezeichnen, scheint jedenfalls sehr wahrscheinlich.

Das Wegfallen desselben Faktors bewirkt bei verschiedenen
Sorten eine mehr oder weniger diskontinuierliche Abände-
rung.

Es ist oben hervorgehoben, daß die Atavisten (nicht aber die
Heterozygoten!) verschiedener Sorten in bezug auf Begrannung den-
selben Charakter tragen und daß sie deshalb von den betreffenden
typischen Sorten weit stärker abweichen, wenn diese unbegrannt, als
wenn sie stark begrannt sind.

30 Nilsson-Ehle,

Als Extreme mögen 0327 und 01059 verglichen werden (Fig. 1 a—c,
5a—c). Das Verhalten dieser Sorten könnte in etwa folgender Weise
ausgedrückt werden. Die Atavisten beider Sorten sind gleich, die
typische 0327 als ganz unbegrannt von ihrem Atavisten weiter ent-
fernt als die ziemlich stark begrannte 01059. Die Heterozygoten

liegen in etwa derselben absoluten Entfernung
Typ. von der typischen Form; infolge des verschiede-
nen Abstandes zwischen den Endpunkten stehen
sie jedoch bei 0327 der typischen Form relatiy
näher, während sie bei 01059 eine mehr inter-
Heter. mediäre Stellung einnehmen.
Da es nun nach dem oben Gezeigten derselbe
Hemmungsfaktor ist, der bei verschiedenen Sorten
mitspielt, ist es also offenbar, daß durch das Weg-
Typ. fallen desselben Faktors der Sprung in der äuße-
ren Abweichung bei verschiedenen Sorten ver-
schieden ist. Der Hemmungsfaktor scheint
mit anderen Worten ungleich starke Wir-
Heter. kung bei verschiedenen Formen auszuüben.
Die Erklärung darüber kann kaum wo anders als
in der verschiedenen Konstitution. dieser Formen
selbst gesucht werden, in der Weise, daß der
Hemmungsfaktor bei gewissen Konstitutionen
stärker wirkt als bei anderen. Dies könnte viel-
leicht richtiger so ausgedrückt werden, daß bei
gewissen Formen andere Faktoren vorhanden sind,
Atav. Atav. welche die Wirkung dieses Hemmungsfaktors er-
0327 01059 höhen, aber nur in Gegenwart desselben äußeres
sichtbares Resultat ergeben. Ohne allerdings
dieser Erklärung höheren Wert als eine Arbeitshypothese für künftige
Versuche zuzusprechen, kann ich nicht unterlassen zu betonen, daß
die bis jetzt konstatierten Tatsachen, vor allem das Verhalten der
Heterozygoten, den Erwartungen durchaus entsprechen, die gehegt
werden müssen, wenn die Hypothese richtig ist.

Wir nehmen an, daß bei 01059 der hier besprochene Hemmungs-
faktor (A) die Begrannung und Behaarung der Atavisten wesentlich,
jedoch nicht vollständig unterdrückt. Bei 0327 kommen nebst dem
Faktor A ein oder mehrere Faktoren (B, C) vor, welche nur in Gegen-
wart von A äußere, für uns sichtbare Wirkung haben, dabei aber die
Hemmungswirkung von A in der Weise steigern, daß die Begrannung

Uber Falle spontanen Wegfallens eines Hemmungsfaktors beim Hafer. 31

und Behaarung vollständig verschwinden. Wenn nun in ähnlicher
Weise wie bei den von Baur!) beschriebenen Faktorenreihen die
Faktoren B, C die Gegenwart von A in nur einer der Gameten fordern,
um ihre Wirkung zu zeigen, dann ist selbstverständlich zu erwarten,
daß diese Faktoren sichtbare Wirkung auch bei den Heterozygoten
ausüben. Die Folge davon ist, daß die Heterozygoten von 0327 im
Vergleich mit den Heterozygoten von 01059 in entsprechender Weise
schwächer begrannt und behaart sein müssen, wie 0327 selbst im Ver-
gleich mit 01059. Ist aber der Faktor A in beiden Gameten abwesend,
bleiben die Faktoren B und C ganz ohne für uns sichtbare Wirkung;
die Atavisten von 0327 und 01059 müssen deshalb gleich sein. Mit
anderen Worten, zwischen den typischen Formen und den Hetero-
zygoten muß Parallelität bestehen, nicht dagegen zwischen den typi-
schen Formen und den Atavisten!

Ganz so, wie oben beschrieben wurde, verhält es sich aber eben
in Wirklichkeit.

Mit dem Gesagten soll natürlich nur der Weg angedeutet werden,
der zur Verstehung dieser und ähnlicher Tatsachen leiten mag. Daß
bei Getreidearten Faktoren vorkommen, die nur in Verbindung mit
anderen eine für uns sichtbare äußere Wirkung erzeugen, ist wohl
außer Zweifel gestellt. Ich habe dies speziell für die Spelzenfarben des
Hafers und zur Erklärung der vielen erblichen Abstufungen z. B. der
schwarzen Spelzenfarbe einigermaßen, obwohl vorläufig in nur mehr
orientierender Weise, auseinandergesetzt, wobei die Tatsachen in erster
Linie zur Annahme von Hemmungsfaktoren fiihren2), obwohl vielleicht
auch Verstärkungsfaktoren vorkommen dürften. Das Neue bei dem
hier Beschriebenen sollte aber im Vorkommen von Hemmungsfaktoren
liegen, die nur in Anwesenheit anderer Hemmungsfaktoren sichtbare
Wirkung ausüben.

Es wurde oben S. 26 hervorgehoben, daß die gelbe Spelzenfarbe
des Hafers zugleich als Hemmungsfaktor für Begrannung auftritt.
Das Verhalten der gelben Sorte 0327 zeigt aber, daß die gelbe Farbe
ihre hemmende Wirkung nur bei den typischen Pflanzen und den
Heterozygoten, nicht aber bei den Atavisten, ausübt, denn die Ata-
visten sind bei der gelben 0327 (Fig. 1c) ebenso stark begrannt wie
bei den weißen und schwarzen Sorten. Die gelbe Farbe erfordert also

1) Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. Zeitschr. indukt.
Abstamm.- u. Vererbungslehre, III, 1910, S. 34.
2) Vgl. Kreuzungsuntersuchungen S. 52.

32 Nilsson-Ehle,

das gleichzeitige Vorhandensein des hier beschriebenen Hemmungs-
faktors A, um selbst als Hemmungsfaktor auftreten zu können. In
ähnlicher Weise dürften bei weißen grannenlosen Sorten andere
Hemmungsfaktoren vorhanden sein, die auch nur bei der Anwesen-
heit des Faktors A äußerlich wirksam sind.

Die hier gefundenen Tatsachen sprechen jedenfalls, ebenso wie
die Kreuzungsuntersuchungen!), dafür, daß die Unterschiede an Be-
haarung und Begrannung beim Hafer durch mehrere Einheiten bestimmt
werden. Von diesen dürften einige stärkere, andere schwächere Wirkung
haben und besonders durch die letzteren und deren verschiedenen
Kombinationen dürften die vielen kleinen erblichen Linienunterschiede,
die kontinuierliche erbliche Variation, die zwischen gewissen Punkten
der Variationsweite offenbar vorhanden ist2), zustandekommen, wenn
auch das genaue Auseinandersetzen von diesen ‚kleineren‘ Faktoren
und deren Wirkung, wegen der äußerst stark transgressiven Modi-
fikabilitat und der damit folgenden Schwierigkeit oder gar Unmöglich- |
keit, die einzelnen Pflanzen einer Kreuzungsdeszendenz in distinkte
Gruppen, etwa wie im hier beschriebenen Falle, zu klassifizieren, sehr
schwierig sein muß. Auf mehreren Umwegen, von denen der hier
besprochene nur einer ist, muß man aber zur Annahme solcher gering-
fügigeren Faktoren gelangen und kein Grund liegt vor anzunehmen,
daß diese Faktoren sich auf prinzipiell andere Weise verhalten sollten
als die stärker wirkenden, leichter untersuchbaren Faktoren, zumal
Spaltung nach Kreuzung überall unverkennbar ist. Unter diesen
schwächer wirkenden Faktoren dürften nun, nach dem oben Gesagten,
auch Hemmungsfaktoren zu rechnen sein.

Es kommen nun auch tatsächlich Fälle vor, wo, anscheinend
spontan, aus schwächer begrannten Formen Individuen mit stärkerer
erblicher Begrannung entstehen. Ich werde dies künftig näher aus-
einandersetzen. Wahrscheinlich handelt es sich hier eben um Wegfallen
solcher Hemmungsfaktoren mit verhältnismäßig schwacher Wirkung.

Wo aber auch die nähere Erklärung zu suchen sei, so steht doch
fest, daß das Wegfallen desselben Faktors sehr verschieden stark dis-
kontinuierlich wirken kann. Dieselbe innere Veränderung kann
mit anderen Worten je nach Umständen sehr verschiedene
äußere Manifestation zeigen. Man gelangt dadurch ungezwungen

1) Vgl. „Einige Ergebnisse von Kreuzungen bei Hafer und Weizen‘, Botan.
Notiser 1908, S. 275—279.

2) Auch wenn dabei nur homozygotische Formen berücksichtigt werden. Vgl.
“Om lifstyper och individuell variation’’. Botan. Notiser 1907, S. 118.

Uber Fälle spontanen Wegfallens eines Hemmuugsfaktors beim Hafer. 33

zu einer genauen Unterscheidung zwischen inneren Veränderungen und
den dadurch hervorgerufenen äußeren Formabweichungen, und die
Frage liegt sehr nahe, ob es überhaupt in Wirklichkeit stärker und
schwächer diskontinuierliche Abänderungen gibt, oder ob die Diffe-
renzen an Diskontinuität nicht eher nur scheinbar sind, indem sie nur
der äußeren Manifestation, nicht aber den inneren Veränderungen
selbst gelten. Wäre dies der Fall, wären die größeren äußeren Ab-
änderungen durch keine erheblicheren inneren Veränderungen bedingt
als die kleineren, dann wäre das Geheimnisvolle bei den großen, stark
sprungartigen Abweichungen gewiß bedeutend geringer geworden. Aus
diesem Gesichtspunkte ließe sich vielleicht die alte Anschauung „natura
non facit saltus‘‘ sehr gut mit der neuen Auffassung über das tat-
sächliche Vorhandensein und die Bedeutung spontaner sprungartiger
Abweichungen vereinen, indem der Sprung nur bei der äußeren Er-
scheinung, nicht aber bei der inneren Veränderung vorhanden wäre.
Eine kleine innere Veränderung könnte unter Umständen eine große
äußere Formabweichung bewirken.

In der Tat läßt sich ja nämlich niemals sicher entscheiden, ob
das, was bei Kreuzungen oder bei spontaner Abänderung, wie im hier
besprochenen Falle, als eine Einheit auftritt, in Wirklichkeit eine
homogene Einheit, nicht ein Komplex von Einheiten oder Faktoren,
ist. Bei der Sorte 0327 haben wir das Vorhandensein von verstärken-
den Hemmungsfaktoren angenommen, die nur in Gegenwart von dem
Hemmungsfaktor A sichtbare Wirkung ausüben, aber dann die Wirkung
desselben verstärken. Beim Wegfallen von A werden diese unwirksam
gemacht und der Sprung wird deshalb größer als in dem Falle, wo
A allein ist. Da B, C in ihrer sichtbaren Wirkung von A abhängig
sind, wirken alle drei zusammen als eine Einheit. Wären keine Formen
bekannt, bei denen B, C fehlten, so hätte man nicht sagen können,
daß die Differenz zwischen 0327 und ihren Atavisten nicht durch eine
Einheit, sondern durch einen Einheitskomplex zustandekommt. In
derselben Weise läßt es sich aber auch nicht mit Sicherheit behaupten,
daß der Charakter der den Atavisten näher stehenden Formen, wie
01059, durch nur einen Faktor (A) bewirkt werde. Vielleicht ist auch
dieser kein einfacher Faktor, sondern aus mehreren in der äußeren
sichtbaren Wirkung einander bedingenden Faktoren (A,, As, A,, A, usw.)
zusammengesetzt, von denen nur einer (A,) wegzufallen braucht, um
das Ganze äußerlich unwirksam zu machen. Es muß dabei nur
vorausgesetzt werden, daß A,, A, usw. allen bekannten Formen ge-
meinsam sind, d. h. von keinen derselben weggefallen sind; durch

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, V. 3

34 Nilsson-Ehle.

Wegfallen von As, A, usw. kämen Zwischenformen zwischen 01059
und den Atavisten zustande, ebenso wie 01059 zwischen den Atavisten
und 0327 steht. Wenn es gelänge, solche Zwischenformen zu finden,
dann ware weitere Stütze für die Annahme, daß die Diskontinuitat
in der Abänderung nur scheinbar, rein äußerlich sei, hervorgebracht!).

Wenn man von einem ,,Faktor‘‘, einer ,,Einheit‘‘ spricht, so kann
also damit nur das gemeint werden, was als eine Einheit bei bekannten
Fällen auftritt, ohne Rücksicht darauf, wie weit diese Einheit weiter
zerlegbar ist. Auch die Rede von stärker (= mehr diskontinuierlich)
und schwächer (= weniger diskontinuierlich) wirkenden Einheiten
(vgl. oben) ist selbstverständlich auch nur eine rein äußerliche,
den gefundenen Tatsachen entsprechende Ausdrucksweise. Vielleicht
handelt es sich dabei in Wirklichkeit um größere bzw. kleinere
Einheitskomplexe genannter Art. Eine größere sprungartige spontane
Abweichung wäre somit das Unsichtbarwerden eines größeren Einheits-
komplexes infolge des Wegfallens von einem der notwendigen Kon- .
stituenten (oder, wenn auch der umgekehrte Weg möglich ist, Sichtbar-
werden eines größeren Komplexes infolge Hinzukommens des fehlenden
Konstituenten); eine kleinere, mehr kontinuierlich verbundene spontane
Abweichung wäre das Unsichtbarwerden (bzw. Sichtbarwerden) eines
kleineren Einheitskomplexes.

Die stoßartige Abänderung beim Wegfallen des Hemmungs-
faktors. ;

Wenn wir also vorläufig von der Diskontinuität in den hier be-
sprochenen Abweichungen, vom sprungartigen Charakter derselben,
ganz absehen und mit der Möglichkeit rechnen müssen, daß für ihr
Zustandekommen nur eine sehr unbedeutende innere Veränderung
nötig sei, welche in anderen Fällen auch eine nur schwache äußere
Abweichung zur Folge hätte, sicher bleibt aber jedenfalls der
stoßartige Charakter der Abänderung in den Gameten. Mag
diese Abänderung in Wirklichkeit auch unbedeutend sein, es kann
nicht daran gezweifelt werden, daß sie plötzlich, auf einmal erreicht
wird, indem dıe abändernde Gamete den Atavistencharakter vom
Anfang an vollständig annimmt und vollständig vererbt. Es muß
jedoch nochmals daran erinnert werden, daß es hier nur die Frage

“ 1) Daß solche Zwischenformen vielleicht schon gefunden sind, darauf deutet eine
Angabe im oben zitierten Bericht der “Canadian Seed Growers’ Association’ S. 106,
nach welchem Atavisten vorkommen sollen, die den charakterischen Ringwulst
(“Sucker-mouth”) nur an der untersten Blüte des Ährchens zeigen.

Uber Fälle spontanen Wegfallens eines Hemmungsfaktors beim Hafer. 35

von stoßartigen Abänderungen infolge Wegfallens eines Faktors ist,
nicht, wie ich zuerst vermutete, infolge Zukommens eines Faktors.
Die hier besprochenen Fälle können deshalb nicht zur Beleuchtung
der Frage, inwieweit Einheiten infolge stoßartiger Abänderungen hinzu-
kommen, eventuell neu entstehen, verwertet werden.

Das spontane Wegfallen des Hemmungsfaktors bezeichnet
eine scheinbar positive Mutation.

Wenn die gefundenen Tatsachen einiges Licht auf das Zustande-
kommen diskontinuierlicher Abweichungen werfen können, so zeigen
sie aber auch, wie anscheinend positive Mutationen ganz er-
heblicher Art!), wodurch die äußere Ausstattung der Pflanze mit
Merkmalen bereichert wird, die bei der Stammform nur in weit ge-
ringerem Maße (Behaarung, Begrannung) oder sogar gar nicht (Ring-
wulst) vorhanden sind, in Wirklichkeit nur negativer Art sind
und von dem, innerlich vielleicht eine nur sehr unbedeutende Ände-
rung bezeichnenden, Wegfallen eines Faktors herrühren. Be-
merkenswert ist ferner, daß dadurch mehrere ganz verschiedene äußere
Eigenschaften gleichzeitig hervortreten können. Es scheint daher beim
spontanen Erscheinen positiver Eigenschaften im allgemeinen, vor allem
wenn mehrere verschiedene positive Eigenschaften auf einmal aut-
treten, wichtig zu sein, näher zu untersuchen, ob dies nicht eben auf
dem Wegfallen eines Hemmungsfaktors beruht, der das äußere Hervor-
treten der genannten Eigenschaften verhindert; diese wären dann
schon vorhanden, nur in ihrer Wirkung unterdrückt, in gewissem Sinne
„latent“. Vielleicht verdanken manche erheblichen Formabweichungen,
scheinbare „Neubildungen‘‘ ganz eigentümlicher Art, die keinen Zu-
sammenhang mit Kreuzungen haben, eben einem solchen Wegfallen
von Hemmungsfaktoren ihr Entstehen.

Das stärkere oder schwächere Dominieren des typischen
Zustandes über den atavistischen bei verschiedenen Sorten.

Es wurde oben erwähnt, daß bei den verschiedenen untersuchten
Formen der Heterozygotencharakter mit dem typischen Charakter
parallel verläuft: bei den ganz unbegrannten Formen sind die Hetero-
zygoten nur schwach begrannt, bei den begrannten Formen stärker
begrannt, wogegen die Atavisten bei allen Formen wesentlich gleich

1) In diesem Falle handelt es sich sogar um Artdifferenzen. denn die
Atavisten zeigen die wesentlichsten Kennzeichen der Avena fatua.

30 Nilsson-Ehle.

sind. Die Folge davon wird, daß mit Hinsicht auf die Dominanz die
Heterozygoten bei den unbegrannten Formen (wie 0327) der typischen
Form verhältnismäßig näher liegen müssen als bei den begrannten
(wie 01059), weil der absolute Abstand zu den Atavisten in jenem
Falle größer ist als in diesem (vgl. Fig. S. 30). Der typische Zu-
stand muß deshalb unbedingt in einem Fall mehr dominierend
erscheinen als im anderen. Je mehr Faktoren für ein Merkmal
vorhanden sind, die durch das Wegfallen eines Faktors A unwirksam
gemacht werden (vgl. näher oben), desto stärker dominierend (ver-
hältnismäßig) über den durch Wegfallen des Faktors A bedingten
Zustand muß das betreffende Merkmal in den Heterozygoten erscheinen,
sobald nämlich die betreffenden Faktoren auch bei den Heterozygoten
ihre volle Wirkung ausüben. Die absolute Abschwächung in der
Wirkung des Faktors A wird freilich bei allen Heterozygoten die
gleiche, aber weil der Abstand zum entgegengesetzten homozygotischen
Zustand je nach der Anzahl der übrigen Faktoren größer oder kleiner
sein kann, muß trotz der absolut gleichen Abschwächung die verhältnis-
mäßige Dominanz im einen Fall größer werden als im anderen. Es
scheint mir nicht ausgeschlossen, daß man eben auf die jetzt skizzierte
Weise wenigstens einen Weg zum Verstehen der ungleichen Dominanz
verschiedener Merkmale finden wird.

Korrelation von Merkmalen infolge Wirkung eines
Hemmungsfaktors.

Bekanntlich hat die Erblichkeitslehre letzterer Zeit viel Licht auf
das früher dunkle Wesen der Korrelation verschiedener Merkmale
werfen können. Erstens ist die korrelative Modifikabilität, die
kompensatorische gleichzeitige Abänderung verschiedener Teile der
Pflanze infolge äußerer Umstände, von der Korrelation erblicher Merk-
male streng auszuschalten.

Die Korrelation erblicher Merkmale kommt nun auf ver-
schiedene Weise zustande, am einfachsten dadurch, daß ein Faktor
seine Wirkung in verschiedenen Teilen der Pflanze ausübt. Es können
dabei Eigenschaften auf einmal auftreten, die bei der Abwesenheit
des Faktors fehlen. In diesem Falle besteht aber die Korrelation um-
gekehrt darin, daß mehrere äußere Merkmale durch einen Hemmungs-
faktor auf einmal unterdrückt werden. Das Bemerkenswerte hierbei
liegt vor allem darin, daß der Hemmungsfaktor nicht etwa die
Wirkung nur eines entgegengesetzten, in verschiedenen Teilen der

Uber Fälle spontanen Wegfallens eines Hemmungsfaktors beim Hafer. 37

Pflanze sich äußernden Faktors, sondern die Wirkung mehrerer
anderen, selbständigen Faktoren auf einmal aufhebt bzw. hemmt.
Es werden dadurch Merkmale korrelativ verbunden, die im übrigen
von unabhängigen Faktoren bedingt werden.

Eine zweite hier besprochene Form von Korrelation besteht darin,
daß ein in anderer Hinsicht positiv wirksamer Faktor gleichzeitig als
Hemmungsfaktor eines ganz anderen Merkmales auftritt. In dieser
Weise sind gelbe Spelzenfarbe und Grannenlosigkeit unter gewissen
Umständen korrelativ verbunden (vgl. S. 26 und 31).

Figurenerklärung zu Tafel I.

Fig. 1a. 0327, typische Pflanze, Ährchen.

» 16. 0327, Heterozygote, Ährchen.

» 16. 0327, Atavist, Ährchen.

» 2a. 0311, typische Pflanze, Ährchen. 3
„ 2b. 0311, Heterozygote, Ährchen.

» 26. 0311, Atavist, Ährchen.

» 2d. 0311, typische Pflanze, erste Blüte des Ahrchens, von der Rückenseite.
» 2e. 0311, Heterozygote, erste Blüte des Ährchens, von der Riickenseite.
» 2f. 0311, Atavist, erste Blüte des Ährchens, von der Rückenseite.

» 2g. 0311, typische Pflanze, erste Blüte des Ahrchens, von der Bauchseite.
» 2h. 0311, Heterozygote, erste Bliite des Ahrchens, von der Bauchseite.

» 2%. 0311, Atavist, erste Blüte des Ährchens, von der Bauchseite.

» 2k. 0311, Atavist, zweite Blüte des Ahrchens, von der Riickenseite.

» 2l. 0311, Atavist, zweite Blüte des Ahrchens, von der Bauchseite.

„ 2m. 0311, Atavist, dritte Blüte des Ahrchens, von der Rückenseite.

» 2n. 0311, Atavist, dritte Blüte des Ährchens, von der Bauchseite.

» 34. 0197, typische Pflanze, Ährchen.

» 3b. 0197, Heterozygote, Ährchen.

» 3£. 0197, Atavist, erste Blüte des Ährchens, von der Bauchseite.

», 4a. 01051, typische Pflanze, Ährchen.

» 4b. 01051, Heterozygote, Ährchen.

» 4¢€. 01051, Atavist, Ährchen.

» 54. 01059, typische Pflanze, Ährchen.

» 56. 01059, Heterozygote, Ährchen.

» 5¢. 01059, Atavist, Ährchen.

» 54. 01059, typische Pflanze, erste Blüte des Ährchens, von der Bauchseite.
» 58. 01059, Heterozygote, erste Blüte des Ährchens, von der Bauchseite.

» 5f. 01059, Atavist, erste Blüte des Ährchens, von der Bauchseite.

» 58. 01059, typische Pflanze, zweite Blüte des Ährchens, von der Bauchseite.
» 5h. 01059, Heterozygote, zweite Blüte des Ahrchens, von der Bauchseite.
» 5%. 01059, Atavist, zweite Blüte des Ährchens, von der Bauchseite.

Vergrößerung 2,64/1.

Uber einige bei Zea Mays L. beobachtete
Atavismen, ihre Verursachung durch den
Maisbrand, Ustilago Maydis D. C. (Corda) und
uber die Stellung der Gattung Zea im System.

Von Hugo Iltis.
(Mit Taf. II u. III.)

Unter den vom Menschen in Kultur genommenen Getreidearten
nimmt der Mais insofern eine Sonderstellung ein, als seine Heimat
in der neuen Welt, und zwar nach Harshberger!) wahrscheinlich in
Zentralamerika (Hochland von Südmexiko), nach andern Autoren in
Südamerika (Peru oder Paraguay) zu suchen ist, während alle übrigen
Getreidearten aus den an das Mittelmeer im Osten angrenzenden
Gebieten Asiens stammen?); während ferner die übrigen Getreide-
arten mit wildwachsenden Arten derselben Tribus eine solche Ähnlich-
keit aufweisen, daß man sich die geringen Differenzen meist ohne
Schwierigkeit als in der Kultur entstanden denken kann, nimmt Zea
Mays L. eine viel isoliertere Stellung im System ein, so daß es nicht
leicht ist, eine rezente Art ungezwungen als ihre Stammpflanze zu
bezeichnen.

Über die Abstammung von Zea gehen daher auch begreiflicher-
weise die Anschauungen auseinander. Viele Autoren haben eine nicht
selten auftretende Form, Zea Mays L. var. tunicata, die sich durch
vergrößerte und persistente Spelzen auszeichnet und in Paraguay wild
oder verwildert vorkommt, als Rückschlag zu einer ausgestorbenen
Stammform aufgefaßt. Diese Ansicht vertraten Darwin und Körnicke.

1) Harshberger, J. W. A Study of the fertile hybrids produced by crosing
Teosinté and Maize. Contr. from the Bot. Lab. of the Univ. of Pennsylv. Vol. II.
Nr. 2. 1901.

2) Siehe u. a. Aaronsohn, A. Über die in Palästina und Syrien wildwachsend
aufgefundenen Getreidearten. Verh. k. k. zool. bot. Ges. Wien 1909. LIX. Bd. p. 485.

Uber einige bei Zea Mays L. beobachtete Atavismen usw. 39

Auf sie deutet auch eine AuBerung in Aschersons Synopsis!), der
eine von ihm beobachtete Verästelung des weiblichen Blütenstandes
als um so interessanter bezeichnet, ,,als sie der Form Zunzcata angehört,
also wohl sicher einen der Stammform des Mais nicht unähnlichen
Rückschlag darstellt“. Gegen diese Anschauung haben Wittmack?)
und namentlich K. Schumann?) vielfache Bedenken geltend gemacht.
Durch eine gründliche Untersuchung des Balgmais hat Schumann
nachgewiesen, daß dieser nichts anderes als eine erblich gewordene
Vergrünung des © Blütenstandes darstellt und sicher nicht als Rück-
schlag zu einer hypothetischen Stammform aufgefaßt werden kann.

Durch die Entdeckung Harshbergers®), daß die in Zentral-
amerika kultivierte Zea canina Watson ein Bastard zwischen Zea
Mays L. S und der nahe verwandten Zuchlaena mexicana Schrad. 9 sei,
wurde der Hypothese Boden gegeben, daß der Mais nichts anderes als
eine durch Kultur fixierte Mutation der Zuchlaena mexicana, die in
ihrer Heimat Teosinte genannt wird, darstelle, eine Hypothese, der
sich in der letzten Zeit viele Forscher angeschlossen haben. Außer auf
die Tatsache, daß Zea mit Huchlaena bastardiert, stützt sich diese
Ansicht noch auf die Ähnlichkeit im Habitus und in der Verteilung
der Geschlechter. Es ist nämlich in beiden Fällen der terminale
Blütenstand für gewöhnlich rein männlich, die lateralen rein weiblich,
eine Anordnung, die sonst nirgends bei den Gramineen zu finden ist.

Die männlichen Blütenstände zeigen bei beiden Arten fast das
gleiche Aussehen; die G Ährchen stehen in Ähren (richtiger Trauben),
die ihrerseits eine Rispe bilden, und zwar sind die Ährchen immer
paarweise so angeordnet, daß eines sitzend, das andere gestielt er-
scheint. Bei den Ö Blütenständen beider Gattungen ist die Spindel
behaart, Spelzen und Blütenbau sind ähnlich.

Für die weiblichen Blütenstände hingegen müssen weitgehende
Differenzen zugegeben werden. Während beim Mais die weiblichen
Ährchen in Doppelzeilen an einem ungeteilten Kolben stehen, ist die
weibliche Infloreszenz von Zuchlaena eine ziemlich komplizierte Rispe.

1) Ascherson, P. u. Graebner, P. Synopsis d. mittel-europäischen Flora.
II. Bd. I. Abt.

*) Wittmack, L. Der Mais auf der Weltausstellung in Chicago. Deutsche
landw. Presse 1894. Nr. 24.

3) Schumann, K. Mais und Teosinté. Festschrift für Ascherson. Leipzig
1904. pP. 137—157.

4) Harshberger, J. W. L.c. und On Mais. Contribution form the Pennsylv.
botan. labor. I. 1897. p. 77.

40 Iltis.

Jede von den Ähren, welche die Zuchlaena-Rispe zusammensetzen, ist
einerseits im Gegensatz zu den GO Ahren des Mais, die dorsiventral
sind, doppelt symmetrisch, andererseits steht jede Ahre in der Achsel
eines groBen Deckblattes, welches sie fast vollstandig einhillt. Der-
artige Deckblattbildungen fehlen nun innerhalb der weiblichen In-
floreszenz des Mais vollstandig und sind nur am Grunde derselben als
sogenannte Lieschen in größerer Zahl vorhanden. Die Spindel der
Euchlaena-Ähren ist ferner ganz besonders modifiziert: sie bildet zur
Reifezeit sich schief voneinander lösende Glieder, welche tief aus-
gehöhlt sind, die Ähren vollständig umschließen und ein glattes
Gehäuse für die Früchte bilden. Eine derartige Ausbildung ist für
viele Andropogoneen (Rottboellien) kennzeichnend, bei Zea jedoch nur |
andeutungsweise als gelegentliche Rückschlagserscheinung ausgebildet.
— Das von der weiblichen Infloreszenz der Zuchlaena sehr verschiedene
Bild, das ein Maiskolben bietet, wird von den Autoren durch die Ver-
wachsung der Seitenäste eines rispigen Blütenstandes mit der Haupt-
achse (Harshberger, Schumann), resp. durch Fasziation erklärt.
So denkt sich Blaringhem!) die Entstehung von Zea aus einer oder
mehreren elementaren Arten von Zuchlaena durch Fasziation der
seitlichen Infloreszenzen vonstatten gegangen. Da es Blaringhem
ausgeschlossen erscheint, daß Zea, welche für ihre Früchte keine
natürlichen Verbreitungsmittel und keinen Schutz gegen Tiere besitzt,
sich in freier Natur hätte behaupten können, so schließt er, daß die
durch Mutation entstandene Pflanze entweder gleich vom Menschen
in Kultur genommen worden oder überhaupt schon aus einer kulti-
vierten Zuchlaena entstanden sei. Zu ähnlichen Anschauungen sind
vor Blaringhem auch Harshberger und Schumann gelangt. Die
von Krafft (l. c.) geäußerte Meinung, „auch der Kolben ist als eine
Rispe, deren Blütenstengel einen bedeutenden Umfang erreicht hat,
anzusehen‘, läßt nicht klar erkennen, ob auch dieser Forscher an
eine Fasziation denkt oder an einen Prozeß wie ihn Goebel in seiner
jüngsten Arbeit?) als Ursache der Kolbenbildung beim Mais annimmt.
Goebel hält die Harshbergersche Annahme, daß der weibliche Blüten-
stand von Zea aus dem primitiveren männlichen durch Verwachsung
der Äste entstanden sei, für wenig wahrscheinlich. Er nimmt viel-
mehr an, daß im Zusammenhang mit der stärkeren Ausbildung der
Hauptachse, die sich verdickte, um die zur Bildung der großen Früchte

1) Blaringhem, L. Mutation et Traumatismes. Paris 1908. p. 220.
2) Goebel, K. Über sexuellen Dimorphismus bei Pflanzen. Biol. Zentralbl.
1910. XXX. Bd. H. 20—23.

Uber einige bei Zea Mays L. beobachtete Atavismen usw. 41

nötigen Nähr- und Baustoffe speichern zu können, die Ausbildung der
Seitenäste einfach unterblieb. Daß sich bei Zea die Ahrenachsen, so-
bald es zur Bildung weiblicher Ährchen an denselben kommt, korre-
lativ verdicken, hat schon Krafft bemerkt und auch ich habe diese
Erscheinung bei zahlreichen androgynen Rispen beobachtet. Goebel
schließt seine der Abstammung des Mais gewidmeten Ausführungen
mit den Worten: „Wir leiten Zea ab von einem Grase, das zunächst
zweizeilige verzweigte, end- und seitenständige Infloreszenzen mit
Zwitterblüten besitzt. Mit dem Dickerwerden der Infloreszenzachse
trat mehrreihige Verzweigung ein. Ferner wurde die Basis der In-
floreszenzen weiblich, der obere Teil männlich. Sodann erfolgte eine
stärkere räumliche Trennung als bei den übrigen Maydeen. In den
seitenständigen Infloreszenzen verkümmerte der männliche Endteil,
in der männlichen unterblieb im Zusammenhang mit ihrer frühzeitigen
Anlegung die Bildung der weiblichen Blüten an der Basis“.

Dieser Schilderung der Stammform von Zea entspricht nun
Euchlaena gewiß nicht, viel eher schon das gleichfalls neuweltliche
Tripsacum. Jedenfalls ergibt sich aus der Darstellung des hervor-
ragenden Forschers, daß die Annahme, Zuchlaena sei die Stammform
des Mais, keinesfalls allgemein anerkannt wird. Wenn wir auch mit
Schumann annehmen wollten, daß die Deckblätter in der weiblichen
Infloreszenz des Mais verschwinden mußten, um die Fasziation zu
ermöglichen, so würde uns auch diese etwas teleologische Erklärung
nicht über die vielen anderen Differenzen in den weiblichen Blüten-
ständen hinweghelfen und die direkte Deszendenz des Mais von einer
bekannten Euchlaena-Art müßte immer noch fraglich erscheinen. Die
Fähigkeit, Bastarde zu erzeugen, spricht wohl für eine sehr enge
Verwandtschaft, die sich aber auch verstehen ließe, wenn Zea nicht
von EZuchlaena abstammen würde, sondern, mit dieser zu-
sammen, von einer unbekannten Gattung der Maydeen oder
Andropogoneen. — Die nahe Verwandtschaft der Maydeen mit den
Andropogoneen wird wohl von keinem Autor bestritten. E. Hackel
spricht in seiner ausgezeichneten Andropogoneenmonographie davon,
daß gegen die Maydeen die Grenzen der Andropogoneen verwischt seien
und erwähnt die ,,intima affinitas cum Maydeis, certe ex hoc tribu
ortist)“. Derselbe Autor faßt in Englers und Prantls natürlichen
Pflanzenfamilien?) die Maydeen mit den Andropogoneen im Familien-

1) Hackel, E. Andropogoneae (Monographie Phanerog., herausgeg. von A. u.
C. Decandolle. Vol. VI.). Paris 1889. p. 75.

2) Engler u. Prantl. Natürliche Pflanzenfamilien. II. T. 2. Abt. p. 17.

42 Iltis.

schlüssel der Gramineen in eine Gruppe zusammen. Innerhalb dieser
Gruppe, die u. a. auch den Besitz von drei Hüllspelzen als gemeinsames
Merkmal aufweist, charakterisiert er die Maydeen dadurch, daß d und 9
Ährchen in getrennten Blütenständen oder in getrennten Partien des-
selben Blütenstandes sich befinden, die Andropogoneen dadurch, daß
„die Ährchen ©, oder G und & Ährchen in demselben Blüten-
stande so gemischt sind, daß ein d neben einem 6 steht“.

Das Merkmal der Eingeschlechtigkeit der Blüten bzw. der Ein-
häusigkeit, auf Grund dessen die Maydeen in eine eigene Tribus ein-
teilt werden, ist nun ein ziemlich äußerliches, da einerseits bei den
Andropogoneen die Neigung, von der Zwittrigkeit zur Eingeschlechtig-
keit überzugehen, schon vorhanden ist, da andererseits auch bei Zea
alle Blüten in der Anlage zwittrig sind und da bisweilen sogar die so
charakteristische und gesetzmäßige Anordnung der Ährchen
des Andropogoneenblütenstandes, wie im folgenden gezeigt
werden wird, auch beim Mais des öftern auftritt und so eine
latente Anlage verrät. Es erscheint daher begreiflich, wenn schon
mehrmals die Maydeen als Subtribus den Andropogoneen zugerechnet
worden sind. Schon Hackel in der Flora Brasiliensis!) faBt Zea und
Tripsacum als Tripsacinae zusammen und stellt sie als 4. Subtribus
in die Tribus der Andropogoneen; als Subtribus der Andropogoneen
endlich erscheinen die Maydeen in Hookers ‚Flora of British India 2)“,
wo der Autor auf pag. 2 erklärt, daß er in der Klassifikation der
Genera „sehr durch Dr. Stapf unterstützt worden sei‘.

Von den sieben Gattungen, die zu den Maydeen gerechnet werden,
sind drei, Zea, Euchlaena und Tripsacum neuweltlich, während die vier
andern im Südosten Asiens ihre Heimat haben. Auch für die Andro-
pogoneen ist nach Hackel®) Nord- und Zentralamerika das Zentrum
und hat die meisten endemischen Arten aufzuweisen, eine weitere Zahl
von Arten ist im Osten und Süden Asiens verbreitet. Es bestätigt
also die geographische ‘Verbreitung den genetischen Zusammenhang
der beiden Gruppen.

Welche von den Maydeengattungen die phylogenetisch älteste ist,
erscheint zweifelhaft, ja es ist wohl sehr wahrscheinlich, daß der
ganzen Tribus kein monophyletischer Ursprung zukommt und daß
ihre Gattungen von verschiedenen wohl z. T. schon ausgestorbenen
Andropogoneengattungen abzuleiten sind.

1) Hackel, E. in Martins Flora Brasiliensis. Vol. II. P. III. p. 246.
2) Hooker, F. Flora of British India. Vol. VII. p. 3. 1897.
8) Hackel, E. Andropogoneae l.c. p. 42.

Uber einige bei Zea Mays L. beobachtete Atavismen usw. 43

Wenn wir die Gattung Zea mit den Andropogoneen vergleichen,
die von Hackel in seiner Monographie (l. c.) in die beiden Gruppen
der Sacharinae und Andropogoninae geteilt werden, so ist es wohl mehr
als wahrscheinlich, daß in der ersten Abteilung, den Sackarinae, deren
Ährchen sämtlich gleichartig © sind, der Ursprung von Zea nicht zu
suchen ist. Von den drei Subtribus der Andropogoninae stehen die
KRottboellieae namentlich den Magdeengattungen Zuchlaena und Tripsa-
cum nahe, insbesonders, was die Ausbildung der ausgehöhlten, die
Ährchen umwachsenden, in schief sich ablösende Glieder zerfallenden
Spindel anlangt, deren Höhlung von der Hüllspelze verdeckt wird.
Zea selbst weist auch mit der Tribus der /schaemeae zahlreiche,
wenigstens in der Anlage vorhandene Homologien auf, die aber, wie
im folgenden gezeigt wird, auch in der ausgebildeten Pflanze hie
und da zum Vorschein kommen. Die für Zea kennzeichnende Zwei-
blütigkeit der Ährchen ist von den Andropogoneen nur bei der
Ischaemeae konstant geworden, bei welchen nach Hackel auch die
Tendenz zur Heterogamie beginnt. Hackel!) schreibt ferner: „In
der Gattung /schaemum machen sich hauptsächlich zwei Entwicklungs-
richtungen geltend, die beide zu Ausgangspunkten neuer Genera ge-
worden sind. Erstens die Tendenz zur Reduktion der Primärährchen,
welche bei vielen Arten nur männlich, bei /schaemum brachyaterum,
pilosum und decumbens bereits geschlechtslos und mehr oder weniger
verkleinert sind, und zweitens die Tendenz zur Verdickung der Glieder
der Rachis, zum engern Anschluß der Stiele der Primärährchen an
dieselbe und gleichzeitig zum Schwinden der Granne“. Alle diese
Tendenzen nun finden wir bei Zea Mays wieder, wenn wir die Blüten-
standsentwicklung, in deren Anfang phylogenetisch ältere Stadien auf-
treten und ferner die abnormen Blütenstände, die in vielen Fällen
nichts anderes als rezessive Anomalien darstellen, zum Vergleiche
heranziehen.

Wenn wir z. B. mit der Ontogenie der Blütenstände des Mais
die der Andropogoneen vergleichen, wie sie Hackel (l. c.) schildert,
so ist auch hier die große Ähnlichkeit auffällig. Bei Zea und den
Andropogoneen stehen bekanntlich je zwei Ährchen, ein gestieltes
und ein sitzendes (Fig. 202) beisammen. Ein solches Doppelährchen
geht bei Zea und den Andropogoneen aus einem gemeinsamen Grund-
primordium hervor; die Grundprimordien, die am Vegetationskegel
auftreten, zeigen an ihrer Basis einen Höcker, und zwar, wie ich bei

1) Hackel, E. Andropogoneae l.c. p. 56.

44 Litas:

den o' Ahren von Zea stets beobachten konnte, an der Vorderseite,
Aus diesem Höcker geht das sitzende Sekundärährchen hervor, dessen
Breitenausdehnung bald so groß wird, daß es mit der Rachis ver-
wächst, so daß es im ausgebildeten Zustand den Anschein hat, als
ob das gestielte von dem sitzenden Ährchen abzweigen würde, während
es in der Tat umgekehrt ist. — Zwei häufig vorkommende Anomalien
sind für diese von Hackel bei den Andropogoneen gefundenen und
von mir auch bei Zra beobachtete Entstehung der Doppelährchen
beweisend. Vor allem das Auftreten von Tripelährchen namentlich
an der Basis der Ähren, wobei immer das gestielte Ährchen von zwei
sitzenden flankiert wird (Fig. 14—16), während der umgekehrte Fall
nie eintritt, da eben das gestielte Ährchen das primäre ist. Sodann
zeigen gleichfalls am Grunde, namentlich von androgynen Ahren,
häufig die beiden Ährchen eines Doppelährchens einen gemeinsamen
Stiel, der sich in den des gestielten Ährchens direkt verlängert,
während ihm das sitzende Sekundärährchen seitlich aufsitzt (Fig. 18,
1g). — Das Sekundärährchen eilt aber in der Entwicklung dem
primären voraus, da es, wie ich stets beobachten konnte, immer
etwas früher blühreif wird. — Die männlichen und auch die andro-
gynen Rispenäste von Zea, die gewöhnlich als Ähren bezeichnet
werden, in Wahrheit aber Trauben sind, weisen also zwei Doppel-
längsreihen von Ährchen auf: hinten (d.h. gegen die Hauptachse)
und außen zwei Reihen gestielter Primärährchen, vorne und innen
zwei Reihen sitzender Sekundärährchen (Fig. 6, 17). Diese beiden
Doppelreihen von Ährchen treten an der 3 Ähre dann besonders
deutlich hervor, wenn in seltenen Fällen die Ährchenpaare an der
Rachis nicht alternieren, sondern einander so genähert sind, daß
vier Ährchen, die beiden seitlichen, gestielten und die beiden medianen,
sitzenden aus einem Punkte zu entspringen scheinen, so daß die Ähre
bilateral symmetrisch wird (Fig. 17). — Auch wenn, was häufig der
Fall ist, sich sämtliche G Ährchen eines Rispenstrahles in © umwandeln,
sind an der Vorderseite der dorsiventral gebauten Ähre zwei Doppel-
reihen von © Ährchen resp. Früchten vorhanden, die durch eine deut-
liche Furche voneinander getrennt sind!).

Nach der Harshberger-Schumannschen Fasziationstheorie
müßte nach Obigem ein Kolben mit z. B. vier Doppelzeilen von
Früchten aus der Verwachsung von zwei Rispenästen entstehen; es

1) Siehe auch Ascherson P.: Über ästige Maiskolben. Sitzb. d. bot. Ver. d.
Prov. Brandenburg. 1879. p. 133.

Ober einige bei Zea Mays L. beobachtete Atavismen usw. 45

läßt sich damit nicht vereinen, wenn Schumann (l. c.) sagt: „Soviel
Doppelzeilen vorhanden sind, soviel Seitenzweige sind mit der Haupt-
achse verwachsen‘.

Im Gegensatz zu den Seitenstrahlen hat der Hauptstrahl einer
GS Rispe die Doppelährchen nicht in halber Stellung, sondern in geringer
Divergenz angeordnet, so daß eine größere Anzahl von Orthostichen,
d.h. Längszeilen von Doppelährchen vorhanden sind. Man sieht nun
sehr oft bei androgynen Rispen sämtliche Ährchen des Rispenhaupt-
strahls, auch die primären, verweiblicht, so daß also der Hauptstrahl
eine größere Anzahl orthosticher Doppelreihen von Körnern trägt,
also bereits einen dem normalen Kolben ähnlichen Fruchtstand bildet
(Fig. 2256). Es ist daher die Annahme einer Fasziation ganz
und gar unnötig und die Goebelsche Anschauung viel
natürlicher, daß der Maiskolben aus einem der d Rispe
gleichenden Blütenstand dadurch entstand, daß die Haupt-
achse, um die zur Bildung der großen Früchte nötigen Nähr-
stoffe speichern zu können, sich korrelativ verdickte und daß
die Ausbildung der seitlichen Rispenäste einfach unterblieb. Die Kolben-
spindel, die sich freilich später auch ohne Befruchtung ausbildet!), ist
also ursprünglich nichts anderes als der infolge der Fruchtbildung ver-
dickte Hauptstrahl der Rispe. — Interessant ist überhaupt die korre-
lative Veränderung der Zweige bei der Umwandlung der S Ährchen in
© oder ©. Sowie die Umwandlung beginnt, tritt eine bedeutende Ver-
dickung der Rachis der betreffenden Ähre (Fig. 6, 7, 19) und zugleich,
wenn diese Umwandlung das gestielte Ährchen betrifft, eine Verkürzung
des Stielchens ein (Fig. 20¢d—£), so daß schließlich das primäre von
dem sekundären Ährchen nur an der Stellung am Außenrande resp.
in der Mediane der Ähre unterschieden werden kann. Die Verdickung
der Rachis und die Verkürzung der Ährchenstiele ermöglichen die
leichtere Aufspeicherung und raschere Zuleitung der zum Aufbau der
Früchte nötigen Stoffe. Nur wo reichliche und rasche Ernährung
ermöglicht wird, bilden sich weibliche Blüten bzw. Früchte aus?). —
Die Differenzen zwischen Zea und den Andropogoneen werden aber
noch bedeutend verringert durch die von allen Autoren’) bestätigte
Tatsache, daß die Blüten der Maispflanze, die des G sowohl als auch
die des 9 Blütenstandes ihrer Anlage nach nicht eingeschlechtig, sondern

1) Schindler, F. Der Getreidebau. Berlin 1909.

?) Blaringhem, L., l. c. und Goebel, K. Einleitung in die experimentelle
Morphologie der Pflanzen. 1908. p. 118.

3) Krafft, G. Metamorphose ].c.u. Schumann, K. 1. c. p. 148.

46 Iltis.

hermaphrodit sind und daß die Eingeschlechtigkeit erst durch Abort
des Fruchtblattes bzw. der Staubblätter entstehe.

Bei der Untersuchung ganz jugendlicher nur einiger Millimeter
langer, männlicher und weiblicher Blütenstände von Zea Mays fällt in
der Tat die große Übereinstimmung im Bau der G und der © Ährchen-
bzw. Blütenanlagen auf. Beiderlei Ährchen zeigen deutlich zwei
Blüten, an denen bei den © Ährchen die untere meist bis auf eine
Spelze reduziert wird. Bei den weiblichen Blüten sehen wir drei
Staubblattanlagen, die bisweilen, wie Goebel!) angibt und auch ich
öfter beobachten konnte, bei der Oberblüte schon die Gliederung in
Anthere und Filament erkennen lassen.

Die zwittrige Anlage der Blüten, die normalerweise im aus-
gebildeten Ährchen der Eingeschlechtigkeit Platz macht, kann jedoch
in anormalen Fällen erhalten bleiben. Zwittrige Maisblüten sind schon
oftmals?), so von Müller, Krafft, Blaringhem u. a. beschrieben
worden. Die von Krafft) beschriebenen Formen zwittriger Ährchen
aus androgynen Blütenständen konnte auch ich alle konstatieren. Der
einfachste Fall ist der, daß in einer der beiden Blüten, meist der
Oberblüte, eines G Ährchens ein deutlich sichtbarer, wenn auch un-
entwickelter Fruchtknoten auftritt; ebenso können hier und da in
einem © Ährchen beide Blüten derartige verkümmerte Fruchtknoten
aufweisen. Bisweilen endlich kommt einer dieser Fruchtknoten zur
Entwicklung und liefert keimfähige Früchte, so daß dann eine Blüte
drei ausgebildete Staubgefäße, die andere neben den Staubgefäßen
eine keimfähige Frucht enthält. In gleicher Weise können sich auch
in weiblichen Ährchen neben den Fruchtknoten Staubgefäße aus-
bilden, und zwar hier und da nicht nur in der oberen, sondern auch
in der unteren Blüte. Jedoch war 'stets nur höchstens in einem der
beiden Blüten der Fruchtknoten zur Frucht entwickelt. Die Kon-
statierung Kraffts®), daß es ihm nicht gelungen sei, auch solche
Blüten zu finden, die neben dem Gynaeceum verkümmerte Staub-
gefäße aufzuweisen hätten, nimmt mich Wunder, da ich gerade der-
artige Blüten mit allen Übergängen von normal entwickelten zu ganz
verkümmerten Staubgefäßen häufig beobachtete. Eigentümlich ist es,
daß ziemlich oft neben einem mehr oder weniger verkümmerten

1) Goebel, K. Über sexuellen Dimorphismus... 1. c. p. 695.

2) Penzig, O. Pflanzenteratologie. II. Bd. 1894. p. 458.

3) Krafft, G. Verhandl. d. zool. bot. Ges. Wien 1869. 19. Bd. p. 65—69 u.
Metamorphose 1. c.

4) Krafft G.]. c.

Uber einige bei Zea Mays L. beobachtete Atavismen usw. 47

Fruchtknoten nicht drei, sondern ein einziges verkümmertes Staubgefäß
entwickelt ist. — Aus der Leichtigkeit, mit der sich, wie wir sehen,
die eingeschlechtigen Blüten von Zea in zwittrige in allen Übergängen
umwandeln, können wir wohl darauf schließen, daß wir in der Ein-
geschlechtigkeit eine phylogenetisch junge Eigenschaft vor uns haben.
— In neuerer Zeit erhielt Blaringhem!) aus Samen abnormer
Infloreszenzen eine Rasse von Maispflanzen, welche mit ziemlicher
Konstanz zwittrige Blüten erzeugen, bei denen rings um das Pistill
mehr oder minder abortierte Staubgefäße auftreten. Blaringhem
beschreibt diese Form als Zea Mays var. pseudandrogyna und hält
diese Anomalie merkwürdigerweise nicht für atavistisch, sondern für
progressiv.

Wenn sich die männlichen Ährchen in zwittrige resp. ‘weibliche
umwandeln, so beginnt dieser Prozeß, der schon z. T. von K. Müller?)
beobachtet wurde, immer zuerst mit der Umwandlung der beiden
äußeren Glumae, welche sich bedeutend verbreitern, bauchförmig auf-
geblasen und namentlich im mittleren und unteren Teile hornartig
verdickt werden, während ihre Seitenteile häutig bleiben (Fig. 200—e,
h, z). Namentlich die zweite Gluma baucht sich so stark aus, daß
sie das ganze Ährchen fast vollständig einhüllt. Dann werden auch
die Paleae umgewandelt, indem sie kürzer und breiter werden. Die
umgewandelten Glumae zeigen ca. 15—30 Nerven und in der Mitte
eine quer verlaufende Wellenlinie; sie bilden ein beinartig hartes,
weißes Gehäuse, das, namentlich wenn die Frucht klein und nicht
vollständig ausgebildet ist, diese fast ganz einschließt. Es ist für die
androgynen Ähren überhaupt kennzeichnend, daß die reifen Früchte
noch große, sie ganz oder teilweise einhüllende Spelzen aufweisen.

Während die Glumae der männlichen Ährchen am Querschnitt
ca. 3—4 Zellreihen rundlicher, stark verdickter Zellen und auf der
Innenseite mehrere dünnwandige parenchymatische, oft mehr oder
weniger kollabierte Zellreihen besitzen, zeigen die harten Spelzen der
umgewandelten Ahrchen, die 5—6mal so dick sind, ca. 20 skleren-
chymatisch verdickte Zellreihen und ca. 8 Zellschichten großer dünn-
wandiger Parenchymzellen.

Die in Umbildung begriffenen Ährchen zeigen einen mehr oder
weniger dreikantigen Ouerschnitt, während dieser bei den normalen 3

1) Blaringhem, L. Production par traumatisme et fixation d’une variete
nouvelle de Mais, le Zea Mays var. pseudandrogyna. C.R.Ac. Sc. Paris 1906.

2) Müller, K. Zur Kenntnis der Umwandlung männlicher Blüten in weibliche
beim Mais. Bot. Zeit. 1858. 16. Bd. Nr. 40.

48 ers:

Ahrchen zweischneidig ist. Oft kommt es übrigens vor, daß ein
Ahrchen in bezug auf den Spelzenbau eine Metamorphose vortäuscht,
während es in der Tat zwei normale J Blüten enthält.

Eine Serie von Übergängen der Ährchen eines 3 Ährchenpaares
in © zeigt Fig. 20«—*. In der ersten Figur sehen wir ein normales '
3 Doppelährchen, aus dem gestielten Primär- und dem sitzenden
Sekundärährchen bestehend. Die Umwandlung setzt immer zuerst
beim sitzenden Ahrchen ein, das in 5 bereits verbreitert und in ©
schon von den charakterisierten beinartigen Glumae umhüllt erscheint.
Bei der Untersuchung zeigte dieses Ährchen ¢ eine zwittrige Ober-
und eine männliche Unterblüte, deren Staubgefäße, die die normale
Länge nicht erreichten, hinausragen. Das sitzende Ährchen bei d
zeigt schon eine zwar kleine, aber doch wohlausgebildete Frucht, die
fast ganz von den beiden Glumae umhüllt wird; die Unterblüte zeigte
bei der Untersuchung einen rudimentären Fruchtknoten und ein gleich-
falls verkiimmertes Staubgefäß. Das primäre Ährchen zeigt hier in
d gegenüber dem normalen Fall schon eine bedeutende Verkürzung
des Stielchens. Eine ähnliche Ausbildung zeigt e, bei dem bereits
die Unterblüte des sitzenden Ährchens ganz verkümmert war. In f
ist das kurzgestielte Primärährchen verkümmert, beim Sekundär-
ährchen sehen wir eine sehr große, aber noch von Spelzen umhüllte
Frucht. Beim Doppelährchen g ist mit einem normalen Fruchtährchen
ein ganz kurzgestieltes Primärährchen verbunden. Diese Verkürzung
des Stielchens geht, wie früher erwähnt, stets der Verweiblichung des
Ährchens voraus, die bei den Primärährchen in und z, ganz ähnlich
wie vorher bei den Sekundärährchen in 4 und c auch tatsächlich
eintritt. Bei # endlich sehen wir das Endglied der Reihe, die noch
durch zahlreiche Stadien hätte vervollständigt werden können, ein
normales weibliches Doppelährchen.

Eine besondere, öfters auftretende Form von Ährchen zeigt äußer-
lich mehr oder weniger G Charakter, jedoch ragt aus beiden Ährchen
eines Paares ein ca. 1—3 mm langer, derber Griffel hervor, der von
dem rudimentär ausgebildeten Fruchtknoten der Oberblüte ausgeht.
Derartige Ährchen setzen oft ganze Rispen zusammen.

Noch häufiger als das Auftreten beider Geschlechter in einer
Blüte ist das Vorkommen männlicher und weiblicher Ährchen in
einem Blütenstand. Derartige androgyne Blütenstände sind schon
sehr oft beschrieben worden!) und fast in jedem größeren Maisfeld

1) Penzig, O. Pflanzenteratologie. II. Bd. 1894. p. 459.

Uber einige bei Zea Mays L. beobachtete Atavismen usw. 49

zu finden. Von neueren Autoren hat sich Blaringhem mit diesen
Anomalien, die in den lateralen, sonst rein weiblichen Infloreszenzen
häufig, in den terminalen sonst rein männlichen noch häufiger sind,
eingehend befaßt. Er konstatiert, daß zwischen der männlichen Rispe
und den weiblichen Kolben alle Übergänge in der Natur vorkommen
resp. durch seine Verstümmlungsmethode hervorgerufen werden können,
Eine vollständige Reihe dieser Übergänge habe ich gesammelt und
anläßlich eines Vortrages!) demonstriert.

In der Anordnung verschiedengeschlechtiger Ährchen bei den so
häufigen androgynen Blütenständen hat bis heute kein Autor eine
besondere Gesetzmäßigkeit konstatiert. Wohl bringt Krafft?) zwei
Zeichnungen androgyner Ährchen, zu denen er sagt: '„von den ge-
wöhnlich zu je zwei und zwei an dem Rispenaste befestigten Ährchen
sind im vorliegenden Falle die kurzgestielten metamorphosiert, die
langgestielten aber männlich geblieben“; und auch Blaringhem?)
photographiert auf Tafel V zwei ähnliche Doppelährchen und sagt
von ihnen: „ces epillets sont males, mais leur glumes sont partielle-
ment metamorphoses et semblabes a celles des epillets femelles. La
deformation affecte seulement les epillets femelles“; jedoch beide
Autoren sprechen hierbei nur von einzelnen Doppelährchen und be-
achten auch weiter diese Erscheinung nicht. Es ist mir nun schon
gleich bei einem der ersten androgynen Blütenstände von Zea, den
ich in die Hand bekam, aufgefallen, daß mit einer gewissen Gesetz-
mäßigkeit die Anordnung: sitzendes Ahrchen 9 bzw. ©, ge-
stielte G sich wiederholte (Fig. 6, 7). Als ich daraufhin weit
über roo androgyne Blütenstände untersuchte, fand ich bei
der Mehrzahl wenigstens einige Ähren ganz oder teilweise derart
metamorphosiert, daß die Sekundärährchen © oder aus-
gebildet, die Primärährchen dagegen J geblieben waren.
Diese Erscheinung ist nun aus dem Grunde sehr interessant,
weil die verschiedene Ausbildung, die Heterogamie der beiden
Ährchen eines Ährchenpaares, für die Andropogoneen in dem
Maße charakteristisch ist, daß diese Eigentümlichkeit als
die für sie kennzeichnendste bei der Einteilung der Familie
der Gramineen herangezogen wird. (Siehe Zitat p. 42.)

In den Figuren 1—11 sind solche „Andropogoneenähren von
Zea“ ganz oder teilweise reproduziert. Eine Ähre wie die in Figur 2

1) Siehe Verhandlungen des naturf. Vereins in Brünn. XLVIII. Bd. 1909, p. XVI.

*) Krafft, G. Metamorphose l.c. p. 41.

®») Blaringhem, L. Mutation et Traumatismes |. c.

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. V. 4

50 Iltis.

dargestellte, bei der vom Grund bis zur Spitze alle sitzenden Sekundär-
ährchen von großen Spelzen umhüllte Früchte und rudimentäre Staub-
gefäße aufweisen, also © sind, während die gestielten Primärährchen
männlich blieben, müßte, wenn sie getrennt von der Pflanze zur
Bestimmung vorliegen würde, unbedingt als Andropogoneenähre be-
zeichnet werden. Es ist bekanntlich Blaringhem gelungen, eine
relativ konstante Rasse von Zea Mays mit zwittrigen Blüten zu er-
zielen; wenn es nach den gleichen Methoden gelänge, die nicht viel
seltenere Erscheinung der heterogamen Doppelährchen in einer Rasse
zu fixieren, dann würde eine Form von Zea Mays vorliegen, die nach
dem gebräuchlichen Schlüssel in die Tribus der Andropogoneen einzu-
reichen wäre.

Da die Erscheinung der „Andropogoneenähren“ bei Zea häufig
und stets in gleichartiger Ausbildung auftritt, da ferner diese Aus-
bildung eine normale Eigenschaft derjenigen Tribus darstellt, von der
nach der Ansicht aller Autoren Zea Mays abzuleiten ist, so ist es
klar, daß es sich hier nicht etwa um eine bloße Abnormität handelt;
vielmehr liegt hier ein Fall von ausgesprochenem Atavismus
vor, vielleicht einer der klarsten Fälle, die bisher aus dem
Pflanzenreich bekannt geworden sind!).

Nicht immer ist die ganze Ähre von Zea zur ,,Andropogoneen-
ähre‘“ umgestaltet: bei Fig. 1 sehen wir die Vorderseite einer Ähre,
die nur in ihrer unteren Hälfte die Umwandlung zeigt, bei Fig. 4
eine ähnliche Ährenhälfte von der Rückenseite. Im Gegensatz dazu
zeigt Fig. ıı eine metamorphosierte obere Ährenhälfte. In Fig. 3 ist
nur die rechte Seite der Ähre derart modifiziert, die linke rein männ-
lich geblieben; in ähnlicher Weise sind auch die Ähren in Fig. 9 und
to ausgebildet. Besonders häufig sind Fälle wie die in den Fig. 5 und
8 dargestellten; hier sind in ziemlich lockeren Ähren die gestielten
Ährchen männlich, die sitzenden sind zwittrig, bringen es aber nicht
zur Ausbildung einer Frucht von normaler Größe. Die entstehenden
kleinen runzlichen Früchte werden obendrein noch oft von einem
ca. 1% mm langen hellbraunen Insekt gefressen, so daß nur die
Spelzen übrig bleiben (Fig. 5).

Die für die meisten Andropogoneen charakteristische Zerbrechlich-
keit der Rachis und die Einlagerung der Ährchen in deren Aus-
höhlungen (Rottboellien) ist bei den androgynen Ähren von Zea eben-
falls, wenn auch nicht besonders typisch ausgebildet. Die Neigung
der Spindel längs bestimmter, schief bogenförmig verlaufender

1) Wettstein, R. v. Handbuch der syst. Bot. I. Bd. 1903. p. 27.

Uber einige bei Zea Mays L. beobachtete Atavismen usw. 51

Konturen leicht zu zerbrechen, traf ich namentlich bei solchen
Achsen, an denen sich bereits verweiblichte Ahrchen befanden, ohne
daB doch die Verdickung zu weit vorgeschritten ware (Fig. 12). Wenn
ferner bei androgynen Ahren mit der Ausbildung fruchttragender
Ährchen die Verdickung korrelativ zugenommen hat, dann kommt
es auch häufig zur Ausbildung von tiefen Höhlungen in der Achse,
die den basalen Teil des Kornes einschließen (Fig. 13). — Bei der
Charakterisierung der /schaemae spricht Hackel auch von der Tendenz
zur Reduktion der Primärährchen. Es ist nun wiederum auffallend,
daß auch bei Zea häufig bei androgynen, hier und da aber auch bei
rein männlichen Ähren, die gestielten Ährchen die Neigung zeigen,
zu verkümmern, während die sitzenden normal ausgebildet sind (Fig. 9,
Fig. 2of.). Diese übrigens auch schon von Krafft!) beobachtete Er-
scheinung beginnt mit der Verkümmerung der Staubblätter des primären
Ährchens, so daß dieses geschlechtslos wird und endlich nur aus einer
gestielten Spelze besteht oder ganz verschwindet, so daß dann statt
der Ährchenpaare nur die sitzenden Ährchen vorhanden sind. — Die
Ausbildung von Grannen kommt bei Zea normalerweise nicht vor.
Aber daß die Neigung dazu latent vorhanden ist, zeigen abnorme Fälle
wie der von mir a. a. O. beschriebene?) und das von Blaringhem?)
beobachtete Auftreten von langen, haarigen „Narben“, die wohl auch
als grannenartige Bildungen aufgefaßt werden müssen, da sie am Ende
der Spelzen von männlichen Blüten auftreten. Wenn die Fähigkeit,
Grannen zu bilden, bei Zea nur in der Anlage vorhanden ist, so
stimmt das mit der von Hackel für /schaemeae konstatierten Tendenz,
die Grannen zu reduzieren, ebenfalls überein.

Es entsteht nun die Frage, ob es gestattet ist, auf Grund der
geschilderten Verhältnisse etwas über die Abstammung und die Ver-
wandtschaftsverhältnisse der Gattung Zea auszusagen. — Man muß
nun zweifelsohne mit der genetischen Deutung abnormer Fälle vor-
sichtig sein; andererseits ist es jedoch dann, wenn bei einer Pflanze
Charaktere abnormal auftreten, die bei nahe verwandten
Gruppen sich normal vorfinden, sehr wahrscheinlich, daß diese
Charaktere, namentlich wenn sie, wie im vorliegenden Falle häufig
und mit einer gewissen Gesetzmäßigkeit auftreten, im Vegetations-
scheitel auch der normalen Pflanze durch latente Potenzen vertreten

1) Krafft, G. Metamorphose l.c. p.41.
2) Iltis, H. Über eine durch Maisbrand verursachte intracarpellare Prolifikation
bei Zea Mays L. Sitzb. k. Ak. Wiss. Math. Natw. Kl. Wien 1910. p.9. Fig. 12.
%) Blaringhem, L. Mutation et Traumatismes l. c.
4*

52 Iltis.

werden, die den noch nicht vollständig verschwundenen Eigenschaften
der nächst verwandten, phylogenetisch älteren Gruppen entsprechen.
Auch Goebel, der im allgemeinen bei der genetischen Auffassung von
Mißbildungen zur Vorsicht mahnt, gesteht die Berechtigung dieser
Auffassung für den Fall zu, daß sich ähnliche Bildungen an ver-
wandten Pflanzen normal vorfinden!). Die hier geschilderten ab-
normalen Charaktere des Blütenstandes und der Blüten von Zea
Mays L. finden wir nur ohne Ausnahme als Tribuscharaktere der
nahe verwandten, phylogenetisch älteren Andropogoneen wieder und
es ist daher zweifelsohne erlaubt, sie als Atavismen aufzufassen. Das
Zusammenvorkommen aller dieser Atavismen, das Auftreten andro-
gyner Blütenstände, speziell in der Form der „Andropogoneen-
ahre‘ von Zea, das häufige Vorkommen von Zwitterblüten, die hier
und da auftretende Aushöhlung der Spindel zur Aufnahme der weib-
lichen Ährchen, die Neigung zur Grannenbildung usw. wäre aber auch
umgekehrt ohne die Annahme einer sehr engen Verwandtschaft der
Gattung Zea mit den Andropogoneen nicht erklärbar.

Der Tribuscharakter der Maydeen, in welche Gruppe ziemlich
heterogene Genera gerechnet werden, läßt sich, wenigstens in bezug
auf Zea, kaum aufrechterhalten, wenn man bedenkt, daß er nur auf
der Getrenntgeschlechtigkeit der Ährchen und auf deren Anordnung
in verschiedenen Blütenständen oder verschiedenen Partien desselben
Blütenstandes beruht, also auf Eigenschaften, die einerseits infolge
der ursprünglichen Gleichartigkeit des d und © Blütenstandes und
der zwittrigen Anlage sämtlicher Blüten, andererseits in Hinblick
auf die beschriebenen Rückschläge nicht als wesentliche bezeichnet
werden können. Es wären also die Maydeen als Subtribus der Andro-
pogoneen einzureihen, wie es bereits durch E. Hackel und Dr. Stapf
geschehen ist.

Was nun die Veranlassung zum Aktivwerden der latenten atavisti-
schen Potenzen und zum Auftreten der Rückschläge anlangt, so hat
bekanntlich Blaringhem?) in neuerer Zeit die Hypothese aufgestellt,
daß durch gewaltsame Eingriffe in das Leben der Pflanze, z. B. durch
Verstümmelungen, die eine zwangsweise Anpassung der jungen Knospe
an ungewohnte und abnorme Ernährungsbedingungen mit sich führen,
ein Zustand des Irrewerdens (,‚affolement‘“) eintritt, in welchem die
Pflanze geneigt ist, statt der normalen, alle möglichen abnormen Formen,
zu denen die Potenz vorhanden ist, anzunehmen. Blaringhem erhielt
2 1) Goebel, K. Organographie 1896. p. 158.

2) Blaringhem, L. Mutation et Traumatismes 1. c.

Uber einige bei Zea Mays L. beobachtete Atavismen usw. 53

z. B. durch Abschneiden des Hauptsprosses von Zea androgyne Rispen,
die sich aus den weiterwachsenden Seitentrieben entwickelten und
umgekehrt durch Torsion um 360° in der Region, wo die Q In-
floreszensen angelegt wurden, zum Teil vermännlichte Blütenkolben.
Übrigens ist die Tatsache selbst, daß durch Entfernung des Haupt-
stammes Zea zur Bildung androgyner Blütenstände und anderer
Abnormitäten gebracht werden kann, schon lange vor Blaringhem
durch K. Müller!) und G. Krafft?) beobachtet worden. — Eine
große Zahl physiologischer Methoden, durch die man eine Pflanze
künstlich zur Bildung von Abnormitäten bringen kann, hat ferner
Klebs3) angegeben. Auch er faßt seine Anschauungen über die
direkten Ursachen dahin zusammen, daß es vor allem Änderungen
der allgemeinen Ernährungsbedingungen bzw. der Konzentrations-
verhältnisse der die Zelle zusammensetzenden Substanzen sind, durch
die die Anomalien hervorgerufen werden.

Die hier beschriebenen anomalen Blüten- resp. Fruchtstände des
Mais sind nun allem Anschein nach wenigstens zum Teil durch
Einwirkung eines Parasiten, und zwar durch Üszilago Maydis
entstanden. Fast alle mir vorliegenden abnormen Pflanzen stammen
von einem ungefähr r km? großen Areal im Osten von Brünn, wo auf
zahlreichen, meist kleineren Maisfeldern schätzungsweise 18000 Mais-
pflanzen standen. Beim sorgfältigen Absuchen dieser Felder fand
ich 124 teils terminale, teils laterale androgyne Blütenstände. Eine
Anzahl derartiger charakteristischer Blüten- resp. Fruchtstände ist
auf den Fig. 21—23 dargestellt. In Fig. 21 sehen wir einen termi-
nalen Fruchtstand, der in seinem untern Teil wie ein normaler, aller-
dings wenigreihiger Fruchtkolben ausgebildet ist, in seinem obern
Teile jedoch einer normalen männlichen Rispe gleicht. Fig. 22a zeigt
eine Rispe, deren Strahlen eng aneinanderliegen und in ihrem untern
Teile Früchte, im oberen d Ährchen tragen; Fig. 225 einen rispen-
artigen Blütenstande, bei dem der Hauptstrahl einen Fruchtkolben
bildet; Fig. 22c eine 3 Rispe, deren Strahlen jedoch z. T. auch © und
© Ährchen tragen und mit der gemeinsam aus der Achsel derselben
Lieschenblätter ein kleiner Fruchtkolben entspringt. Die Fig. 23a, 4, c
endlich bringen Photographien kolbenartiger, aber z. T. verrispter
Blüten- resp. Fruchtstände. In den Fig. 21, 23@ und c sehen wir

2), Müller, RB: TI. cc:

2) Krafft, G. Metamorphose l. c.

3) Klebs, G. Über künstliche Metamorphosen. Abh. d. naturforsch. Ges. zu Halle.
XXV. Bd. p. 190.

54 Iltis.

eine Ausbildung der Lieschen wie sie fiir androgyne Infloreszenzen
kennzeichnend ist. Während nämlich sonst die Lieschen nur aus der
Blattscheide bestehen und keine Spur einer Zamina zeigen, sehen wir
hier sowohl Lamina als auch Zzgwla deutlich entwickelt!).

1) Bei dieser Gelegenheit möchte ich eigentümlich geformte Blätter beschreiben,
die bei jeder normalen Maispflanze die jungen weiblichen Infloreszenzsprosse
einhüllen und die ich in keinem der mir zugänglichen Werke beschrieben oder auch
nur erwähnt gefunden habe. Diese Blätter sind besonders charakteristisch bei ganz
jungen ca. zentimeterlangen Lateralsprossen ausgebildet: sie umhüllen diese Sprosse
samt deren Lieschen vollständig und haben eingerollt ungefähr die Form einer Mitra,
indem sie eine oben in zwei Spitzen auslaufende, unten breitere Hülle für den Seiten-
sproß bilden. Bei größeren dezimeterlangen Lateralsprossen kann man diese Blätter

Scheidenblätter der Lateralsprosse von Zea Mays L.

Fig. 1, 2 ganz junge, 6—8 mm lange Blätter, eingerollt; Fig. 3 älteres, ca. 3 cm langes Scheidenblatt, aufgerollt:
Fig. 4 dasselbe, eingerollt im Querschnitt. Fig. ı, 2 Vergr. 5/1, Fig. 3, 4 Vergr. 3/r.

(um jeden Lateralsproß ist nur ein einziges solches Blatt entwickelt) aufrollen und
sieht sodann, daß es sich um breitlineale, deutlich zweispitzige Blätter handelt, die
auf der Dorsalseite von den beiden Spitzen zur Basis gehende auf die Blattfläche
senkrechte und ziemlich breite, häutige flügelartige Längsleisten tragen. Im untern'
Drittel sieht man an der Grenze von Vagina und Lamina zwei nebenblattartige Gebilde,
wie sie übrigens nach Doell auch hier und da bei den gewöhnlichen Laubblättern
von Zea vorkommen. Doell (in Martins Flora Brasil. Vol. II. P.I) sagt: „Non
ita raro fit, ut vaginae auriculae in uno alterove speciminis culti folio in stipulas

Uber einige bei Zea Mays L. beobachtete Atavismen usw. 55

Ferner zeigen die hier dargestellten Infloreszenzen sämtlich deut-
liche große Maisbrandgallen. — Während insgesamt auf allen Feldern
sich 386 Pflanzen fanden, die deutliche Anzeichen von Maisbrand
zeigten, hatten von den 124 Pflanzen mit androgynen Blütenstauden
43 sichtbare Brandbeulen: also von den normalen Pflanzen waren
ca. 2,14%, von den Pflanzen mit androgynen Blütenständen
hingegen ungefähr 39,68% brandig!); oder umgekehrt: von
den gesunden Pflanzen besaßen 0,45% androgyne Blüten-
stände, von den brandigen 11,14%, also ungefähr 25mal
soviel. Obgleich ich nun dieses Zahlenverhältnis keineswegs dahin
deuten möchte, daß Ustilago Maydis die Bildung androgyner Blüten-
stände allein oder notwendig nach sich zieht, ergibt sich doch
andererseits auf Grund desselben, daß bei den von Maisbrand befallenen
Pflanzen die Neigung zur Bildung abnormer Blütenstände bedeutend
vergrößert wird. Es ist dies um so weniger verwunderlich, als eine
Reihe von Fällen, wo speziell Brandpilze in der Blütenregion Ab-
änderungen hervorbringen, bereits bekannt sind. Ich erinnere an
die umfangreiche Literatur über die Umwandlung weiblicher Blüten
von Melandrium album und rubrum in männliche resp. zwittrige durch
Ustilago antherarum?), an den sehr ähnlichen von Roze?°) beobachteten
Fall, daß in der männlichen Ähre von Carex praecox Utriculi auftreten,
die alle von Brand befallen sind und ferner an den von mir be-
schriebenen Fall einer durch Maisbrand verursachten Prolifikation®).
In der zuletzt erwähnten Arbeit, habe ich bereits der Anschauung
Ausdruck gegeben, daß die tiefgreifende lokale Ernährungsstörung,

non numquam unciales excrescunt.‘‘ — Das Innere der Spreite zwischen den beiden
häutigen Längsleisten ist ganz dünnhäutig und durchscheinend. Hier und da sind
auch mehr als zwei solche Längsleisten ausgebildet. Ich habe diese sonderbaren Blätter
nur bei jungen bis ca. 15 cm langen Seitenknospen an fixiertem Material untersucht.
Welches Aussehen sie bei vollständiger Entwicklung erlangen, kann ich erst im
nächsten Jahre konstatieren.

1) Es ist aber gar nicht zweifelhaft, daß ein viel größerer Teil tatsächlich
infiziert war, da ich auch bei solchen androgynen Blütenständen, die keine sichtbaren
Brandbeulen aufwiesen, im Stengel und in den Spelzen oftmals massenhaft Pilzhyphen
auffand; da aber die Brandbeulen bisweilen klein oder versteckt waren, so wären sie
nur bei einer Zergliederung der ganzen Pflanze auffindbar gewesen, die mir nicht
immer möglich war.

2) Siehe Strasburger, E. Versuche mit dioecischen Pflanzen in Rücksicht
auf die Geschlechtsverteilung. Biol. Zentralbl. XX. Bd. Nr. 20. 1900.

3) Roze. L’Ustilago Caricis Fuckel aux environs de Paris. Bull. d. 1. soc. bot.
de France 1888.

4) Iltis, H. loc.

56 Iltis.

wie sie das Auftreten der Maisbrandgallen mit sich führt, auch auf
die allgemeinen Ernährungsbedingungen durch Ableitung des Saft-
stromes Einfluß nimmt und so die Pflanze in den von Blaringhem
mit ‚affolement‘‘ bezeichneten Zustand versetzt. Eine wesentliche
Bestätigung der hier vertretenen Anschauung enthält eine vor kurzem
erschienene Abhandlung von M. Chifflot!), die mir erst beim Ab-
schluß dieser Arbeit in die Hände kam. Chifflot, der schon früher
einmal durch Maisbrand an vegetativen Organen hervorgerufene Ab-
änderungen beobachtete?), hat in seiner neuen Arbeit bei derjenigen
Form von Zea Mays L. var. tunicata, die Blaringhem mit dem Namen
„choux fleur“ belegte, in männlichen Blütenständen neben den männ-
lichen auch weibliche und zwittrige Blüten mit mehr minder ver-
kümmerten Staubgefäßen immer nur dann konstatiert, wenn diese
Infloreszenzen von Maisbrand befallen waren. Er schließt jenen Bericht
mit den Worten: ‚Ce traumatisme parasitaire produit donc des effets
de méme ordre que le traumatisme violent de Blaringhem et ces
effets peuvent s’expliquer a l’aide de ’hypothese emise par J. Laurent
c’est-a-dire acroissement de la pression osmotique interne, due, dans
le cas qui nous occupe, a la presence de l’Uszzlago, lequel provoque
les hypertrophies bien connues des organes vegetatifs et des organes
de reproduction.‘‘ — Die Existenz des von Chifflot angenommenen
„parasitären Traumatismus‘ erscheint auch durch die von mir
gemachten Beobachtungen bestätigt.

In den Fällen, wo androgyne Blütenstände vorhanden waren, ohne
daß sich Maisbrand hätte konstatieren lassen, zeigten die betreffenden
Pflanzen oft Krüppelwuchs, Verletzungen, Torsionen oder es waren
die Lieschenblätter des Blütenstandes aszidienartig verwachsen, so
daß der Blütenstand in der Entwicklung gehemmt erschien. Es scheint
also de Vries3) im Recht zu sein, der behauptet, daß schlechte Er-
nährung die Pflanze geneigt macht, zur Jugendform zurückzukehren
und der wenig später bemerkt: ,,...es ist das alte Artmerkmal, das
durch ungünstige Bedingungen gefördert wird“.

Eine sichere Beantwortung der Frage, ob und unter welchen Be-
dingungen der Maisbrand die Bildung androgyner Blütenstände, der

1) Chifflot, M. Sur la castration thelygene chez Zea Mays L. var. tunicata
produite par l’Ustilago Maydis D. C. C.R.Ac. Sc. Paris 1909. CXLVIII. p. 428.

2) Chifflot, M. Sur la presence de l’Ustilago Maydis D. C. (Corda) sur les
racines adventives du Zea Mays L. et de sa variété quadricolor et sur les biomorphoses
qu’elles presentent. C. R. Ac. Sc. Paris. CXLIV. p. 764.

8) de Vries, H. Die Mutationstheorie. I. Bd. 1900. p..628—630.

Uber einige bei Zea Mays L. beobachtete Atavismen usw. 57

„Andropogoneenähren‘ und ähnlicher Rückschlagsbildungen hervor-
ruft, könnte nur durch im großen ausgeführte Infektionsversuche
gegeben werden. Die hier angeführten Beobachtungen aber zeigen,
daß jedenfalls der Prozentsatz der Pflanzen mit atavistisch aus-
gebildeten Blütenständen unter den von Maisbrand befallenen Pflanzen
ein viel größerer ist als unter den gesunden.

Zusammenfassung.

Die Frage der Abstammung von Zea Mays L. ist noch
nicht vollständig geklärt. Während die direkte Abstammung
von Euchlaena mexicana, deren nahe Verwandtschaft mit Zea
sich durch einen Vergleich der beiden Gattungen unmittel-
bar ergibt, kaum als erwiesen und allgemein anerkannt
bezeichnet werden kann, ist die indirekte Abstammung der
Gattung Zea von den Andropogoneen nicht zu bezweifeln.
Die große Übereinstimmung im Bau und in der Entwicklung
der Blütenstände und das Auftreten von z.T. hier zuerst
beschriebenen Atavismen, von denen die sogenannte „Andro-
pogoneenähre von Zea“ besonders hervorgehoben werden
mag, lassen die Einreihung der Maydeen als Subtribus der
Andropogoneen, die seinerzeit bereits von E. Hackel und
Dr. Stapf vorgenommen wurde, geraten erscheinen.

Als Hauptursache der hier beschriebenen Anomalien
und Atavismen dürfte der durch den Maisbrand, Ustilago
Maydis D. C. hervorgerufene parasitäre Traumatismus an-
zusehen sein.

Figurenerklärung Taf. II u. III.

Für die Herstellung des größten Teiles der Photographien bin ich Herrn
Assistenten E. M. Quietensky zu ganz besonderm Danke verpflichtet.

Fig. 1—11. ,,Andropogoneenahren von Zea‘“ (Fig. 1—5 etwas verkleinert, Fig. 6,
7 nat. Größe, Fig. 8—11 verkleinert 2/,).

Fig. ı2. Teil der Rhachis einer androgynen Ähre mit Andeutung von Zerbrech-
lichkeit. 2/3.

Fig. 13. Teil einer Rachis mit Aushöhlungen zur Aufnahme der 9 Ährchen. 2/5.

Fig. 14—16. Tripelährchen mit einem mittleren Primär- und zwei seitlichen
Sekundärährchen. Etwas verkleinert.

Fig. 17. 8 Ähre mit gegenständigen Ährchenpaaren. Etwas verkleinert.

Fig. 18—19. Gestielte Ährchenpaare am Grunde androgyner Ähren. Etwas
verkleinert.

Fig. 20a—k. Allmählicher Übergang der 3 Ährchen eines Ährchenpaares in 9
resp. 9. Etwas vergrößert.

Fig. 21—23. Verschiedene Formen androgyner von Maisbrand befallener Frucht-
stände. Verkleinerung ca. 2/,.

Kleinere Mitteilungen.

Über Variabilität und Modifikabilitat.
Von C. Fruwirth.

„Nichts ist variabler als die Bedeutung
des Wortes Variabilität.“ de Vries.

Die landwirtschaftliche Pflanzenzüchtung baut sich auf Variabilität,
Vererbung und Auslese auf. Nach einem Jahrzehnt Versuchstätigkeit auf
dem Gebiete der Pflanzenzüchtung wollte ich zu Ende des letzten Jahr-
hunderts an die Darstellung der Theorie und Praxis derselben schreiten.
Es lag nahe, daß ich dabei eine Umschreibung der erwähnten drei Grund-
lagen geben wollte und ich habe eine solche auch versucht und den Versuch
in weiteren Auflagen meines Buches über die Züchtung landwirtschaftlicher
Kulturpflanzen fortgeführt. Schwierigkeiten boten sich dabei durch die
Rücksicht auf die Verhältnisse der praktischen Pflanzenzüchtung und dabei
wieder ganz besonders solche auf dem Gebiet der Variabilität.

de Vries bedeutendes Werk ‚Die Mutationstheorie“, das ein Jahr
nach dem Erscheinen meiner „Züchtung“ ausgegeben worden ist, brachte, so
wie die zweite Auflage von Pearsons „The Grammar of Science‘‘, die
gleichzeitig erschien und Batesons 1894 ausgegebenes Werk ‚Materials
for the study of variation zuerst Versuche, Klarheit in jene Erscheinungen
zu bringen, welche man bis dahin ziemlich wahllos in den Sammeltopf
„Variabilität“ warf. Seither haben viele Arbeiten auf dem Gebiete der
fluktuierenden Variabilität und der spontanen Variabilität, sowie solche
auf dem Gebiete der Bastardierung eine wesentliche Klärung in die Frage
der Variabilitatsformen gebracht, ohne daß eine einheitliche Benennung
zum Durchbruch gekommen wäre.

Wie schon erwähnt, macht es jener Zweig der angewandten Botanik, der
meinem engeren Arbeitsgebiet angehört, die Pflanzenzüchtung, notwendig,
daß man über Variabilität, Vererbung und Auslese gut unterrichtet ist und
es liegt mir daher auch an dem Ausbau der Nomenklatur auf diesem Gebiet.
So kam es, daß ich dem Gegenstand auch weiterhin Beachtung geschenkt
und immer versucht habe, die von mir benützten Benennungen mit dem

Kleinere Mitteilungen. 59

Ergebnis der fortschreitenden Forschung auf dem Gebiet in Einklang zu
bringen.

Ich möchte nun an dieser Stelle den Versuch unternehmen, die heute von
mir verwendeten Bezeichnungen der Variabilitatsformen kurz vorzuführen
und so Gelegenheit zu Erörterungen über den Gegenstand zu geben, die
vielleicht gerade jetzt, vor dem nächsten Kongreß über Genetik, zu geeigneter
Zeit kommen. Die Übereinstimmung der Bezeichnungen mit den von anderen
Autoren je für die gleiche Erscheinung verwendeten Benennungen ist hergestellt
worden, dagegen sehe ich von einer eingehenden Anführung der einschlägigen
Literatur ab. Es mag hier nur hervorgehoben werden, daß, wenn de Vries,
Bateson und Pearson die erste Veranlassung zu schärferer Fassung der
Begriffe auf dem Gebiete der Variabilität gegeben haben, Johannsen in
seinem Werk, Elemente der exakten Erblichkeitslehre, dann Correns
und Baur in ihren Arbeiten über Zunaria und Pelargonium, Klebs,
Blaringhem, Mac Dougal durch die Versuche über künstliche Erzeugung
von Variationen äußerst wichtiges Material zur Begründung der schärferen
Fassung der Einzelbegriffe gebracht haben.

Sowohl de Vries als auch Johannsen führen, wenn sie den gewöhn-
lichen Begriff Variabilität umschreiben, auch die systematische Polymorphie
der Linnéschen Arten an. Wenn man sich mit der biologischen Er-
scheinung der Variabilität befassen und ihre Formen kennzeichnen will, so
ist es am Platze, diese Auffassung des Begriffes Variabilität ganz beiseite zu
lassen. Die systematische Polymorphie ist zum Teil Folge der Variabilität,
keine Erscheinungsform derselben; Variabilität, Vererbung und Auslese sind
die Faktoren, welche sie bedingen. Vielförmige Arten müssen selbst nicht
erblich variabler sein als wenigförmige, denn es kommt bei der Vielförmigkeit
auch darauf an, ob das, was durch erbliche Variabilität geschaffen wurde,
erhalten geblieben ist, nicht nur von einer Generation auf die andere, wie
es ja die erbliche Variabilität bedingt, sondern auch weiterhin, als Formenkreis.

Scheidet die systematische Polymorphie aus, so bleiben von Er-
scheinungen, die de Vries als jene bezeichnet, welche man gewöhnlich als
solche der Variabilität auffaßt, noch über: die durch Bastardierung erzeugte
Polymorphie, die den Queteletschen Gesetzen folgende Verschiedenheit der
Individuen und Organe und die sogenannten spontanen Abänderungen.
Diese Erscheinungen und die noch zu berührende allgemeine Variabilität
sollen zunächst hier in dem Begriff Variabilität untergebracht werden,
der demnach zunächst noch als Variabilität im weiteren Sinn weiter
gefaßt ist, um der üblichen Verwendung des Wortes die weitgehéndsten
Konzessionen machen zu können.

Variabilität und Vererbung.

Die Präzisierung der Begriffe Variabilität und Vererbung ist keines-
wegs leicht und ich habe mich vergeblich nach einer solchen umgesehen,

60 Kleinere Mitteilungen.

welche den heutigen Forschungsergebnissen vollkommen Rechnung tragt.
In der angewandten Botanik ist die Begriffsumschreibung jene, die man
heute auch noch meist in der reinen Botanik findet und die sich auf die
tatsächlich in Erscheinung tretenden Eigenschaften stützt. Variabilität
wie Vererbung wird dabei nicht nach der Anschauung der Parallelität von
Eltern und Kindern!) betrachtet, sondern nach jener der Subordination der
Kinder. Für praktische Zwecke liegt die letztere der beiden Anschauungen
näher, deren Verhältnis zueinander Nägeli gut ausdrückte: ,,Die wissen-
schaftliche Darstellung kann zwar das Bildnis nicht entbehren, aber gleich-
wohl stellt das Bild im Grund die Wirklichkeit auf den Kopf. Denn statt,
daß die Eltern einen Teil ihrer Eigenschaften auf die Kinder vererben, ist
es vielmehr das nämliche Idioplasma, welches zuerst den seinem Wesen
entsprechenden elterlichen Leib und eine Generation nachher den seinem
Wesen entsprechenden und daher ganz ähnlichen kindlichen Leib bildet.“

Ich versuche es, die Umschreibung von Variabilität und Vererbung
zuerst für die Anlagen zu geben. Danach ist Variabilität im weiteren
Sinne die Beeinflussung der Entfaltung der Anlagen oder die
Änderung der Anlagen. Die Beeinflussung kann im Individuum zum
Ausdruck kommen, oder bei Vergleich von Eltern mit ihren Kindern und
dieser untereinander. Vererbung ist die Übertragung und Entfaltung
ungeänderter Anlagen von einem Elter oder beiden Eltern au
die Kinder. Die Beeinflussung der Entfaltung der Anlagen läßt sich dann
als nicht erbliche Variabilität oder mit Anlehnung an ein von Nägeli ge-
prägtes Wort als Modifizierbarkeit, besser noch als Modifikabilität be-
zeichnen. Die durch erbliche Variabilität abgeänderten Teile, Individuen
oder Individuengruppen sind die Varianten oder Variationen, die durch nicht
erbliche Variabilität oder Modifikabilität geänderten die Modifikationen, die
Plate Somationen nennt.

Werden die Begriffe mit Rücksicht auf die tatsächlich in Erscheinung
tretenden Eigenschaften gefaßt, so ist die Abgrenzung erheblich schwieriger.
Danach kann Variabilität im weiteren Sinn als die Erscheinung
der Ungleichheit zwischen Eltern und Kindern, zwischen Kindern
eines Elternpaares oder eines Elters untereinander, zwischen
gleichnamigen Teilen eines Individuums und zwischen den Teilen
einer Individuengruppe, die unter verschiedenen äußeren Ver-
hältnissen erwachsen, aufgefaßt werden. So wie bei den Anlagen
trennt auch hier die Vererbung die Variabilitätsformen. Die aufgetauchten
Verschiedenheiten der Eigenschaften können vererbt werden, dann liegt
erbliche Variabilität, Variabilität im engeren Sinn vor, welche Variationen
schafft. Werden sie nicht vererbt, so liegt jene nicht erbliche Variabilität,
Modifizierbarkeit oder Modifikabilität vor, deren Wirkung die Modifikationen

1) A. v. Tschermak, Münchner Medizinische Wochenschrift 1904. S. 364.

Kleinere Mitteilungen. OL

sind. Will man, um möglichst bei dem üblichen Sprachgebrauch zu bleiben,
das in Anlehnung an Nägeli geprägte letzterwähnte Wort aber nicht ein-
führen, so kann man auch in der Benennung den erblichen Variationen
die nicht erblichen gegenüberstellen. Ich glaube aber, daß es gerade die
schärfere Unterscheidung fördert, wenn man der Trennung in Modifikationen
und Variationen zum Durchbruch verhilft und ich halte daher diese Trennung
in der Benennung hier weiterhin aufrecht. Der diesem Begriff erbliche
Variabilität entsprechende Begriff Vererbung ist die unter gleichen
äußeren Verhältnissen erfolgte Übertragung von in Erscheinung
tretenden Eigenschaften von Eltern auf Kinder. Die Beifügung
„unter gleichen äußeren Verhältnissen‘ ist notwendig, wenn den tatsächlichen
Verhältnissen der Vererbung von Eigenschaften, die in Erscheinung treten,
Rechnung getragen werden soll, Verhältnissen, welche besonders bei der
quantitativen Variabilität durch die Modifikabilität verschleiert werden.

Quantitative und qualitative Variabilität.

Diese quantitative Variabilität ist es, welche die Festlegung der Ver-
erbungs- und Variabilitätserscheinungen für die Zwecke der praktischen
Züchtung besonders erschwert, welche aber gerade bei der Nutzung der
Pflanzen von weit überwiegender Bedeutung ist. Man bezeichnet die
quantitative Variabilität auch als fluktuierende — ja auch weniger gut
als biologische — im Gegensatz zu der qualitativen Variabilität — die
man, auch weniger gut, morphologische nennt —. So wichtig der Unter-
schied zwischen den beiden Formen von Eigenschaften mit Rücksicht auf
Verhalten und Nutzung ist, so schwierig ist in manchen Fällen die Ein-
reihung. Für praktische Zwecke der Züchtung gelingt eine solche wohl
meist, wenn man als quantitative Variabilität jene auffaßt, bei welcher sich
an einem einzelnen Individuum einer durch Selbstbefruchtung gewonnenen
Nachkommenschaft die Vererbung nicht erkennen läßt, sondern erst nach-
dem das Mittel für das Ausmaß in der Nachkommenschaft gebildet wurde.
Qualitative Variabilität ist für praktische Zwecke dann jene, bei welcher
am einzelnen Individuum einer Nachkommenschaft schon erkannt werden
kann, ob es dieselbe besitzt oder nicht. Bei Halmlänge, Fettgehalt der
Körner, Zuckergehalt des Rübenkörpers, Lebensdauer, Kornertrag, Korn-
größe, Kornschwere usf. zeigt sich danach quantitative Variabilität, dagegen
bei Kornfarbe, Begrannung, Blütenfarbe, Knollenform qualitative Variabilität.
Dabei ist es ganz gut möglich, daß sich bei einer Eigenschaft qualitative
und quantitative Variabilität zeigt; begrannt oder unbegrannt ist qualitative
Variabilität, aber die Begrannung kann auch wieder quantitativ variieren.
Ja man kann selbst eine solche Eigenschaft als qualitativ und quantitativ
variierend auffassen, bei der es sich nicht wie bei Begrannung um Vorhanden-
sein oder Fehlen und nur um Schwankungen beim Vorhandensein handelt.
So kann bei einer sehr lang- und sehr kurzhalmigen Form die Halmlänge

62 Kleinere Mitteilungen.

als qualitativ variierte Eigenschaft betrachtet werden, dagegen bei Betrachtung
von Formen, die in Halmlänge einander näher stehen, als quantitativ
variiert. Ich verkenne durchaus nicht, daß es für wissenschaftliche Zwecke
bei Betrachtung der in Erscheinung tretenden Eigenschaften (anders bei
Betrachtung der Anlagen) nicht möglich ist, eine präzise Scheidung zu
geben. Dennoch möchte ich für praktische Zwecke die Aufrechterhaltung
der Scheidung nicht missen. Im großen und ganzen sind die nur quantitativ
variablen Eigenschaften die wirtschaftlich wichtigeren, die qualitativ variablen
Eigenschaften die wirtschaftlich unwichtigeren. Beispielsweise spielt Stärke-
gehalt, Knollengröße, Lebensdauer bei Kartoffel eine wichtigere wirtschaft-
liche Rolle als Knollenfarbe, Blütenfarbe, Blattform. Auch auf dem Gebiet
der landwirtschaftlichen Tierzucht ist die Notwendigkeit der Aufrechterhaltung
der erwähnten Scheidung anerkannt worden. So scheidet!) Davenport
auch quantitative und qualitative Variabilität, aber auch dabei kommen
ähnliche Unsicherheiten zutage, wie bei den Pflanzen. Milchmenge, Größe
des Individuums wird der quantitativen Variabilität zugerechnet, Fettgehalt
der Milch, Geruchsverschiedenheiten der qualitativen, aber Größe kann auch
qualitativ betrachtet werden, wenn man z. B. Jerseyrind und Steppenrind
vergleicht, und Fettgehalt kann auch quantitativ aufgefaßt werden.

Quantitative Variabilität fällt mit dem zusammen, was ich bisher
individuelle kleine Variabilität nannte, was de Vries graduelle, kontinuier-
liche, fluktuierende, Plus- und Minusvariabilität oder Variabilität im engeren
Sinne nennt, Johannsen fluktuierende, Marechal langsame Variabilität,
Bateson kontinuierliche (bei verschiedenem Ausmaß und Gewicht) und
diskontinuierliche (bei verschiedener Zahl) Variabilität, Pearson Rassen-
Variabilität nennt. Ich bin, ohne dieselbe überhaupt fallen zu lassen, hier
von der Bezeichnung individuelle kleine abgegangen, weil es sich bei weiterer
Forschung gezeigt hat, daß bei Selbstbefruchtung das, was individuell ist,
nur Modifikation ist, und das, was vererbt, ebensowenig kontinuierlich wie
individuell ist. Fluktuierend sind quantitative Modifikationen und quanti-
tative Variationen. Sehr oft trifft quantitative Variabilität mit Variabilität
biologischer Eigenschaften zusammen, aber keineswegs durchaus. Dieses
Zusammentreffen hat auch die Ansicht von der größeren Festigkeit biologischer
gegenüber morphologischer Eigenschaften hervorgerufen, wie sie besonders
Wollny vertrat. Man hatte damals natürlich noch nicht den Einblick in
die Variabilitätsverhältnisse und sah eben viel häufiger biologische Eigen-
schaften verschiedenartiger in Erscheinung treten, als morphologische. Man
beobachtet übrigens weiterhin — ganz richtig —, daß durch verschiedenen
Standort biologisch sichtbare Eigenschaften leicht verändert werden, morpho-
logisch sichtbare nicht. Man hat andererseits aus dem häufig beobachteten
Zusammenhang zwischen Form und Leistung wohl auch geschlossen, daß

1) Principles of Breeding 1907.

Kleinere Mitteilungen. 63

jeder anderen morphologischen Eigenschaft auch eine andere Leistung, eine
andere biologische Eigenschaft entspricht. Es trifft dieses aber keineswegs
zu. Es lassen sich bei Selbstbefruchtern in morphologisch ganz einheitlichen
Formenkreisen biologisch ganz verschiedene Formen isolieren und es kann
eine biologische Eigenschaft einheitlich bei Verschiedenheit der morphologi-
schen Eigenschaften vorhanden sein. Das unabhängige Verhalten einzelner
Eigenschaften kommt auch da zur Geltung. So sind beispielsweise in einer
von mir geführten Linie einer Form von Piswm arvense, die sich durch be-
sondere Frühreife auszeichnet, Zweige abgespalten worden, in welchen die
grüne Samenfarbe rein vererbt wird, andere, in welchen sie mit violetter
Samenfarbe gemeinschaftlich auftritt, die Frühreife ist bei beiden gleich
ausgeprägt.

Sowohl die quantitativen Modifikationen als auch die quantitativen
Variationen, die in den Linienmitteln zum Ausdruck kommen, zeigen die
Erscheinung, die man als jene der fluktuierenden Variabilität bezeichnet
hat, die einzelne Modifikation und die Linienmittel als Varianten lassen
sich zu Galtonschen Kurven gruppieren).

Wird Vererbung und Variabilität bei in Erscheinung tretenden Eigen-
schaften betrachtet, so muß neben der vollen reinen Übertragung die teil-
weise und verhältnismäßige in Betracht gezogen werden. Bei der teil-
weisen Vererbung tritt die betrachtete Eigenschaft nur bei einem Teil
der bei Selbstbefruchtung gewonnenen Nachkommen auf (Zwischenrassen
de Vries, Spaltungen nach Bastardierung), bei der bereits erwähnten
verhältnismäßigen Vererbung ist die Vererbung nur bei Vergleich der
Mittel von unter gleichen äußeren Verhältnissen erwachsenen Nachkommen-
schaften zu erkennen (quantitativ variable Eigenschaften).

. Die Teilung der Variabilitätserscheinungen.

Die nicht erbliche und die erbliche Variabilität lassen nun eine weitere
Teilung in verschiedene Arten zu. Diese Teilung kann weiter und weniger
weit durchgeführt werden. Für die Zwecke der Pflanzenziichtung habe ich
eine weitergehende Teilung für notwendig gehalten und möchte diese voran-
stellen und sie, bevor ich auf ihre Begründung eingehe, in einer Übersicht
vorführen. Die Teilung stützt sich, so wie die zweiterwähnte Begriffs-
umschreibung von Variabilität und Vererbung, auf die in Erscheinung
tretenden Eigenschaften, mit welchen der Praktiker zu arbeiten gewohnt ist.

1) Siehe für letztere: Römer, Archiv für Rassen- und Gesellschaftsbiologie
1910. Daselbst ist das Wesen der Modifikabilitat und Variabilität bei quantitativ
veränderten Eigenschaften sehr gut gekennzeichnet.

64 Kleinere Mitteilungen

Variabilitat im weiteren Sinne.

I. Nicht erbliche Varia- II. Erbliche Variabilität.
bilität. Modifikabilität. | Variabilität im engeren Sinn.
quantitative quantitative | En P!
a) partielle a) partielle nac : astardierung
ualitative ualitative J SPontane
q q \ nach Bastardierung
quantitative | quantitative ace di
b) individuelle 'b) individuelle nae h astardierung
ualitative ualitati Se om ;
: | 4 a tee Bastardierung
|
quantitative | quantitative
c) allgemeine c) allgemeine
qualitative | qualitative

Die Unterscheidung zwischen partieller, individueller und allgemeiner
Variabilität kommt bereits in der Benennung zum Ausdruck. Partielle -
Variabilität ist die sichtbare Verschiedenheit zwischen gleichnamigen Teilen
eines Individuums, den Halmen einer Graspflanze, den Samen einer Frucht,
den Nebenwurzeln einer Hauptwurzel; individuelle Variabilität ist die sicht-
bare Verschiedenheit zwischen den Individuen einer Nachkommenschaft
untereinander und den Eltern; allgemeine Variabilität ist die sichtbare
Verschiedenheit, welche einheitlich wirkende Einflüsse bei allen Individuen
gleicher oder verschiedener Abstammung an einem Standort gegenüber einem
andern bewirken.

Unter der Bezeichnung spontane Variabilität, entsprechend Mutabili-
tät, wird hier nicht nur jene Variabilität verstanden, die aus inneren
unbekannten Ursachen, ohne irgend welchen erkennbaren Eingriff in Er-
scheinung tritt, sondern jede partielle und individuelle Variabilität,
welche nicht durch Vermischung, sondern durch Veränderung der Ver-
erbungssubstanz, also eines oder mehrerer Gene, zustande kommt. Ich
zähle daher zur spontanen Variabilität die Veränderungen, welche durch
Störung der Chromosomenverteilung zustande kommen, sowie jene, welche
nach künstlichen Eingriffen, wie Verletzung des Somas, Ovarialinjektion,
Überernährung, extreme Veränderung der Temperatur u. dgl. in Erscheinung
treten. Ich betrachte dabei diese unmittelbaren Veranlassungen nur als
Auslösung der spontan entstandenen Neigung zum Variieren, ohne welche
eben nicht nur ganz wenige (Klebs, Blaringhem, Tower, Mac Dougal,
Standfus, Fischer), sondern eben alle Individuen, auf welche die un-
mittelbare Veranlassung gewirkt hat, hätten verändert werden müssen.

Die Bezeichnung nach Bastardierung würde auch die Fälle echter
Pfropfbastarde umfassen, wie ein solcher vielleicht in Solanum Darwinianum

Kleinere Mitteilungen. 65

Winklers vorliegt. Statt geschlechtlicher würde dabei ungeschlechtliche
Kernvereinigung und folgende Chromosomenreduktion erfolgt sein.

Alle in Erscheinung tretenden Abweichungen der gleich-
namigen Teile einer Pflanze, oder der bei Selbstbefruchtung
gewonnenen Kinder von den Eltern oder der Kinder unterein-
ander, welche Abweichungen bei Selbstbefruchtung nicht weiter
übertragen werden, sind Modifikationen oder nicht erbliche
Variationen.

Dabei können solche nicht erbliche Variationen sowohl durch die natür-
lichen Einflüsse des Standortes als auch durch künstliche Einflüsse veranlaßt
werden. Die natürlichen und künstlichen Einflüsse können nur während
des Lebens der modifizierten Individuen gewirkt haben oder auch schon
während des Lebens ihrer Eltern.

Die natürlichen Einflüsse sind Standortseinflüsse im weiteren oder
engeren Sinn. Es kann die Nachkommenschaft einer Pflanze beispielsweise
je zur Hälfte im Tal und auf Höhenlagen oder im Norden und im Süden
oder aber in derselben Gegend aber auf verschiedenen Böden: auf Sand
und Ton oder in verschiedenen Lagen: in trockener und feuchter Lage zur
Entwicklung gebracht werden. Solche Verhältnisse bringen Standorts-
einflüsse im weiteren Sinn zur Geltung, welche auf die Gesamtheit der
Individuen mit gleicher Tendenz einwirken. Am wirksamsten unter diesen
Standortseinflüssen sind die Wachstumsfaktoren Wärme und Wasser. Aber
auch wenn die Nachkommenschaft auf einem Feldstück auf einem möglichst
gleichwertigen und gleichartig behandelten Boden erbaut wird, finden die
einzelnen Individuen Verschiedenheiten der Vegetationsbedingungen vor,
welche Verschiedenheiten sie ungleich beeinflussen, modifizieren. Derartige
Verschiedenheiten, welche selbst in Wasserkulturen nicht zu vermeiden sind,
ja nicht einmal bei den Reinkulturen niederer Organismen, sind Stand-
ortseinflüsse im engeren Sinn. Solche Einflüsse werden außer durch
verschieden großen Wachsraum, durch Verschiedenheit in der Tiefe der
gelockerten Schichte oder der Mächtigkeit des gesamten Bodens, durch
verschiedenen Feinerdegehalt, verschiedene Durchlüftung und Wasserhaltung,
verschiedene Verteilung des Düngers usf. veranlaßt, alles Verschiedenheiten,
welche von einer Pflanze zur nächsten wechseln können.

Es kann demnach auf eine Nachkommenschaft der Standort im weiteren
Sinne, die Gesamtheit der klimatischen und Bodenverhältnisse, kurz die
Lage, einwirken, aber es können weiterhin auch in gleicher Lage die kleinen
Unterschiede auf dem Standort, die Standortsverhältnisse im engern Sinne
einwirken, die von Pflanze zu Pflanze Verschiedenheiten zeigen können.
Endlich kann aber auch die Jahreswitterung ihren Einfluß ausüben. Wenn
wir uns theoretisch die Standortsverhältnisse im engeren Sinne als durchaus
einheitlich vorstellen und in einer bestimmten Lage die Hälfte der bei
Selbstbefruchtung gewonnenen Nachkommenschaft einer selbstbefruchtenden

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. V, 5

66 Kleinere Mitteilungen.

Pflanze in einem Jahr, die andere in einem anderen Jahr zur Entwicklung
kommen lassen, so kann die Entwicklung in dem einen Jahr von jener in
dem andern erheblich abweichen, weil die klimatischen Verhältnisse der
Lage zwar eine einheitliche Tendenz gegenüber jenen einer anderen Lage
haben, aber doch von Jahr zu Jahr — oft beträchtliche — Verschieden-
heiten aufweisen.

So wie die erwähnten Einflüsse die sich entwickelnde Pflanze beeinflussen
können, so ist es auch möglich, daß sie die nächste Generation beeinflussen,
ohne daß von Vererbung gesprochen werden kann. Es ist durch eine große
Menge von Versuchen nachgewiesen, daß das größere Korn, das meist das
schwerere ist, ebenso wie das größere — meist auch schwerere — Vermehrungs-
organ, auf die Entwicklung der erwachsenden Pflanzen, besonders auf ihre
Üppigkeit, Einfluß nimmt. Erwächst die Mutterpflanze unter günstigeren
Standortsverhältnissen, so wird die Ernährung des Embryos eine bessere sein
und die Einlagerung der Reservestoffe in diesen, sowie in die übrigen Speicher-
gewebe des Samens, eine bessere sein; der Embryo wird sich zur kräftigeren
Keimpflanze und diese zur wenigstens zunächst kräftigeren Pflanze ent-
wickeln. Ähnlich wird eine unter günstigen Verhältnissen erwachsene Pflanze
kräftigere Vermehrungsorgane ausbilden, die reichere Mengen von Reserve-
stoffen in ihrem Speichergewebe besitzen und so auch beim Austreiben
kräftigere Entwicklung der neuen Individuen bedingen.

Die Ernährung der Samen oder der Vermehrungsorgane wird aber nicht
nur durch die Standortsverhältnisse im weiteren und engeren Sinn bedingt,
sondern auch durch Gesetzmäßigkeiten, welche je nach dem Sitz von Samen
und Vermehrungsorganen verschieden zum Ausdruck kommen. Es sind dies
dieselben Gesetzmäßigkeiten, welche bewirken, daß die Halme innerhalb einer
Graspflanze verschieden entwickelt, verschieden üppig sind, daß die oberen
Seitenwurzeln an einer Hauptwurzel kürzer, weniger üppig sind, weiter unten
längere, üppigere folgen und dann wieder an Länge und Üppigkeit ab-
nehmende oder daß die aufeinanderfolgenden Körner an einer Ähre und in
einem Ährchen oder die aufeinanderfolgenden Körner in einer Hülse eine
bestimmte Verteilung der Schwere zeigen. Es besteht ein Rhythmus der
Ernährung und Wüchsigkeit an den aufeinanderfolgenden homologen Teilen
einer Pflanze1). Dieser Rhythmus bedingt beispielsweise, daß die Körner
einer Ähre einer zweizeiligen Gerste, die ganz unten und ganz oben an der
Ähre sitzen, kleiner und leichter sind, als die Körner der übrigen Ähre.
Nach einigen kleinen Körnern unten steigt das Samengewicht rasch an und
fällt dann mehr oder minder regelmäßig gegen die Spitze?). Sind nun
einzelne Fruchtknoten verletzt, so kann eine Störung dieser Verhältnisse

1) de Vries: D. bot. Gesellsch. 1899 S. 45; T. Tammes: Verh. Koning. Akad.
d. Wetensch. Amsterdam, 2. Sect. Deel IX, 5.

2) Fruwirth: Wollny’s Forschungen auf dem Gebiete der Agrikulturphysik. XV,
I. u. 2, Heft.

Kleinere Mitteilungen. 67

eintreten, es kann z. B. ein wesentlich schwereres Korn weiter oben an der
Ahre auftreten, die regelmäßige Verteilung des Gewichtes ist durch Ande-
rung der Ernährungsverhältnisse modifiziert worden. Auch dieser Fall der
Modifizierbarkeit stört auch wieder die erwähnte regelmäßige Ausbildung der
Körner in der nächsten Generation nicht, ist eben nicht erbliche Variabilität.

Die künstlichen Einflüsse, welche nicht erbliche Variabilität hervor-
rufen können, sind mannigfache Verletzungen (Klebs, Blaringhem), Ver-
giftungen (Mac Dougal), stark abweichende Ernährung, dann aber auch
die künstlich hervorgerufene Änderung der Vegetationsverhältnisse, mit
welchen man gerade in neuerer Zeit allerdings mehr bei Tieren (Tower,
Kammerer) emsig arbeitet. Solche Änderungen ersetzen das früher an-
gewendete Verbringen von Pflanzen an weit voneinander liegende Orte, die
möglichst verschiedene klimatische Verhältnisse aufweisen, und ermöglichen
die ständige Beobachtung an einem Ort und weitgehend beliebige Ver-
änderungen des Ausmaßes der Vegetationsfaktoren.

Über den Erfolg derartiger Eingriffe, der über das Individuum hinaus-
reicht, hat man sich noch kein einheitliches Urteil bilden können. Sicher ist,
daß solche Eingriffe bei der großen Masse von Individuen keinerlei erbliche
Wirkung zeigen. Einige wenige Individuen sprechen aber bei den Unter-
suchungen von Klebs!) für eine solche Einwirkung und auch einige der
Ergebnisse bei Blaringhem?) und Mac Dougal’) können so gedeutet
werden. Jedenfalls wirken die bisher bei Tieren erhaltenen Ergebnisse viel
überzeugender. Als Modifikation ist auch das von mir bei Pisum arvense
beobachtete Auftauchen von einzelnen violett gebänderten und gefleckten
Samen an einer Pflanze mit braun marmoriertem Samen zu betrachten,
da sich bei Selbstbefruchtung keine Vererbung der Eigentümlichkeit in den
zwei folgenden Generationen zeigte. Ebenso bei Lupinus luteus Bastardierung
das Auftauchen von einigen rezessiv „‚gelb‘‘ gefärbten Samen in einer Pflanze
mit der dominierenden schwarzen Farbe, da in der nächsten Generation
„gelbe“ und schwarze Samen sich, so wie bei rein dominierenden Pflanzen,
verhielten und Spaltung zeigten®).

Auch die Erscheinungen in der einzelnen Generation einer
der Zwischenrassen de Vries müssen in das Gebiet der Modifikationen
gerechnet werden. Vererbt wird die Fähigkeit, in jeder Generation wenig
oder viel Individuen, im Individuum wenig oder viel Triebe mit der ab-
weichenden Eigenschaft hervorzubringen. Das Schwanken in der Zahl in
der einen Generation gegenüber der anderen ist dann nicht erbliche Varia-
bilität oder Modifikabilität, auch dann, wenn man die Zwischenrassen als
beständig umschlagende Sippen im Sinne Baurs®) auffaßt.

1) Akad. d. Wiss. Heidelberg 1909.
2) Mutation et Traumatisme, Paris, 1907.
3) Science 1908, S. 121.
4) Archiv für Rassen- und Gesellschaftsbiologie 1909, S. 457 u. 444.
5) Ber..d. D. bot. G. 1907, S. 442.
Bi

68 Kleinere Mitteilungen.

Nach den gegebenen Ausfiihrungen und einigen weiteren, die gelegentlich
im Verlauf gegeben werden, lassen sich nun die Begriffsbestimmungen inner-
halb der nicht erblichen Variabilität oder Modifikabilität geben:

Partielle nicht erbliche Variabilität oder partielle Modifi-
kabilität besteht in einer durch äußere Verhältnisse hervorgerufenen
Abweichung eines Teiles einer Pflanze von der Ausbildung der übrigen homo-
logen Teile, welche abweichende Ausbildung auf die nächste Generation
nicht übertragen wird.

Die äußeren Verhältnisse können 1, Eigenschaften quantitativ ver-
schieden ausbilden,

partielle quantitative Modifikabilität,

z. B. stärkere Entwicklung des zweiten Nebenhalmes, wenn der Haupthalm
beschädigt ist. Auch das bei jener Mittelrasse von Rotklee, die de Vries
studierte, Trifolium pratense quinquefolium, an den kräftigeren Achsen stärkere
Auftreten der Fünfscheibigkeit, das von Tine Tammes studiert wurde, ist
hieher zu rechnen. 2. Eigenschaften qualitativ verschieden ausbilden,

partielle qualitative Modifikabilität,

die Bildung von Luftknollen, die sich bei Kartoffel gelegentlich zeigt, also
die Metamorphose eines oberirdischen Laubsprosses in einen unbeblätterten
mit parenchymös entwickelter Achse, in eine Knolle, ist ein Beispiel dieser
Erscheinung. Wenn Buchenau!) bei einer eichenblättrigen Hainbuche bei
schlechter Ernährung die Bildung von gelappten Laubblättern beobachtete,
die bei besserer Ernährung wieder der Bildung normaler Blätter wich, so ist
dies auch ein hieher zu rechnender Fall. Ebenso die infektiöse Panachüre?),
wenn sie nur einen Ast trifft. Man wird aber auch ganz gut alle die
Gallenbildungen zu solcher Modifikabilität rechnen können.

Individuelle nicht erbliche Variabilität oder individuelle
Modifikabilität ist die Ursache der Verschiedenheit der bei Selbst-
befruchtung gewonnenen Nachkommen einer sicher vererbenden Pflanze,
die durch die Verschiedenheit des Standortes im engeren Sinn und die
verschiedene Ernährung der Samen oder Vermehrungsorgane an der Mutter
bedingt wird.

ı. Tatsächlich findet man sie unter natürlichen Verhältnissen meist
nur bei quantitativ variablen Eigenschaften als

quantitative Modifikabilität.
Z. B. tragen die Nachkommen einer durch Selbstbefruchtung gewonnenen
begrannten Haferpflanze, welche einer Reihe von selbst befruchteten
Generationen folgt, auf demselbert Standort mehr oder weniger Grannen
bei den Außenkörnern.

1) Bot. Centralblatt 1891, S. 102.
2) Baur, Zeitschrift für induktive Abstammungs- u. Vererbungslehre 1909, S. 330.

Kleinere Mitteilungen. 69

2. Es kommen aber, besonders bei sogenannten Mißbildungen, auch
Fälle von qualitativer Variabilität vor, die auf äußere Ursachen zurück-
zuführen sind und ebenso ist es, wie oben erwähnt, auch durch künstliche
Eingriffe gelungen, Eigenschaften qualitativ zu verändern, ohne daß Ver-
erbung eingetreten wäre:

individuelle qualitative Modifikabilitat.

Allgemeine nicht erbliche Variabilität oder allgemeine Modi-
fikabilität ist die durch die Standortsverhältnisse im weiteren Sinne, also
verschiedene Lagen oder durch die verschiedene Jahreswitterung in gleicher
Lage, oder endlich durch künstlich veränderte Vegetationsbedingungen be-
dingte, einheitlich gerichtete Veränderung sämtlicher Individuen und sämt-
licher homologer Teile eines Individuums. Sie entspricht dem, was
Johannsen kollektive Variabilität nennt, was man auch als primäre
Anpassungsvariabilität bezeichnet, zum Teil wenigstens wird sie auch von
Plates Bezeichnung pseudoheritäre Nachwirkung getroffen, die sich aber
schon dem Begriff erbliche allgemeine Variabilität nähert.

ı. Unter natürlichen Verhältnissen trifft man bei dieser allgemeinen
Variabilität nur quantitative Veränderungen der Eigenschaften:

allgemeine quantitative Modifikabilität.

Beispielsweise haben die Untersuchungen von Le Clerc!) gezeigt, daß an
einem Ort einheitlich gewonnenes Saatgut einer Population, an drei
klimatisch verschiedenen Orten gesät, ganz erhebliche allgemeine Unter-
schiede im Proteingehalt zeigt, welche die Unterschiede verschiedener Sorten
an einem Ort weit übersteigen. Ebenso würde die Bildung von Schatten-
blättern, die sich bei einzelnen niederen Individuen von Fagus sylvatica in
dichtem Stand eines Waldes zeigt, ein Fall solcher Modifikabilität sein und
auch die gleichsinnige Wirkung innerhalb der Pflanze zeigen.
2. Bei künstlicher Beeinflussung hat sich allgemeine Variabilität aber
auch bei qualitativ variablen Eigenschaften einwirkend gezeigt:
allgemeine qualitative Modifikabilität.

Solche Modifikabilität kam beispielsweise zum Ausdruck, als Baur?)
Individuen einer normal konstant rotblühenden Form von Primula sinensis
ins Warmhaus brachte und daselbst alle Individuen bei 30° weiß blühten,
während sie, wieder bei 20° gehalten, wieder weiß blühten, sowie ihre bei
20° blühenden Nachkommen. Solche allgemeine qualitative Modifikabilität
ist es auch, wenn Klebs*) Campanula Trachelium im Freien, kühl im Hause
und warm im Hause hielt und dabei dunkelblaue, hellblaue und weiße
Blüten erhielt oder Lothelier bei Ulex europaeus in an Wasserdampf
reicher Luft Blätter und Stengel statt Stacheln erzielte+).

1) Trilocal experiments. U.S. Dep. of Agr.; Bur. of Chem. Bull 128.
2) Beihefte zur medizinischen Klinik 1908. Heft 10.

3) Jahrb. fiir wissensch. Bot. 1905.

4) Molliard: Compt. rend.; Academie, Paris 1907. S. 880.

70 Kleinere Mitteilungen.

Alle in Erscheinung tretenden Abweichungen der gleichnamigen Teile
einer Pflanze, der Kinder von den Eltern oder der Kinder untereinander,
welche bei Selbstbefruchtung weiter übertragen werden, sind erbliche
Variationen oder Variationen im engeren Sinn, hier weiterhin ein-
fach Variationen genannt.

Von möglichen Ursachen, welche solche Abänderungen hervorrufen,
werden äußere Beeinflussungen, innere Ursachen und geschlechtliche
Mischung verschiedener Vererbungstendenzen genannt. Während die beiden
letzteren Ursachen ja allgemein zugegeben werden, wenn auch mit der
Anführung der zweiten nichts erklärt ist, wird die Wirkung der äußeren
Beeinflussung noch mehr in Frage gezogen. Plate!) kommt zur Aufstellung
von vier Ursachen, da er die Ursache äußere Beeinflussung trennt in solche,
die direkt auf das Keimplasma wirkt und in solche, die auf das Soma und
durch dieses gleichsinnig oder anders auf das Keimplasma wirkt.

Partielle Variabilität besteht in einer Abweichung eines oder mehrerer
der homologen Teile einer Pflanze dann, wenn die Abweichung bei geschlecht-
licher Fortpflanzung übertragen wird. Sie entspricht — zum Teil allerdings
mit partieller Modifikabilität — dem was de Vries partielle Variabilität,
Pearson (der die hier individuelle genannte Variabilität Massenvariabilität
nennt) individuelle Variabilität nennt.

I. Die Abweichung kann eine Eigenschaft quantitativ verändern und
zwar entweder spontan:

partielle, spontane, quantitative Variabilität,
oder aber als Folge einer Bastardierung, als sogenannte vegetative Bastard-
spaltung:
partielle quantitative Variabilität nach einer Bastardierung.

Beobachtet ist keiner dieser Fälle, es besteht aber wohl kein Zweifel darüber,
daß beide Fälle möglich sind. Die Möglichkeit ist von dem sonst bei Varia-
bilitätserscheinungen gleichsinnigen Verhalten von qualitativer und quanti-
tativer Änderung von Eigenschaften und von der Tatsache des Vorkommens
partieller qualitativer Variationen herzuleiten.

2: Tritt die Abweichung bei einer qualitativ variierten Eigenschaft
spontan auf, so liegt:

partielle, spontane, qualitative Variabilität ‘
vor. Tritt sie dagegen nach einer Bastardierung auch, so ist es:
partielle, qualitative Variabilität nach einer Bastardierung.

Für das spontane Auftauchen einer solchen Variabilität kann als Beispiel
der von v. Wettstein beobachtete Fall des Auftretens einer fasziierten Achse
bei Sedum reflexum gelten, deren Samen wieder zum Teil fasziierte Individuen
geben. Eine nach Bastardierung aufgetauchte derartige Variabilität wäre
schon das von mir beobachtete Auftreten von lila und weiß in einer Blüten-

1) Festschr. zum 60. Geburtstag R. Hertwigs. Bd.II 1910. S. 537.

Kleinere Mitteilungen. 71

traube eines extrahierten, im übrigen lila blühenden Individuums nach einer
Bastardierung von weißer mit lila blühender V7c/a villosa dann, wenn die
Erscheinung vererbt worden wäre!). An einer Traube waren dabei sämt-
liche Blumenkronen in einer Längshälfte weiß, in der anderen lila gefärbt:
sektoriale Spaltung nach Bastardierung. Auch das öfters von mir beobachtete
Auftreten von zweierlei Blütenfarbe an je einem Individuum von Garten-
formen von Papaver somniferum, Pelargonium sonale, Dahlia ist dann hierher
zu rechnen, wenn es, wie wahrscheinlich, Folge einer vorangegangenen
Bastardierung ist und wenn Vererbung der Bildung eintritt.

Die individuelle Variabilität bringt die Abweichung an einzelnen
ganzen Individuen zum Ausdruck.

I. Individuelle Variabilität kann Eigenschaften quantitativ verändern.
Tritt die Veränderung spontan auf, so liegt:

individuelle, spontane, quantitative Variabilität

vor. Taucht in einer Linie mit morphologischer Einheitlichkeit ein Indi-
viduum auf, das von dem Mittel für eine quantitativ variable Eigenschaft
abweicht und diese Abweichung in der Art vererbt, daß seine Nachkommen
um ein anderes Mittel schwanken, so ist eine spontane quantitative Variation
einer Eigenschaft aufgetreten. Ich habe derartige individuelle quantitative
Variationen Linienmutationen genannt. Ein Beispiel dafür ist in der
in einer Linie von Hafer bei dem Züchter Strube-Schlanstedt eingetretenen
Veränderung gegeben. Die Nachkommenschaft einer Pflanze des Jahres
1904, also einer Linie, hatte eine Anfälligkeit gegen Flugbrand von 0.03 %.
Im Jahr 1905 wurden in der Linie mehrere Pflanzen ausgelesen, drei davon
gaben Zweige, die auch weiterhin I905/06/07 geringe Anfälligkeit gegen
Flugbrand zeigten, die nicht über 0.4% ging, einer derselben zeigte aber
in der Nachkommenschaft in den drei folgenden Jahren eine wesentlich
höhere Empfänglichkeit für diese Krankheit, die bis 1.13% ging?). Ich
halte nach allen meinen Versuchen mit reinen Linien, sowie nach jenen
von Kraus und Kießling°), derartige Variationen für selten und möchte
nicht jede Nachkommenschaft, welche in einem Jahr eine Abweichung zeigt,
die bei mathematisch exakter Behandlung befriedigt, als eine solche Linien-
mutation betrachten.

Werden Individuen zweier Linien, die beide morphologisch einheitlich
sind, sich aber bei einer quantitativ variablen Eigenschaft voneinander
unterscheiden, miteinander bastardiert, so stellt sich:

individuelle, quantitative Variabilität nach einer Bastardierung

ein. Natürlich kann solche auch bei Bastardierung von Individuen sich
einstellen, welche auch morphologisch, durch qualitativ variable Eigenschaften

1) Archiv für Rassen- und Gesellschaftsbiologie 1909. S. 466.

2) Die Züchtung der landw. Kulturpfl. Bd. IV, 2. Aufl. 1910, nach Mitt. Strube
Sh ae

%) Fühl. landw. Z. 1909. S. 465.

72 Kleinere Mitteilungen.

voneinander geschieden sind, dann eben neben der individuellen erblichen
qualitativen oder großen Variabilität nach Bastardierung.

Bei Pflanzen, welche der Fremdbefruchtung unterworfen sind, ist keine
der beiden Erscheinungsformen der individuellen Variabilität rein zu erkennen,
die spontane Variabilität nicht, weil sie durch die Variabilität nach Bastar-
dierung verdeckt wird, letztere nicht, weil nicht reine Formen bastardiert
werden, sondern abgeleitete und kombinierte Bastarde vorliegen.

2. Die individuelle Variabilität, die sich auf qualitative Veränderung
von Eigenschaften erstreckt, kann auch wieder spontan oder nach Bastar-
dierung zum Ausdruck kommen.

Die individuelle, qualitative, spontane Variabilität ist eine
Erscheinungsform, die seit de Vries Verwendung einer Darwinschen Be-
zeichnung auch als Mutabilität bezeichnet wird.

Ich habe die Unterscheidung gemacht zwischen:

gew. spontaner Variabilität morphologischer Eigenschaften

oder Mutabilität
und
spontaner Variabilität morphologischer Eigenschaften

oder Mutabilität, die Zwischenrassen schafft.

Die spontane Änderung des Linienmittels, welche auch in das Gebiet
der Mutabilität fällt, habe ich als:

Linienmutabilität für sich gestellt, da bei ihr eine quantitative
Änderung der Eigenschaft erfolgt.

Alle drei Variabilitätsformen fallen mit dem zusammen, was ich indi-
viduelle große Variabilität genannt habe. Sie entsprechen alle drei zusammen
dem, was Darwin als erbliche, unbestimmte individuelle, fluktuierende
Variabilität bezeichnete, de Vries Mutabilität, Korshinsky Heterogenesis,
Bateson meristic variability, Lotsy und Davenport diskontinuierliche
Variabilität, Marechal variation brusque nennen. Beachtung hat allerdings
meist nur die erste Form, seit de Vries auch die zweite gefunden, während
die dritte, die Lotsy ausdrücklich betont, meist übersehen und mit der
individuellen quantitativen Modifikabilität zusammengeworfen wird. Was
die Gärtner sports oder accidents nennen, die Landwirte spontane Variationen,
das sind immer nur Fälle der erstgenannten Form, der individuellen, quali-
tativen, spontanen Variabilität.

Die gewöhnliche spontane Variabilität morphologischer Eigenschaften
kann sich auf viele oder alle Eigenschaften einer Form erstrecken. Hieher
sind die ja bekannten Oenothera Mutationen de Vries zu rechnen und eine
Anzahl seither von v. Wettstein!) und anderen beobachteter Fälle2). Bei
Kulturpflanzen findet man aber eine andere Form dieser gewöhnlichen

1) Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre 19c9, 3. Heft.
2) Weitere Fälle bei Lotsy, Vorlesungen 1906 I, S. 183. — v. Wettstein, Zeit-
schr. f. indukt. A. 1909, 3. Heft. — Blaringhem, Compt. rend. Paris 1910, I, S. 988

Kleinere Mitteilungen. 73

spontanen Variabilität morphologischer Eigenschaften viel häufiger, jene,
bei welcher nur eine Eigenschaft qualitativ geändert erscheint: Begrannung
in unbegrannter Form oder Grannenlosigkeit in begrannter Form, je bei
ährentragendem Getreide, weiße Blüte in rotblühender Form, Spelzen-
behaarung in glattpelziger Form.

Gewiß sind manche Erscheinungen, die als’ spontane Variationen
morphologischer Eigenschaften betrachtet werden, durch eine spontane
Bastardierung zu erklären, die in einer früheren Generation unbeachtet
stattgefunden hat und von der ein Spaltungsprodukt mit rezessiven Eigen-
schaften aufgefunden wurde, das dann rein weiter vererbt. Wenn die
vorangegangene Generation beobachtet wurde, besser noch die zwei voran-
gegangenen Generationen, so ist ein Schluß auf spontane Variabilität aber
zulässig, sonst wohl nur dann, wenn Fremdbefruchtung bei der betreffenden
Art ganz ausgeschlossen ist, was nur bei sehr wenigen Arten der Fall ist.
Sicher als spontane Variation morphologischer Eigenschaften kann eine von
den beiden weißblühenden Wicken betrachtet werden, die in einem meiner
Versuche 1905 in einer violett blühenden, seit 1900 beobachteten Individual-
auslese auftauchten und die rein vererbten!).

Die spontane Variabilität, die Zwischenrassen schafft, kann sowohl in
der Bildung einer Halbrasse in einer Art, als auch in dem Übergang von
Halb- zu Mittelrasse oder Mittelrasse zu Varietät — Art und Varietät im
Sinn von de Vries — bestehen. Übergänge von einer Mittelrasse zu voll
vererbender Varietät hat schon de Vries selbst beobachtet?). Ich habe bei
Papaver somniferum bei fortgesetzter Erziehung von durch Selbstbefruchtung
gewonnenen Nachkommen einer Pflanze, die nach zwei Generationen Selbst-
befruchtung geschlitzte Blumenblätter gezeigt hatte, einen derartigen Über-
gang in einigen der Zweige der Linie verfolgt’). Die voll vererbende Varietat
ist bis heute konstant geblieben. Auch die Abspaltung rein grünsamiger Zweige
aus einer Linie von /isum arvense, die bis dahin grünsamige Linienzweige
und solche mit grünen und violetten Samen (auch in einer Hülse gemengt)
brachte, ist hieher zu rechnen®). Ein Beispiel für das Auftauchen einer
solchen Zwischenrasse in einer voll vererbenden Form liefert die zweite,
I905 in einem meiner eben oben erwähnten Versuche, aufgetauchte Wicke>).

Geschlechtlicher Zusammentritt von zwei Individuen zweier morpho-
logisch verschiedener Formenkreise bringt auch qualitative Variabilität zur
Erscheinung:
individuelle qualitative Variabilität nach einer Bastardierung.

1) Archiv f. Rassen- und Gesellschaftsbiologie 1909, S. 429.

2) Die Mutationstheorie, S. 519, 522, 562.

3) Naturw. Zeitschr. f. Land- und Forstw. 1904, Heft 1. — Die Zücht. landw.
Kulturpfl. Bd. II, 2. Aufl. 1909, S. 133.

4) Archiv 1909, S. 446.

5) Naturw. Zeitschr. f. Land- und Forstw. 1904, Heft 1. — Die Züchtung landw.
Kulturpfl. Bd. II, 2. Aufl. 1909, S. 183.

74 Kleinere Mitteilungen.

Die neue Literatur über Bastardierung!) bietet so zahlreiche Beispiele für
solche Variabilität, daß sich eine Anführung solcher wohl erübrigt.

Allgemeine Variabilität würde eintreten, wenn veränderte äußere
Verhältnisse, welche auf eine einheitlich vererbende Form oder deren mehrere
längere Zeit hindurch einwirken, eine erbliche Änderung bewirken würden.
Solche allgemeine Variabilität entspricht dem Begriff direkte Anpassung,
sekundäre Anpassungsvariabilität. Sie ist gleich der kollektiven Variabilität
Johannsens, der place variation Towers. Auch hier könnte die Varia-
bilität Eigenschaften quantitativ oder qualitativ verändern:

allgemeine erbliche quantitative Variabilität
und allgemeine erbliche qualitative Variabilität.

Ein einwandfreies Beispiel mit einer ursprünglich einheitlich vererbenden
Linie, die weiterhin keinerlei Fremdbefruchtung ausgesetzt war, besitzen
wir für derartige Variabilität allerdings für höher organisierte Pflanzen nicht.
Es hat mehr den Anschein, als ob in den beobachteten Fällen nur eine Art
von Nachwirkung stattfinden würde. So hatte der von v. Wettstein zehn
Jahre hindurch einerseits in Wien (250 m Höhe), andererseits im Gschnitz- |
tal (1300 m Höhe) erbaute Lein seine Eigentümlichkeiten im ersten Jahr
am fremden Ort beibehalten, in der zweiten Generation zeigten sich Spuren
einer Neuanpassung?). Ähnliche allmähliche Veränderung am neuen Stand-
ort zeigte sich auch bei den Versuchen Steglich’s mit Lein®) und wird
häufig bei Saatgutwechsel beobachtet.

Züchtungsarten und die Variabilitätsformen.

Die in der Pflanzenzüchtung von mir unterschiedenen Arten der
Züchtung sind Veredlungszüchtung, Züchtung durch Auslese spontaner
Variationen, Züchtung durch Formentrennung und Züchtung durch Bastar-
dierung. Die bei diesen Züchtungsarten verwendeten Variabilitätsformen
sind zugleich mit den Aufgaben der Züchtung in einer Tabelle zusammen-
gestellt.

Alle Schwierigkeiten der Teilung der Züchtungsarten wären, sowie die
Schwierigkeiten bei Teilung der Variabilitätsformen behoben, wenn man
statt mit den in Erscheinung tretenden Eigenschaften mit den Anlagen
und nur mit Pflanzen rechnen könnte, die ohne Eingreifen nur Selbst-

1) Correns, Bibliotheca botanica, Heft 53, 1901. Über Vererbungsgesetze 1905.
v. Tschermak, Zeitschr. f. landw. Versuchsw. in Österreich, 1900, Heft 5, 1901, Heit 2
u. 6, 1902, 1904; Bateson, Mendels Principles of Heredity 1909; Biffen, Journal
of Agr. Science 1905, 1907 etc.

2) 2. Bericht d. Vereins zum Schutz u. zur Pflege d. Alpenpfl. 1902, S. 22. Die
ausschlaggebenden Mitteilungen über die Fortsetzung dieser Versuche liegen noch
nicht vor.

3) Versuchsstation f. Pflanzenkultur Dresden, 1901, S. 11.

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76 Kleinere Mitteilungen. «

befruchtung eintreten lassen. Es könnte dann der Unterschied zwischen
Veredlungszüchtung und Neuzüchtung fallen und es würde nur geben:

durch Auslese
Züchtung unter Verwendung qualitativ variabler | spontaner Varianten
Eigenschafteny Fr v2. veo cs a aienelre mere tees | durch Auslese
nach Bastardierung
durch Auslese
Züchtung unter Verwendung quantitativ variabler | spontaner Varianten
Eigenschaften. ~~, = u wege a) durch Auslese
nach Bastardierung

Leider läßt sich aber mit den Anlagen nicht arbeiten, da diese für den
Züchter nicht erkennbar sind und es muß Züchtung auch bei Fremd-
befruchtung durchgeführt werden. So geht es denn ohne Zwang nicht ab.
Ein solcher muß schon bei der oben gegebenen Teilung zwischen Veredlungs-
und Neuzüchtung angewendet werden. Die dabei verwendete Trennung
nach Züchtung in morphologisch einheitlichen Formen und zwischen
solchen, hat ihre praktische Bedeutung, da das Äußere der Pflanzenformen
für die Nutzung an Bedeutung zurücktritt. Es wird aber bei weniger auf-
fallenden morphologischen Merkmalen oft genug vorkommen, daß man
glaubt, Veredlungszüchtung in einer morphologisch einheitlichen Form durch-
zuführen und doch in mehreren solchen zugleich züchtet, so daß unbemerkt
die vermeintliche Veredlungszüchtung auch zur Züchtung durch Formen-
trennung werden kann. So wurde man ja beispielsweise auf die Unter-
schiede bei Basalborste und Rückennerven bei //ordeum distichum erst spät
aufmerksam und alle früher z. B. auf Korngröße, Frühreife usw. betriebene
Züchtung mußte als Veredlungszüchtung betrachtet werden, konnte aber,
wenn auch unbewußt, Züchtung durch Formentrennung sein.

Daß bei der gegebenen Teilung der Züchtungsarten dieselbe Variabilitäts-
form, die Mutabilität, an zwei Orten erscheint, einerseits als quantitative
Mutabilität bei Veredlungszüchtung, andererseits als qualitative Mutabilität
bei Neuzüchtung, ist eben mit Rücksicht auf die praktischen Verhältnisse
nicht zu vermeiden. Eine zweite aufgezwungene Sonderung ist jene zwischen
Bastardierung und Fremdbefruchtung. Bei Betrachtung der in Erscheinung
tretenden Eigenschaften kommt man mit jenem Begriff Bastardierung, der
diese als geschlechtliche Vereinigung zweier morphologisch unterscheidbarer
Individuen auffaßt, immer noch am besten aus. Mit dem theoretisch
richtigeren Begriff geschlechtliche Veinigung zweier, der Anlage nach ver-
schiedener, Individuen!) — der alle Schwierigkeiten der Einteilung beheben
würde — läßt sich in der Praxis auch in diesem Fall nichts anfangen.

1) Correns, Über Vererbungsgesetze, 1905, S. 9, „jede Vereinigung zweier Keim-
zellen, die nicht die gleiche erbliche Anlage besitzen‘'.

Kleinere Mitteilungen. 77

Selbst Theoretiker halten sich meist an die in Erscheinung tretenden Eigen-
schaften. So definiert Hertwig beispielsweise auch heute noch die Bastar-
dierung als: „Verbindung der Geschlechtsprodukte von Individuen, die in
ihrer Organisation solche Unterschiede zeigen, daß sie von Systematikern
zu verschiedenen Varietäten und Rassen einer Art und zu verschiedenen
Arten und Gattungen gerechnet werden“!). Ich habe daher auch in der
Teilung Fremdbefruchtung als geschlechtliche Vereinigung zweier mor-
phologisch einheitlicher Individuen, der Bastardierung als geschlechtliche
Vereinigung von Individuen zweier morphologisch verschiedener Formen-
kreise gegenüber gestellt. Bei beiden kommt das zur Geltung, was man
Variabilität nach Bastardierung nennt, aber ohne diese Trennung würde
man doch in der Praxis nicht gut auskommen können. Wenn eine Individual-
auslese mit einem Fremdbefruchter, also z. B. einer Roggenpflanze begonnen
und z. B. auf Ährenlänge oder Kornanteil gezüchtet wird, so ist das nach
obiger Teilung Veredlungsziichtung. Es würde auf den Praktiker eben
überraschend wirken, wenn man ihm sagt, daß er in diesem Fall Züchtung
durch Bastardierung treibt, wenn auch tatsächlich die Sonderung der
genetischen Unterschiede, die von verschiedenen vorangegangenen abge-
leiteten und kombinierten Bastardierungen (in diesem Fall hier Fremd-
befruchtungen genannt) herrühren, die in der Population stattfanden, eine
solche ist. Nach der eben erwähnten Trennung kommt auch theoretisch
noch mehr zusammengehöriges in zwei Gruppen. Wenn ich rot- und gelb-
körnigen Mais geschlechtlich vereine, so liegt Bastardierung vor. Beginne
ich innerhalb einer rotkörnigen Maisform, die auch sonst morphologisch
einheitlich ist, eine Züchtung auf höheren Fettgehalt, so muß das unter
Veredlungszüchtung eingereiht werden, es kommt aber auch Variabilität
nach einer Bastardierung zur Geltung, wenn auch nicht deutlich, da ab-
geleitete und kombinierte Bastardierung vorliegt. Ist die Züchtung zu
einem Ziel gelangt, zeigt, nach wiederholter Auslese und geschlechtlicher
Isolierung der Zucht, der Fettgehalt eine gute verhältnismäßige Vererbung
gegenüber einer Zucht auf niederem Gehalt oder ungezüchteten Populationen,
so kann man nun ein Individuum der Zucht auf hohen Fettgehalt mit
einem solchen aus der Zucht mit niederem Fettgehalt geschlechtlich ver-
einen. Die Variabilität nach Bastardierung wird hier rein zur Geltung
kommen, aber das Verfahren wird doch noch unter Veredlungszüchtung
eingereiht. Daß die Notwendigkeit einer solchen Scheidung innerhalb der
Fremdbefruchtung im weiteren Sinn aber selbst von Botanikern gefühlt wird,
zeigt beispielsweise auch die Scheidung Kirchners in Adelphogamie, als
geschlechtliche Mischung zwischen untereinander sehr nahe verwandten
Individuen (Eltern mit Kindern, Geschwister untereinander), Gnesiogamie,
als Vereinigung zwischen auch nahe, aber schon weiter verwandten Indi-
viduen und heteromorphe Xenogamie oder Bastardierung als geschlechtliche

1) Allgemeine Biologie, III. Aufl., 1909, S. 373.

78 Kleinere Mitteilungen.

Vereinigung zwischen Individuen verschiedener Sorten, Varietäten, Arten
und Gattungen!).

Ich möchte nun noch versuchen, an einem einheitlichen Beispiel die
verschiedenen Formen der Variabilität zur Darstellung zu bringen. Das
Beispiel ist ein fingiertes, das sich für eine Reihe der Erscheinungen aller-
dings auf Tatsachen stützt, für andere aber nicht, da eben nicht für alle
Variabilitätsformen sicher gestellte Fälle bei ein und derselben Kulturpflanze
vorliegen).

Beispiel für Variations- und Modifikationsarten.

Das Beispiel soll zwei Linien eines unbegrannten Nacktweizens 7riticum
vulgare ins Auge fassen, welche drei Generationen hindurch verfolgt und
dadurch genauer bekannt geworden sind. Die eine dieser Linien besitzt
ein höheres Mittel für mittlere Halmlänge als die andere. Die bei Nackt-
weizen gelegentlich doch vorkommende Fremdbestäubung wird für die
Beobachtungszeit und die vorangegangenen Generationen als ausgeschlossen
betrachtet.

Die einzelne Pflanze, welche mehrere Halme entwickelt, bildet diese in
der Weise aus, daß der erst angelegte, der Haupthalm, wenn derselbe erhalten
bleibt, der kräftigste ist, von den Seitenhalmen erster Ordnung der erste
schwächlicher ist und je nach der Zahl dieser Seitenhalme noch ein kräfti-
gerer folgt oder mehrere kräftigere und dann wieder fallend minder kräftige
folgen. Die Unterschiede in der Halmlänge laufen damit meist parallel®):

quantitative Modifikabilität.

Ist nun aber der Haupthalm verletzt worden, so kann einer der Seiten-
halme erster Ordnung kräftiger als dieser werden, bei Verletzung eines der
Seitenhalme kann die Periodizität bei diesen gestört werden. Gleichfalls:

quantitative Modifikabilitat.

Das Mittel für die mittlere Halmlänge ist, wie erwähnt, ständig bei
der einen Linie höher als bei der anderen. Ich habe eine derartige Er-
scheinung, wie weiter oben ausgeführt, als verhältnismäßige Vererbung
bezeichnet, weil im Verhältnis das Mittel für eine Eigenschaft bei der
einen Linie gegenüber jenem bei der anderen Linie immer höhere Zahlen
für die Länge liefert. In verschiedenen aufeinanderfolgenden Jahren ist die
absolute Höhe des Mittels der einzelnen Linien verschieden, in einem
feuchten Jahr werden beide Linien höhere Mittel für die Halmlänge zeigen

1) Kirchner, Löw u. Schröter: Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mittel-

europas. 1. Heft.

2) Für einige der Erscheinungen: individuelle quantitative Modifikabilität, indi-
viduelle quantitative Variabilität und allgemeine Modifikabilität, bringt Römer:
Archiv, 1910, für Erbsen Beispiele.

3) Schoute: Koninkl. Akad. v. Wetensch., 1910, 2. Sect., Deel XVp.

Kleinere Mitteilungen. 79

als in einem trockenen; die äußeren Verhältnisse wirken gleichsinnig auf
verschiedene Vererbungstendenzen ein:
allgemeine quantitative Modifikabilität.

Wird von jeder der beiden Linien in einem Jahr ein Teil an einem
kühlen, trockenen Ort, ein Teil an einem warmen, genügend feuchten Ort
gehalten oder ein Teil im vollen Licht, ein anderer Teil im Schatten, so
wird der eine Teil der beiden Linien ein niedereres Mittel für Halmlänge
zeigen als der andere. Auch dieses ist ein Fall der:

allgemeinen quantitativen Modifikabilität.

Es ist denkbar, daß eine derartige Veränderung durch die Lage oder
durch die Jahreswitterung bei einer qualitativ variablen Eigenschaft in
Erscheinung tritt. Bei landwirtschaftlichen Kulturpflanzen gibt es dafür
allerdings kein Beispiel, aber wenn bei Baurs weiter oben erwähntem Ver-
such alle Primeln der betreffenden Form bei künstlich erzeugter Temperatur
von 30° C rot blühten, während sie sonst weiß blühten, so ist auch der an-
genommene Fall, qualitative Änderung einer Eigenschaft, bei Weizen denkbar:

allgemeine qualitative Modifikabilität.

Die einzelnen Individuen einer jeden der Linien werden untereinander
sehr verschieden lang sein. Deutlicher wird ein solcher Unterschied bei
nur einhalmigen Pflanzen, wie sie bei sehr dichtem Stand erzielt werden
können. Bei mehrhalmigen muß für jede Pflanze die mittlere Höhe der
verschieden hohen Halme beobachtet werden. Die Höhe der Halme ein-
halmiger Pflanzen oder die mittlere Höhe aller Halme je der einzelnen
Individuen einer jeden dieser Linien wird um das für diese Linie im Jahr
typische Mittel schwanken, wobei die Zahlen, die dem Mittel näher sind,
häufiger sind, da eben die mittleren Verhältnisse auf einem Standort häufiger
als sehr abweichende sind:

individuelle quantitative Modifikabilität.

Erscheint ein Halm einer der Pflanzen einer der beiden Linien, für
welche beide beispielsweise die Eigenschaft Grannenlosigkeit typisch ist,
begrannt und liefert die weitere Nachkommenschaft in den folgenden zwei
Generationen wieder unbegrannte Pflanzen, so würde ein Fall für jene
Modifizierbarkeit vorliegen, für welche bei Weizen nur bei Mißbildungen
Beispiele bekannt sind:

partielle qualitative Modifikabilität.

So wie eine solche Erscheinung bei einem Halm auftreten kann, kann
sie auch bei einer ganzen Pflanze einer der beiden Linien auftreten. Auch
dieser seltene Fall ist bei Mißbildungen eher zu beobachten. Fehlt Ver-
erbung, so liegt:

individuelle qualitative Modifikabilität
vor.

Würde ein Individuum der durchschnittlich längerhalmigen Linie mit
einem solchen der durchschnittlich kürzerhalmigen geschlechtlich vereint,

80 Kleinere Mitteiluugen.

so würde unter der Voraussetzung, daß beide Individuen sonst genetisch
einheitlich sind, also sonst gleiche Vererbungstendenz besitzen, nur eine
geschlechtliche Beeinflussung der Anlagen für Halmhöhe erfolgen. Die
Halmlänge spaltet bei geschlechtlicher Vereinigung zweier Formen, welche
erblich verschiedene solche besitzen, nach dem Zea-Typus. Die erste Gene-
ration zeigt danach Mittelbildung, in der zweiten Generation finden sich
lange, kurze und mittellange Halme im Verhältnis von 1:1:2. Die Ver-
erbung wird aber nicht so zum Ausdruck kommen, daß die abgespaltenen
langen Individuen der zweiten Generation alle gleich lang sind, sondern es
werden sich bei ihnen, so wie bei den kurzen und mittellangen der zweiten
Generation und so wie in der ersten Generation, Individuen mit mannig-
fachen Schwankungen der Länge zeigen. Es wird dann neben der:
individuellen quantitativen Variabilität nach Bastardierung!)
auch wieder

individuelle und partielle quantitative Modifikabilität
vorhanden sein.

Taucht in der durchschnittlich längerhalmigen Linie ein kurzhalmiges
Individuum auf, das die Kurzhalmigkeit im Durchschnitt vererbt, so hat
die Linie eine Veränderung erfahren, es ist ein neuer Typus (in der landw.
Züchtung wird auch oft der engere Begriff Linie verwendet:) eine neue
Linie abgespalten worden:
individuelle quantitative Variabilität oder Linienmutabilität.

Das abweichende Individuum kann eine Abweichung bei einer Eigen-
schaft zeigen, deren Vorhandensein an einem einzelnen Individuum der
Nachkommenschaft erkannt werden kann, demnach bei einer qualitativ
variablen Eigenschaft. Es kann beispielsweise braune Spelzen haben,
während alle Individuen beider Linien bisher nur weiße Spelzen hatten.
Diese neue Eigenschaft kann in der nächsten Generation vollkommen ver-
schwunden sein, oder sich bei allen Individuen zeigen. Im ersten Fall

haben wir:
individuelle qualitative Modifikabilität

vor uns, im zweiten Fall:
individuelle, spontane, qualitative Variabilität.

Wird ein Individuum einer der beiden Linien, die unbegrannt, weiß-
spelzig sind, mit einem Individuum einer anderen Linie bastardiert, für
welche Braunspelzigkeit typisch ist, so sind die Individuen der ersten
Generation nach der Bastardierung hellbraunspelzig, jene der 2. Generation
braun-, hellbraun- und weißspelzig im Verhältnis von 1 : 2: 12):

individuelle, qualitative Variabilität nach Bastardierung.

1) In der Züchtung würde ich, wie oben ausgeführt, den Vorgang selbst nur eine
Fremdbefruchtung oder geschlechtliche Linienmischung nennen.

2) Nach v. Tschermak, Myczynski, Schribaux; siehe v. Tschermak in
Züchtung d. landw. Kulturpfl. IV, 2. Aufl. 1910, S. 173.

Kleinere Mitteilungen. 8I

Für die Fälle des partiellen Auftretens von Variabilität bei quantitativen
Veränderungen von Eigenschaften:

partielle, quantitative, spontane Variabilität und ebensolche
Variabilität nach Bastardierung

liegen keine Beispiele bei Weizen vor. Bei quantitativ variablen Eigen-
schaften. wird die Erscheinung auch bei sorgfältig durchgeführten Individual-
auslesen mit Fortsetzung der Auslese nicht erkannt werden, da Körner einer
Pflanze sehr selten nach Halmen getrennt gesät werden. Bei qualitativ
variablen Eigenschaften ist als Beispiel ein von Dix beobachteter Fall zu
nennen. Bei Elefantenweizen von 777ficum turgidum wurden bei einer Pflanze
neben zwei normalen Ähren eine keulige Square head ähnliche gefunden
und Vererbung der Eigentümlichkeit bei den Körnern derselben gefunden,
Ebenso wurde von dem Genannten bei zwei verschieden ausgebildeten
Rispen einer Haferpflanze: Fahnenrispe und Spreizrispe, Vererbung des
Rispentypus einer jeden der beiden Knospenvarianten gefundent):

partielle, spontane, qualitative Variabilität.

Bei Bastardierung von zwei- mit vierzeiliger Gerste wurde von
v. Tschermak Zwei- und Vierzeiligkeit in derselben Ähre beobachtet,
welche je teilweise vererbte:

partielle, qualitative Variabilität nach Bastardierung.

Ein- oder mehrmalige Auslese.

Die Teilung der Variabilitätsformen ist, so wie das eben gebrachte
einheitliche Beispiel bei Weizen, auf Grund der Annahme gegeben worden,
daß ohne künstliche Beeinflussung immer nur Selbstbefruchtung eintritt.
Nur solche läßt einen klaren Einblick in die Variabilitätsformen zu und
die Vernachlässigung der grundlegenden Verschiedenheit zwischen Selbst-
und Fremdbefruchtung hat zu vielen Irrtümern auf dem Gebiet der
Variabilität, der Vererbung und der Auslesewirkung geführt. Solchen
Irrtümern war besonders der Weg geöffnet, als man Äußerungen von
de Vries mißverstand und die nur einmalige Auslese als allgemein
züchterisch ausreichend bezeichnete. Damals habe ich sofort in zwei
Arbeiten Stellung genommen und auch auf dem letzten internationalen
landwirtschaftlichen Kongreß in Wien zu der Resolution über den Wert der
Individualauslese einen Zusatz beantragt, der diese Stellungnahme zum
Ausdruck bringt?). In den beiden Arbeiten hatte ich ausgeführt, daß bei
Fremdbefruchtern eine Wiederholung der Auslese notwendig ist, daß sie
immerhin auch bei Selbstbefruchtern, wenn auch in einfacherer Weise
durchgeführt, nützlich ist.

1) Ill. landw. Zeitung 1908, S. 337.

2) Fruwirth: Archiv für Rassen- u. Gesellschaftsbiologie 1907; Zeitschrift für
das landwirtschaftliche Versuchswesen in Österreich 1907.

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. V. 6

82 Kleinere Mitteilungen.

Bei Fremdbefruchtern zeigen sich die Variabilitätserscheinungen nicht
rein, da ständig die Variabilität nach Bastardierung mit den übrigen Formen
der Variabilität gemengt ist. Aber auch diese Variabilität tritt nicht in
einfacher, reiner Form auf, da in natürlichen Beständen, in Populationen,
fast durchweg abgeleitete und kombinierte Bastardierungen vorliegen.

Vereinfachte Teilung von Variabilität und Modifikabilität.

Die Vereinfachung der Einteilung der Formen der Variabilität im
weiteren Sinn würde das folgende Bild geben:

tielle
re \ nach Bastardierung

partielle

individuelle individuelle spontane

nach Bastardierung

allgemeine | allgemeine

Eine weitere Ausfiihrung zu dieser Einteilung ist nicht notwendig, da
die} Teilungen den Hauptteilungen jener Einteilung entsprechen, die früher
für die Zwecke der angewandten Botanik gegeben worden ist. Das was in
Wegfall gekommen ist, betrifft nur die weitere Teilung je nach der quali-
tativen oder quantitativen Variabilität, und die Unterscheidung innerhalb
der Fremdbefruchtung im gewöhnlichen Sinn und Bastardierungs-Fremd-
befruchtung, beides Ergänzungen, die nur für die Züchtung wünschenswert
erschienen. Da leider mit den in Erscheinung tretenden Eigenschaften
gearbeitet werden muß und am Individuum nicht das Verhalten der An-
lagen beurteilt werden kann, muß der Entscheidung zwischen Modifikation
und Variation immer der Vererbungsversuch bei Selbstbefruchtern voraus-
gehen, wenn es sich um die nächste Generation handelt oder aber es muß
das Verhalten der vorangegangenen Generation und die Erzeugung der
vorliegenden durch Selbstbefruchtung bekannt sein, wenn das Verhalten
der gegenwärtigen Generation beurteilt werden soll.

Es ist nicht Aufgabe dieser Zeilen, sich über die Wirkung der ver-
schiedenen Variabilitätsformen auf die Formenkreisbildung zu verbreiten.
Ganz kurz sei nur mit Rücksicht auf den Ort der Publikation, auf die
bezügliche Ansicht des Verfassers hingewiesen. Danach ist die aktive Mit-
wirkung bei partieller und individueller Variabilität vorhanden, bei all-
gemeiner ist die Möglichkeit einer solchen nicht erwiesen. Bei der quanti-
tativen Variabilität habe ich darauf verwiesen!), daß ganz kleine derartige
Variationen, das was ich Linienmutationen nenne, im Laufe der Zeit eine für
die Formenkreisbildung in Betracht kommende Veränderung bewirken können,
eine Ansicht, zu der auch Jennings ganz unabhängig gekommen ist?).

_ 31) Die Züchtung landw. Kulturpfl. 3. Aufl. 1909, S. 185.

2) The americ. naturalist 1910, S. 136.

Kleinere Mitteilungen. 83

Zum Vererbungsproblem.

Von S. v. Prowazek (Hamburg).

Das Vererbungsproblem rückte in der letzten Zeit wiederum mehr in
den Vordergrund des biologischen Interesses und seine Bearbeitung wurde
von den verschiedensten Seiten in Angriff genommen.

I. Eine Reihe von Forschern bemüht sich, künstlich hervorgerufene,
dem Organismus aufgezwungene Eigenschaften zu einer Übertragung auf
die nächsten Generationen zu veranlassen und dabei den Gesetzen der Ver-
erbung auf dem Wege des Versuches nachzuspüren. Diese Forschungs-
richtung ist mit den Namen Fischer, Pictet, Standfuß, Schröder
und Kammerer verknüpft.

2. Andere Forscher suchen die Gesetze, die die Vererbung bestimmter
Eigenschaften meistern, zu ermitteln, vor allem den Anteil der Selektion
an dem Vererbungsphänomen festzustellen. Zu ihnen gehören Weismann,
Castle, Tower u, a.m.

3. Einige Untersucher verfolgen nur die Erscheinungen der gesetz-
mäßigen Verteilung der Eigenschaften während mehrerer Generationen und
bedienen sich bei diesem ihrem Studium der mathematisch-biometrischen
Methoden (Pearson, Bateson, Davenport, Galton u. a.).

4. Gurwitsch (Archiv f. Entwicklungsmechanik XXX. Bd. 1gro) ver-
sucht das organische Geschehen als Kollektivgeschehen aufzufassen,
das durch die Methoden der Wahrscheinlichkeitslehre unter Anwendung
der scharf definierten Begriffe ,,Zufalligkeit‘‘, „Determination“ und ,,Nor-
mierung‘‘ bearbeitet wird.

5. Die Mehrzahl der Zytologen nimmt dagegen die Vererbung der Eigen-
schaften als eine Tatsache hin und sucht bloß das gesetzmäßige Verhalten
des Vererbungssubstrates, der Vererbungsträger, die in den Kern haupt-
sächlich lokalisiert werden, zu ermitteln (Boveri, Haecker, Ziegler,
Strasburger, Wilson u.a.m.).

6. Im Gegensatz zu diesen Vererbungstheoretikern stehen die Forscher,
die, etwa den Ideengängen Drieschs sich anschließend, die Annahme einer
Lebenssubstanz überhaupt leugnen und das Phänomen des Lebens
nicht als eine Qualitas einer besonders gearteten Substanz, sondern als
einen Zustand auffassen. Demnach sind die vererbbaren Eigenschaften
nicht an etwas quantitativ Meßbares, räumlich Distribuiertes gefesselt,
sondern sie entwickeln sich zufolge einer historischen Reaktionsbasis als
intensive Mannigfaltigkeiten. Gerade wie die Eigenschaften des Kreises
und der Ellipse nicht in der Linie selbst als Qualitäten vorgebildet
schlummern, sondern sich erst unter bestimmten Bedingungen mit Not-
wendigkeit entwickeln, so soll es auch mit den organischen Eigenschaften
der Fall sein. Das Vererbungsproblem läuft zuletzt auf ein Problem der
Differenzierung aus.

84 Kleinere Mitteilungen.

In den Zellen sind dank der rüstig vorwärtsschreitenden zytologischen
Forschung der letzten Jahre nächst dem Kern und dem Protoplasma ver-
schiedene Differenzierungen eigener Art nachgewiesen worden, deren
Verhältnis zur Vererbungsfrage konsequenterweise in dem oder jenem Sinne
geprüft werden muß. Im allgemeinen konzentriert sich noch immer das
Hauptinteresse der Forschung auf den Kern der Zelle beziehungsweise
dessen Chromosomen, für deren Individualität vornehmlich Boveri
mehr minder stichhaltige Gründe beizubringen versucht hatte.

Es war ja naheliegend, sofern man sich mit der Annahme von
„Vererbungsträgern“ überhaupt vertraut machen konnte, die mit
einer derart mathematischen Sicherheit wiederkehrende Konstanz in der
Ausbildung der Chromosomen mit den sogar durch die experimentelle,
jüngste Erforschung der Vererbung nachgewiesenen „unteilbaren Vererbungs-
einheiten‘“ (Lang, Verhandl. d. schweiz. naturf. Gesellschaft 1906) in Zu-
sammenhang zu bringen. Es ist aber nicht zu leugnen, daß gerade dieser
Teil der Vererbungsfrage ungemein dogmatisch behandelt wurde und daß
diese Theorie noch viele schwache, nicht hinreichend fundierte Teile in sich
birgt. Eine Folge davon ist, daß einige Forscher über diese Chromosomen-
lehre vollkommen den Stab brechen. ‚Eine Bedeutung, von welcher sich -
die Nachwelt kaum eine Vorstellung wird machen können, wurde den früher
erwähnten Chromatinkörnchen und den aus ihnen zusammengesetzten Chro-
mosomen zugeschrieben“ (E. Rädl, Geschichte der biologischen Theorien
1909).

I. Das Primat des Zellkernes im Lebensgetriebe der Zelle ist bis
jetzt nicht in dem Sinne erwiesen, als man im allgemeinen auf Grund
der Lektüre der üblichen Handbücher anzunehmen geneigt wäre und das
man bezüglich jener Theoreme voraussetzen müßte. Die neuere Protisten-
kunde hat uns mit einer Reihe von tatsächlich kernlosen Zellzuständen
vertraut gemacht, und wir haben derzeit nicht einmal Indizienbeweise für
die Annahme, daß die genannten Stadien mit dem Stigma der Degeneration
behaftet wären, an der Hand. — Es gibt kernlose Amöben, Ookineten
von Halteridien und Proteosoma, die durchaus den Eindruck von lebens-
kräftigen Zellen hervorrufen. Auch die Ergebnisse der Regenerations-
versuche, auf die man sich sonst mit Vorliebe zu berufen pflegt, kann
man zunächst nicht als entscheidend für die Annahme einer Primat-
lehre des Kernes ins Feld führen. So ist man imstande, auch kernlose
Stentorfragmente zur Regeneration zu veranlassen, falls s’e nur einem
wiederholt regenerierenden Stentorindividuum entstammen.

Für die Schnelligkeit der Stentorregeneration ist es ferner gleich-
gültig, ob viele oder wenige Vererbungsträger des rosenkranz-
förmigen Kernes gerade noch erhalten sind, während man im Sinne der
angedeuteten These das Gegenteil erwarten müßte. Das Stentorfragment
führt die Regeneration stets mit Erfolg durch, sofern nur durch die Operation

Kleinere Mitteilungen. 85

das physiologisch begründete Kernplasmaverhältnis nicht zu sehr gestört
ist. — Sind wir also bezüglich der Rolle des Kernes in seiner Gesamtheit
bei der Vererbung noch im unklaren, so gilt dieses im weit größeren
Maßstabe in bezug auf die einzelnen Kernkomponenten — Plastin und
Chromatin.

Ruzicka hat auf Grund seiner Untersuchungen an niederen Organismen
die These einer Metagenese, einer Umwandlungsfähigkeit des Chromatins
in Plastin aufgestellt, derzufolge dann das Chromatin als ausschließlicher
und allein maßgebender ‚Träger‘ der Vererbung eine wesentliche Ein-
schränkung und Abschwächung erleiden müßte. Die Existenz reiner
Plastinkerne, auf die sich Ruzicka berufen kann, ist tatsächlich aus der
Zytologie nicht mehr zu eliminieren, und für die angedeutcte Chromatin-
Plastinmetagenese wären auch einige Protistenbeobachtungen von Moroff
anzuführen.

Es hat auch nicht an Stimmen gefehlt, die von ähnlichen Überlegungen
ausgehend dem Achromatin in der Vererbungsfrage eine wichtigere Auf-
gabe einzuräumen gewillt waren (Schneider) und den Schwerpunkt der
Kontinuitätsfrage von der Chromatinsubstanz auf das alveoläre oder alveolär-
retikulär strukturierte Grundplasma des Kernes verlegten (Haecker, vgl.
f. Prowazek, Arb.a.d. k. Gesundheitsamte 22. Bd. 1905).

Es ist zu bedauern, daß die hier in Frage kommenden Zellstrukturen
bis jetzt nicht fortlaufend in ihren Veränderungen im lebenden Zustand
untersucht worden sind; im allgemeinen hat man sich viel zu viel auf
Kombinationen von durch Fixierungsflüssigkeiten mannigfach veränderten
Bildern verlassen. Das neue Zeißultramikroskop mit der Nernstbeleuchtung
scheint im hohen Grade berufen zu sein, in diesem wichtigen Punkte auf
unsere bisherigen Anschauungen einen umgestaltenden Einfluß auszuüben.
Bis jetzt sind nur einige Protistenzellen auf diese Frage hin untersucht
worden. Im Großkern mancher Infusorien (Colpidium, Glaucoma) sieht
man in diesem Falle eine Unzahl von kleinsten Granulationen, die bei der
geringsten Störung des physiologischen Gleichgewichtszustandes in
lebhafte Brownsche Molekularbewegungen geraten. Der lebende Kern
besitzt einen bläulichen Farbenton, ähnlich dem Blau des Himmels. Wie
im Himmelsgewölbe wird auch hier infolge der enormen Kleinheit der
Teilchen das gebeugte Licht in Blau verändert und erfährt als kurzwelliges
Licht noch eine stärkere Beugung. Unter Anwendung der modernen Licht-
theorien kann man wohl auf die Größe des Durchmessers der Teilchen seine
Schlüsse ziehen. Ähnliche Granulationen findet man vielfach in den
Zellen wieder und diese größeren Gebilde stellen sich als Cavula dar,
die aus freiem flüssigen Inhalt und einer lipoidartigen Niederschlagsmembran
bestehen. Falls es erlaubt ist, diese noch vereinzelten Beobachtungen
im Sinne einer Arbeitshypothese zu verallgemeinern, so gelangen wir zu
der Vorstellung, daß im Kern neben anderen Differenzierungen kleinste

86 Kleinere Mitteilungen.

Cavula vorkommen, die sich bei der Kernteilung zu den bekannten Kern-
teilungsbildern durch eine Art von Agglutination anordnen und in der
Folge auf eine minutiöse Art und Weise verteilt werden. Diese letzten
morphologischen Elemente stellen zwar im Sinne der älteren hyper-
materialistischen Theoreme keine Eigenschaftsträger dar, sie können
aber innerhalb ihrer lipoidartigen Hüllen besondere Funktionsfermente
einschließen, die nach und nach freiwerdend in den Differenzierungs-
prozeß eingreifen und die Zellen in bestimmte Differenzierungsbahnen als
Drüsenzellen, Stützzellen, Schaumzellen usw. lenken. Der lipoidartigen
Cavulawandung kommt infolge ihrer Natur ein amphoterer Charakter zu,
sie besitzt sowohl Säurebindungsvermögen als auch Basenkapazität und
kann so infolge der physiologischen, von der Außenwelt induzierten
Zustände in bestimmter Folge ihren Inhalt durch Lösung frei und —
aktiv werden lassen oder durch periphere Fällungen ihn für längere Zeit
konservieren und aus dem Zellgetriebe ausschalten. Nach den bisherigen
Untersuchungen besitzen eine analoge Cavulastruktur auch viele Drüsen-
granula, Mastzellengranula usw. In dieser oder ähnlicher Weise können
wir uns vorstellen, daß im Kern, dessen absolutes Zellprimat nicht
anerkannt wird, sowie in gewissen Zellgranula (Mitochondrien) eine Summe .
von bestimmt gearteten Entwicklungstendenzen aufgestapelt sein kann, die
die prospektiven Potenzen der Zellen im Differenzierungsreigen bestimmen.
Mit diesen Vorstellungen können wir uns von der veralteten Idee von
besonderen Eigenschaftsträgern, von eigenartigen, verschieden benannten
Körperchen, die die Eigenschaften „tragen“, immer mehr emanzipieren
und uns einer mehr dynamischen Auffassung der Lebensvorgänge nähern.

Erreicht ist damit ein umfassendes Theorem von der Dynamik der
Lebensvorgänge allerdings immer noch nicht, der jetzige Naturforscher kann
sich aber zunächst von einer bildlichen Auffassung der Tatsachenmannig-
faltigkeit nicht emanzipieren.

II. Die neuere Biologie ist von dem Streben beseelt, dem Proto-
plasma der Zelle bei der Vererbung eine wichtigere Rolle, als es bis jetzt
der Fall war, zuzuschreiben (Godlewski).

Die Ultramikroskopie belehrte uns, daß das eigentliche Protoplasma
ein disperses Kolloidsystem darstellt, dem im ‚lebenden‘ Zustand keine
besonderen organisierten Strukturen zukommen — es ist ein optisch
leeres Flüssigkeitsgemisch und alle die bisher beschriebenen speziellen
Strukturen sind auf sekundäre Entmischungen, Cavulationen (Waben-
struktur), Ausfällungen (trübe Schwellung, Granulierung usw.) zurück-
zuführen. Es ist ohne weiteres klar, daß unter derartigen Verhältnissen
nach besonderen organischen Vererbungsträgern!) im Protoplasma selbst
nicht gefahndet werden darf, zum mindesten ist vorläufig eine Theorie
plasmatischer Eigenschaftsträger verfriiht. Wir müßten uns schon die

1) Abgesehen von den früher angeführten Granula (Mitochondrien, Chromiden usw.).

Kleinere Mitteilungen. 87

besonderen Eigenschaften im Protoplasma durch besondere Bewegungs-
zustände repräsentiert denken, die sich zueinander etwa enantiomorph
spiegelbildlich verhalten und sich so auf die Dauer als Besonderheiten
erhalten; ein linksgehender Bewegungszustand kann nie in einen rechts-
gehenden Wirbel übergehen.

III. Einige Forscher haben den „Sitz“ der Vererbung auch in den
Centrosomen und Centrosphären der Zellen gesucht. Es ist nicht
zu leugnen, daß für viele, freie Zellen sowie Protisten das genannte
Organoid samt seinen Derivaten und Homologen von einer gewissen morpho-
genetischen Bedeutung ist — die 7Zrichomonas, Trypanosomen und Heliozoen-
Zellen werden als solche ganz von den Stützstrukturen der Centrosomen
gebildet, während ihr Protoplasma als Flüssigkeit nach Analogie der
Plateauschen Drahtversuche in die Morphe, die die Centrosomen und
Blepharoplastderivate bestimmen, gedrängt wird.

Dieselben Prinzipien finden wir bei den Spermienzellen der Metazoen
und Metaphyten verwirklicht und es tritt uns in diesen Centrosomen-
bildungen eine primäre Übereinstimmung organischer Strukturen
entgegen. In dieser Funktion der Zentrensysteme verwirklicht sich ein
allgemeines Homologiegesetz organischer Natur, das in dem
Auftreten gewisser Kristallähnlichkeiten sein anorganisches Spiegelbild findet,
Im allgemeinen kommt der Zentrensubstanz die Fähigkeit zu, das Proto-
plasmakolloid in zwei Zustandsphasen überführen zu können — in die
rigiden Sol- und die dichteren Gelzustände, die sich periodisch in allen
Protozoen- und Metazoenzellen bemerkbar machen (Zellteilung: Produktion
der Strahlen, Cilien- und Fibrillenbewegung: Bildung von elastischen Achsen-
fäden und rigiden Ciliensäumen).

Abgesehen aber von diesen Funktionen geht das so vielfach untersuchte
Zentrensystem bei den Hauptfragen der Vererbung leer aus. Den Centro-
somen kommt die Aufgabe zu, die Materie aufzuteilen, sie zu verviel-
fältigen — aber gerade dieser Aufteilungsvorgang spielt bei der Differen-
zierung eine untergeordnete Rolle. Selbst bei den Protisten werden die
physiologisch feststellbaren Verschiedenheiten der Zellen nicht in
erster Linie durch die so sinnfällige Schaffung einer Zweiheit aus einer
Einheit durch die Mechanik der Zellteilung hervorgebracht, vielmehr ist
der Grund für dieses so wenig beachtete Elementarphänomen tiefer in dem
Eigengetriebe der Zelle selbst begründet (Archiv f. Protistenkunde IgIo).
Auch die Entwicklungsmechanik belehrt uns, daß die Differenzierung nicht
notwendig mit der Zellteilung verbunden sein muß; man kann die letztere
bei gewissen Wurmeiern künstlich unterdrücken und doch eine Differen-
zierung in eine allerdings zellenlose 7rochophoralarve erzielen.

Gurwitsch (Archiv f. Entwicklungsmechanik d. Organismen XXX
1910) hat durch seine scharfsinnigen Untersuchungen gezeigt, daß ein ge-
ordnetes Wachstum ohne jede zeitliche Determination der Zellteilungen

88 Kleinere Mitteilungen.

möglich ist und daß der Teilungsprozeß aus dem Rahmen der bisher auf-
gestellten Probleme der Formbildung und der Vererbung notwendig heraus-
treten muß, da die letzteren vollkommen deterministischer Natur
sind. „Daß der Nachweis der Zufälligkeit jeder einzelnen Zellteilung in
bezug auf das Ganze dieser Auffassung des Vererbungsproblems den Boden
entzieht, scheint mir unbestreitbar zu sein.“ Allerdings hat Gurwitsch
neben der Zufälligkeit der Zellteilungen in den Wurzelspitzen der Zwiebel,
in der Cornea und der Linse doch eine Determination der Zellteilungen bei
den Seeigeleiern bis in das Gastrulastadium beobachtet. Bis jetzt ist
kein einziger Beweis für die Annahme, daß die Zentrensubstanz ein be-
sonderes Depot von Vererbungsträgern darstellen sollte, erbracht worden;
vielmehr scheint das Centrosom einen bis zu einem gewissen Grade voll-
ständig funktionierenden Mechanismus der Zelle darzustellen, der wesentlich
die Aufgabe der Parzellierung und Distribuierung der organischen Massen
besitzt und den tieferen Lebensprozessen ferne steht.

Wie ein fremder, aber harmonisch funktionierender Apparat, wie eine
Feder in den Mechanismus der Uhr wird bei der Befruchtung durch das
Spermatozoon in das entwicklungsbedürftige Ei das Centrosom eingeführt,
arbeitet periodisch, bis im Alter seine Kraft gebrochen — bis die Feder |
abgelaufen ist.

Da das Zentrensystem in einem gewissen Sinne eine fremde Maschine
darstellt und wie bei dem Roulettenspiel mit der anderen Drehscheibe, die
mit der ersten „zufallmäßig‘‘ verknüpft und bewegt ist, verglichen werden
kann, so kann es nicht wundernehmen, daß unter gewissen Umständen die
Tätigkeit der Zentren das harmonische Ganze des Organismus gefährden
kann, daß die extrem wachsenden Zellen bei den Geschwulst bildungen
sich zu dem Organismus selbst als etwas ‚Anderes‘ in Gegensatz setzen
und Krankheitserreger darstellen, deren Folge ein Krankheitszustand des
Organismus ist. In diesem Sinne nähern wir uns der Krankheitsdefinition
von Ribbert, nach dem die malignen Geschwülste selbst nicht die
Krankheit darstellen, sondern sie erst erregen wie Bakterien und Entozoen.
Vernichtet unter Umständen die ‚zufallmäßig“ verknüpfte Zentrenmaschine
das Individuum, warum sollte nicht etwas Ähnliches mit ganzen Individuen-
gruppen, mit ausgestorbenen Arten geschehen sein ?

Sind die ausgestorbenen Saurier der Vorzeit, die Moavögel Neuseelands
mit ihrem gänzlich unharmonischen Wachstum nicht auch ein Opfer ,,ver-
rückt“ gewordener Zentrensysteme ?

Unsere Betrachtungen führen zu dem vorläufigen Ergebnis, daß die
neuere Biologie der Annahme von determinierenden Vererbungsträgern
immer mehr und mehr den Boden abgräbt, daß diese im Zentrensystem
nicht mehr, im Protoplasma der Zelle kaum Platz finden und daß selbst
in bezug auf den Kern trotz vieler anscheinender Gegenbeweise vorsichtiger-
weise nur die Annahme von einigen Vererbungspotenzen, die die

Kleinere Mitteilungen, 89

Differenzierung unter dem EinfluB der AuBenwelt normieren, berechtigt
ist. Zu einer eigentlichen dynamischen Auffassung der Vererbung kann
uns aber erst eine kiinftige Analyse zahlreicher, durch die experimentelle
Forschung beigestellter Tatsachen fiihren.

Apia, Dezember IgIo.

In der Zwischenzeit ist eine wichtige Arbeit von Demoll ,,Zur Lokali-
sation der Erbanlagen“, Zoolog. Jahrbücher 1910, erschienen. Aus der Reihe
von neuen Betrachtungsmöglichkeiten soll die Annahme von besonderen
Stammanlagen hervorgehoben werden, die die Quelle aller aktivierten Anlagen
sind. Bis zur Urkeimzellenbildung sind während der Entwicklung alle
Embryonalzellen mit dieser intakten Stammanlage versehen, erst von diesem
Zeitpunkt ab sondert sich der somatische Anteil ab und daher wird bis zu
diesem Moment die Keimbahn nur von den mütterlichen Biophoren
geleitet. Daher zeigen die Echinidenbastarde zunächst rein mütterliche
Charaktere und die Mosaikentwicklung wechselt meist auf diesem Stadium
mit der Regulativentwicklung ab. Man könnte aber auch annehmen, daß
das männliche Chromatin zunächst wie ein Fremdkörper oder Parasit in
der Eizelle ruht, und da es auf den Stoffwechsel derselben nicht ab-
gestimmt ist, kann es erst später in das Stoffwechselgetriebe eingreifen.
Die Sexualkerne der Myxosporidien verschmelzen auch ziemlich spät, bei
den Infusorien, Coccidien usw. kommt es zuerst zur Bildung von besonderen
„Befruchtungsspindeln“, nach Haecker tragen viele Metazoenkerne in der
Ausbildung von zwei Nukleolen noch ihre Doppelnatur zur Schau, und
nach meinen Beobachtungen zerfällt der Kern der menschlichen Zellen bei
karyorhektischen Prozessen sehr oft in zwei Teile usw.

Referate.

Vries, Hugo de. Intracellular Pangenesis. Translated into English by
C. Stuart Gager, Chicago. The Open Court Publ. Comp. 1910.

Scientific works of high importance are not infrequently translated
from one language into another, but it must be rarely that a period of
more than twenty years elapses before this happens. Yet there are few
if any biological works in another language which could be regarded today
as more worthy of such an honour than de Vries essay on Pangenesis.
The position taken up with regard to the problems of heredity and the
nature of the characters which go to make the distinctions between species
or varieties was much in advance of the thought of the time at which
the work first appeared. That position has been amply justified by the
trend of recent experimental work, and even after the lapse of nearly a
quarter of a century the book contains much that is of high suggestive
value. English readers cannot but be grateful to Professor Gager for his
labour in presenting to them this biological classic in an English dress.

R. C. Punnett.

Cox, Charles F., Charles Darwin and the Mutation Theory. The American

Naturalist, 43, 1909, S. 65—91.

Trotz der schon von de Vries selbst gegebenen Übersicht der im Laufe
seines Lebens verschiedenen Stellungnahme Darwins zur Theorie der plötz-
lichen, in größeren Sprüngen stattfindenden Neubildung von Arten, also
der Artenbildung, die man heute als Mutation bezeichnet, ist die hier vor-
liegende Zusammenstellung zahlreicher Stellen aus Darwins Briefen und
Hauptwerken, die so recht die Unsicherheit desselben dieser Frage gegen-
über beweisen, von großem Interesse. Einmal sind hier ja eine ganze Reihe
von de Vries nicht berücksichtigter Stellen mit herangezogen worden, dann
aber stellt Verfasser die angeführten Sätze auch noch in anderer Weise in
Beziehung zu den Problemen, worauf hier kurz hingewiesen sein soll.
Darwin macht zu gewissen Zeiten einen ziemlich strengen Unterschied
zwischen dem Auftreten von Sports in der freien Natur und bei kultivierten
Organismen; in ersterem Falle soll die Artentstehung sich nur auf die
kleinen Abweichungen zurückführen lassen, im letzteren aber sollen auch
die sprungweisen Artbildungen in Frage kommen; trotzdem wird doch die
Selektionstheorie eigentlich nur an kultivierten Organismen gebildet, dann
aber auf die im wilden Zustande lebenden übertragen, woraus sich also
eine Inkonsequenz ergibt.

Wie sehr Darwin unter dem Einflusse der Kritik und seines eigenen
Nachdenkens in der Wertung der plötzlichen Abweichungen hin- und her-
schwankte, das genügend zu berücksichtigen, scheint mir aber deswegen

Referate. gI

immer wieder von Wichtigkeit zu betonen, weil ja ebenso häufig einzelne
Sätze aus Darwins Werken zitiert werden, man sich aber sowohl beim
Zitieren als beim Lesen solcher auf das hier erörterte Problem bezüglicher
Sätze immer klar sein muß, daß sich sicher anderweitig in Darwins Werken
Äußerungen in so ziemlich entgegengesetztem Sinne finden werden.

All diese Stellen zeigen uns aber heute mit nur wünschenswerter
Deutlichkeit, daß das Nachdenken eines ganzen Lebens, auch eines Darwin,
hier nicht zum Ziele führen kann, sondern daß auch auf diesem Gebiete
einzig und allein Versuche Licht verbreiten können. In diesem Zusammen-
hange interessant ist da noch eine vom Verf. zitierte Stelle aus Darwins
Briefen, aus welcher hervorgeht, daß auch Darwin schon unter Beobachtung
aller Kautelen angestellte Vererbungsversuche zur Feststellung der Ent-
stehung einiger konstanter Farbenrassen, z. B. von Mimulus, ausführte, aus
denen er schloß, daß die Variationsursache in der Aufnahme verschiedener
Stoffe aus der Erde zu suchen sei. E. Lehmann.

Hertwig, O. Das ontogenetische Kausalgesetz. Schlußkapitel der 4. Auflage
der Elemente der Entwicklungslehre des Menschen und der Wirbeltiere.
Jena Ig1o.

Im Schlußkapitel zur neuesten Auflage seiner Elemente der Ent-
wicklungsgeschichte faßt O. Hertwig seine schon an anderen Orten ver-
tretenen Ansichten über das biogenetische Grundgesetz zusammen,
wobei er darauf hinweist, daß die früher weiter verbreitete und auch jetzt
noch von einer Anzahl von Biologen vertretene Vorstellung, daß diesem
„Gesetz“ eine weitgehende Bedeutung für die stammesgeschichtliche Forschung
zukomme, aus zwei Gründen reformbedürftig sei. Erstens ist es für eine
strengere wissenschaftliche Betrachtung ganz unmöglich, die einzelnen
ontogenetischen Stadien eines Lebewesens als Wiederholung von Gliedern
der Vorfahrenreihe anzusehen. Denn während der stammesgeschichtlichen
Entwicklung und zunehmenden Spezialisierung der Arten haben sich auch
die einzelnen ontogenetischen Stadien immer weiter spezialisiert und einen
von den entsprechenden Stadien der Vorfahren abweichenden Zustand an-
genommen. Insbesondere stellt die reife Eizelle, von welcher die Ent-
wicklung jedes höheren Organismus ausgeht, keineswegs ein einfaches
Gebilde dar, wie es die von den Deszendenztheoretikern an den Anfang des
tierischen und pflanzlichen Stammbaums gesetzte Urzelle sein müßte, sondern
sie bildet eine ‚„Artzelle‘‘ von einer ganz außerordentlich spezialisierten,
wenn auch auf dem Gebiete des Ultramikroskopischen liegenden Organi-
sation (Idioplasmastruktur), welche sich während der Stammesgeschichte
der betreffenden Organismenart immer mehr in der Richtung einer kompli-
zierteren Organisation weiterentwickelt hat. Entsprechend dem „onto-
genetischen Kausalgesetz‘“, d. h. dem gesetzmäßigen Abhängigkeits-
verhältnis, welches auf jeder Etappe der Stammesgeschichte zwischen dem
Zustand der Eizelle einerseits und dem Verlauf und Endresultat der Onto-
genese besteht, werden sich also während der Stammesgeschichte das
Idioplasma des Keimes, die einzelnen Stadien der Ontogenese und die
erwachsenen Endzustände oder, kürzer gesagt, Anlage und Anlage-
produkt parallel zueinander immer weiter vom Ausganspunkt entfernen
und es ist daher ohne weiteres ersichtlich, daß keines der ontogenetischen
Stadien die wirkliche Wiederholung einer Ahnenform sein kann. Überdies
stehen ja auch die einzelnen ontogenetischen Stadien desselben Individuums
in einem ganz andern Verhältnis zueinander als die erwachsenen Organismen,

92 Referate.

welche als die aufeinander folgenden Glieder der Vorfahrenreihe anzusehen
sind. Denn erstere gehen kontinuierlich ineinander über, während
letztere nicht direkt, sondern nur durch Vermittlung der Keim-
zellen miteinander verbunden sind. Es sind also die einzelnen Stadien
der Ontogenese auch ihrem innersten Wesen nach verschieden von
den diskontinuierlich aufeinander folgenden Gliedern der Vorfahrenreihe, wie
sich ja auch in physiologischer (funktioneller) Hinsicht die embryonalen
Organe und Gewebe (z. B. die Schlundbögen der Säugetierembryonen) von den
entsprechenden Gebilden der supponierten Vorfahren verschieden verhalten.

Die zweite Korrektur betrifft die vielfach noch verbreitete Anschau-
ung, daß sich aus der äußeren Ähnlichkeit embryonaler Stadien höherer
Tierformen mit niederen Tierarten ein Schluß auf ihre gemeinsame Ab-
stammung ziehen lasse. Wenn vor allem aus der Tatsache, daß die Onto-
genese der höheren Tier- und Pflanzenformen in der Regel mit einem ein-
fachen Zellenstadium beginnt, eine Herkunft aller höheren Organismen von
gemeinsamen einzelligen Vorfahren abgeleitet worden ist, so müsse
darauf hingewiesen werden, daß der ungeheure Formenreichtum der Organis-
men und die außerordentlich große Zahl untereinander verschiedener Art-
zellen von vornherein einen polyphyletischen Ursprung der Organismen
und die öftere Entstehung verschieden organisierter Urzellen als wahr-
scheinlicher erscheinen lassen als eine monophyletische Abstammung.
Auch aus den Ähnlichkeiten, welche die Embryonen höherer Tiere mit den
ausgebildeten Endformen systematisch tiefer stehender Gruppen hinsichtlich
des Auftretens bestimmter Organe zeigen, könne natürlich nicht gefolgert
werden, daß die letzteren die unmittelbaren Vorfahren der ersteren gebildet
haben: das Auftreten der Chorda und der Schlundspalten bei Säugetier-
embryonen beweise nicht, daß die Vorfahren der Säuger gerade in denjenigen
Tiergruppen gesucht werden müssen, welche in der Gegenwart jene Organe
in funktionsfähigem Zustand aufweisen, sondern hänge nur damit zusammen,
daß die Säuger zu den Wirbeltieren gehören, für deren Ontogenese die
Bildung von Chorda und von Schlundspalten ein allgemein zutreffender
Charakterzug sei, eine Auffassung, welche sich im übrigen mit der neuer-
dings von verschiedenen Seiten (so auch vom Ref.) vertretenen Vorstellung
berührt, daß die zu einem größeren Formenkreis gehörigen Organismen
jeweils eine große Anzahl von latenten oder nur unvollkommen zur
Entfaltung kommenden Anlagen gemeinsam haben.

Betrachtet man als Hauptaufgabe der vergleichenden Anatomie und
vergleichenden Entwicklungsgeschichte nicht die Konstruktion phylogeneti-
scher Hypothesen, sondern die Feststellung der allgemein gültigen
Bildungsgesetze, so werde man, wie O. Hertwig betont, auch leicht
erkennen können, aus welchen Gründen morphogenetischer oder konstruktiver
Natur die höheren Organismen gerade von einem Einzellenstadium ihren
Ausgangspunkt nehmen und durch den Furchungsprozeß hindurch den
gemeinsamen Weg zur Keimblase und Gastrula durchlaufen.

Auch mit dieser Auffassung trifft O. Hertwig mit Anschauungen
zusammen, welche zurzeit von einer großen Zahl von Morphologen und
Embryologen im Gegensatz zu der früher ausgesprochenen phylogeneti-
schen Richtung geteilt werden, und es darf wohl als ein gewichtiges Argument
zugunsten der neueren Vorstellungen betrachtet werden, daß gerade einer
der Begründer der Keimblätterlehre, also einer Lehre, die lange Zeit als eine
besonders wirksame Helferin der phylogenetischen Morphologie erschien,
sich in so nachdrücklicher Weise als Gegner der älteren Anschauungen
bekennt. V. Haecker (Halle a. S.).

Refcrate. 93

Nemec, B. Das Problem der Befruchtungsvorgange und andere zytologische
Fragen. Berlin, Gebr. Borntraeger. 532 Seiten mit 11g Abbildungen im
Text und 5 lithographischen Tafeln.

Es hat sich in den letzten Jahren in der Zytologie ein Bestreben
gezeigt, den Problemen eine weitere Fassung zu geben, indem man sie von
gewissen Seiten nicht ausschließlich morphologisch betrachten will, vielmehr
auch physiologische Gesichtspunkte heranzieht, um zu generellen Schlüssen
zu gelangen. Und es muß gesagt werden: die Zellenlehre hat daran nichts
zu verlieren, nur wenn man mit Vorsicht handelt. Die Durchführung eines
solchen erweiterten Programms erfordert nämlich naturgemäß einen ent-
sprechend hohen und freien Standpunkt, so daß die morphologischen Tat-
sachen nicht einem allzu energischen Physiologisieren zum Opfer fallen,
ebensowenig wie man umgekehrt durch bloßes Beschreiben der Vorgänge
eine Einsicht in die Kausalität erlangt.

Der Verfasser des vorliegenden Buches scheint ein Vorkämpfer der
genannten neueren physiologischen Richtung in der Zytologie zu sein; er
beschäftigt sich nicht nur mit der morphologischen Analyse von Kern-
teilungsbildern, sondern sucht auch den Zellkern mikrochemisch zu unter-
suchen, sowie durch experimentelle Eingriffe Aufschlüsse über die Zell-
mechanik zu erhalten. Er bespricht mehrmals die Theorien über die
Chromosomen-Individualitat und die Lokalisation des Vererbungssubstrates
in der Zelle, scheint sich aber nicht zu sehr den Dogmen hinzugeben,
sondern sie zuerst an der Hand vieler Tatsachen zu prüfen.

Das Buch besteht eigentlich aus einer Reihe kleiner Abhandlungen,
von denen aber die meisten sich um ein Problem gruppieren: das Be-
fruchtungsproblem. Verf. hat aber nicht Untersuchungen über den Be-
fruchtungsakt und damit zusammenhängender Vorgänge gegeben, vielmehr
sucht er dem genannten Problem auf indirektem Wege näher zu kommen.
Er hat m.a.W. in somatischen Zellen nach Erscheinungen gesucht, die
den in den Geschlechtszellen und bei der Geschlechtszellenbildung normal
auftretenden gleich sind. Verf. behandelt also teils Kernverschmelzungen
in vegetativen Geweben, teils Kernteilungen in chloralisierten Wurzelspitzen
und Pollenkörnern. Die Reduktion der Chromosomenzahl ist ja nach
Strasburger als eine Folge der Verschmelzung der Geschlechtskerne zu
betrachten.

Der Hauptteil des Interesses an vorliegendem Buch wird durch des
Verfs. Untersuchungen über Kernteilungen in chloralisierten Geweben er-
weckt. Bekanntlich hat Verf. schon früher (1904) eine Arbeit hierüber
veröffentlicht, und er hat nach eigner Angabe eigentlich nichts prinzipiell
Neues über die damaligen Resultate hinaus hinzuzufügen. In der erwähnten
Arbeit wurde nachgewiesen, wie durch Chloralisieren der Wurzelspitzen
derartige Abnormitäten in der Kernteilung hervorgerufen werden, daß
nachher nicht selten die Tochterkerne verschmelzen. N&mec wollte nun
nachweisen, daß die dadurch entstandene doppelte (tetraploide) Chromo-
somenzahl durch einen Reduktionsvorgang wieder auf die einfache (diploide)
heruntergebracht wurde. Diese Annahme wurde jedoch durch sehr wenige
Figuren gestützt, und drei Jahre später (1907) wurden sie durch Stras-
burger bestritten.

In vorliegender Arbeit tritt aber Nemec in eine Polemik gegen letzteren
ein und will keineswegs von seiner früheren Annahme abgehen. Die Zurück-
führung der tetraploiden Chromosomenzahl auf die normale, diploide Anzahl
geschieht nach ihm teils nach einer direkten Reduktion, bei der die Chromo-
somen schon in der Prophase in reduzierter Zahl erscheinen, teils nach einer

94 Referate.

indirekten Reduktion, bei der atypische Chromosomen auftreten, welche
nach verschiedenen Seiten gehen. Verf. kann jedoch die beiden Vorgänge
nicht im Detail beschreiben, und er bemerkt an mehreren Stellen, daß er
die „vegetative Reduktion“ selbst noch nicht als völlig erwiesen betrachtet.
Sieht man nunmehr nach, welches die wirklich vorgebrachten Belege sind,
so wird man auch in der Tat finden, daß des Verfs. Reduktionshypothese
keineswegs so sicher begründet ist. — Erstens gilt es zu beweisen, daß die
beobachteten Kernteilungsfiguren wirklich aus einem tetraploiden Kern
hervorgegangen sind. Verf. stützt sich hier auf die enorme Größe der
Zellen. Dazu ist aber zu bemerken, daß der Zusammenhang zwischen
Kern- und Zellgröße nicht so ganz einfach ist. wie es auch Verf. selbst
betont (Kap. XVIII). Die Ergebnisse über Abwechselung von normalen
und abnormen Zellreihen in Seitenwurzeln aus chloralisierten Hauptwurzeln
(Kap. III) sind auch nicht eindeutig (S. 75). Eine andere Schwierigkeit
eröffnet sich dabei durch die Frage, warum nicht alle syndiploiden Zellen
eine Reduktion erfahren, was u.a zeigt, daß die Physiologie dieser hypo-
thetischen Reduktionen völlig unbekannt ist. — Zweitens sind des Verfs.
Mitteilungen über den Reduktionsverlauf selbst nicht völlig klar. Nach
den meistens beträchtlich schematisierten Figuren kann ein unparteiischer
Betrachter nicht von der abnormen Trennung ganzer oder gespaltener
Chromosomen überzeugt werden, zumal Verf. keine eingehenderen Studien
der normalen Kernteilung gleichzeitig mitteilt. Auch sind die Zählungen
immer unsicher.

Die direkte Reduktion läßt Verf. so vor sich gehen, daß ‚je zwei
Chromosomen an einem ihrer Enden verschmelzen“, stützt sich dabei auf
einen morphologischen Vergleich mit normalen Chromosomen (Pisum),
während er in Kap. XIII über Veränderungen der Chromosomenform durch
äußere Umstände berichtet.

Alles in allem läßt sich über des Verf.’s Hypothese von der vegetativen
Chromosomenreduktion sagen, daß sie sich nicht unanfechtbar aus den
Tatsachen ableiten läßt. Andererseits muß man aber bedenken, daß das
Untersuchungsgebiet außerordentlich schwierig zu bearbeiten ist, was wohl
auch aus dem Gesagten hervorgehen dürfte. Man ist daher nicht berechtigt
kategorisch eine ähnliche abnorme Reduktion zu leugnen; es scheint viel-
mehr aus der Arbeit des Verf.’s hervorzugehen, daß in chloralisierten
Geweben zytologische Vorgänge stattfinden, welche besondere Deutungen
verlangen und a priori kann natürlich nichts gegen die Möglichkeit einer
Chromosomenreduktion hier eingewandt werden.

Außerdem hat Verf. die Einwirkung von Chloroform auf die Pollen-
bildung bei Zarix decidua untersucht (Kap. IX) und dabei eine Reihe Eigen-
tümlichkeiten erwähnt, für deren Beschreibung auf das Original verwiesen
werden muß.

Einige weitere Kapitel wie diejenigen über Karyomerenbildung (Kap.VII),
die Einwirkung des Chloroforms, resp. der Plasmolyse auf die Kern- und
Zellteilung (Kap. VIII und XIV), zur Mikrochemie der Zellkerne und der
Teilungsfiguren (Kap. XVI) enthalten eine große Menge verschiedenartiger
Tatsachen, die das Buch sehr interessant und als Nachschlagewerk wichtig
machen.

Die ausführlich behandelten Abschnitte über Kernverschmelzungen sind
wohl ein Glied in dem Bestreben des Verf.'s, den Vorgängen bei der Be-
fruchtung ihre bisher ihnen eingeräumte Sonderstellung im Entwicklungs-
zyklus zu bestreiten.

Referate. 95

Interessant und fiir die morphologische Zytologie wichtig sind die
Angaben über Veränderung der Chromosomenformen durch äußere Um-
stande (Kap. XIII), Einwirkung von Benzindampfen oder Variabilität der
Chromosomengestalt mit der Verschiedenwertigkeit der Zellen im Gewebe-
verbande (S. 266).

Zuletzt diskutiert der Verf. in dem allgemeinen Teil der Arbeit ver-
schiedene allgemeine zytologische Fragen wie die Persistenz der Chromo-
somen, die Beziehungen zwischen Kern- und Zellgröße, die Lage des Zell-
kerns, vegetative und geschlechtliche Kernverschmelzungen, die Reduktion
der Chromosomenzahl, die Bedeutung der Chromosomenzahl für den
Generationswechsel, der Kern als Träger des Idioplasmas, das Wesen der
Befruchtungsvorgänge u. a.m., worauf hier nicht über das schon Gesagte
hinaus eingegangen werden kann. Es sei nur erwähnt, daß Verf. seine
Ergebnisse — besonders über die anomale Reduktion — mit der Hypothese
von der Individualität der Chromosomen in Einklang zu bringen sucht, im
Gegensatz zu dem, was früher von anderen Seiten vermutet wurde.

O. Rosenberg.

Tischler, G., Untersuchungen über die Entwicklung des Bananen-Pollens. I.
Mit 4 Textfiguren und 2 Tafeln. Archiv fiir Zellforschung. Band 5.
Heft 4. Leipzig roro. :

In einigen früheren Arbeiten hat der Verfasser der Ansicht Ausdruck
gegeben, daß die Sterilität der Hybriden keineswegs in prinzipiellem Gegen-
satze zu einer solchen bei Nichthybriden stehe. Ein Aufenthalt in den
Tropen, insbesondere auf Java, gab dem Verf. Gelegenheit, an der Hand
einer Untersuchung der Bananen-Pollen weitere Beiträge zur Lösung dieser
für die Zellenphysiologie so wichtigen Frage zu liefern.

Die Kulturbananen sind absolut steril; und nach den Erwägungen des
Verfassers scheint es auch unwahrscheinlich, daß man bei J/usa mit Bastard-
einflüssen zu rechnen braucht.

Zuerst hat der Verf. an lebendem Material die Qualität des Pollens
untersucht und es stellte sich heraus, daß die Pollenentwicklung bei den
meisten Rassen von Musa sapientum überaus unregelmäßig verläuft. Doch
zeigten Keimversuche mit Pollen, daß selbst bei sehr irregulär stattgefundener
Tetradenteilung von einzelnen Körnern eine normale Pollenschlauchbildung
erreicht werden kann.

Die nähere Untersuchung an fixiertem Material ergab nun das bemerkens-
werte Resultat, daß die verschiedenen Bananen-Rassen sich in bezug auf
die Zahl der Chromosomen erheblich unterscheiden. So zeigt die Varietät
„Dole“ 8, „Radjah Siam‘ 16 und „Kladi“ 24 Chromosomen als haploide
Zahl; man könnte mit dem Verf. also von univalenten, bivalenten und
trivalenten Rassen sprechen. Interessant sind die Angaben, wie sich die
Kerngrößen dieser drei Rassen zu einander verhalten; mit steigender Chromo-
somenzahl hat auch die Kern- und die Zellgröße zugenommen, und zwar
zeigen die Messungen des Verf.’s, daß sich bei den untersuchten Bananen-
Rassen die Kernvolumina zur Zeit der Synapsis wie 1:2:3 verhalten, daß
also die Kernvolumina und nicht die Kernoberflächen der Chromosomen-
zahl proportional sind. Dieser Befund steht also im Gegensatze zu dem
von Boveri an tierischen Objekten gefundenen und in Übereinstimmung
mit Gates’ Angaben für Oenothera.

Näher auf die zytologischen Details einzugehen, ist hier nicht der Ort,
doch scheinen die folgenden Resultate allgemeineres Interesse zu be-
anspruchen. Die Varietät „Dole‘“ mit der niedrigeren Chromosomenzahl

96 Referate.

zeigt eine ziemlich regelmäßige heterotypische Kernteilung, bzw. Tetraden-
teilung, während die beiden übrigen, mit zahlreicheren Chromosomen aus-
gestatteten Rassen eine weitgehende Unregelmäßigkeit bei der Pollenbildung
zeigten, und dies gilt ganz besonders für Var. ,,Kladi‘‘ mit 24 Chromosomen.
Neben den vielen abnormen Fällen kommen aber auch bei letzterem eine
Anzahl völlig regulärer heterotyper Teilungen vor, so daß also irgendwelche
für diese Rasse notwendige Zellbesonderheiten den abnorm verlaufenden
Mitosen nicht zu Grunde liegen dürften. Betreffs der näheren Vorgänge
bei der Reduktionsteilung sind die Angaben des Verf.’s ziemlich kurz und
es scheint auch, nach den Figuren und Angaben des Verf.’s zu urteilen,
daB das Objekt nicht gerade giinstig fiir diese Frage ist. Am Schlusse der
Arbeit diskutiert der Verf. verschiedene Fragen, die im Zusammenhange
mit der Reduktionsteilung stehen, u. a. die Bedeutung der Längsteilung,
die sich in der Strepsinema-Phase zeigt, ob sie eine wirkliche Längsspaltung
der Spiremfäden oder ein Wiedererscheinen durch Parasynese vorübergehend
vereinigter Chromatinfäden bedeutet. Verf. scheint sich der ersteren Ansicht
anzuschließen und meint also, daß die Parasynesis definitiv sei. Beweise
für diese oder jene Auffassung sind natürlich sehr schwer zu geben. Sollte
jedoch die Längsspaltung eine wirkliche sein und etwa auf einem gesteiger-
ten Stoffwechsel beruhen, so sind solche Fälle, wo in der ersten Teilung
doppelte Chromosomen (Gemini) und einfache Chromosomen in derselben
Spindelfigur vorkommen, wie z. B. in vielen Hybriden und apogamischen
Pflanzen, schwer zu erklären, denn warum sollten eben die einfachen, nicht
mit „homologen‘“ Chromosomen verbundenen Chromosomen ungeteilt in
der ersten Teilung vorkommen und erst in der zweiten Teilung gespalten
werden, wenn die erste Längsspaltung ein Novum wäre. Beide Auffassungen
scheinen mir unbewiesen und erst durch ein eingehendes Studium der Längs-
spaltung in somatischen Kernen eine einigermaßen befriedigende Aufklärung
der Frage möglich. O. Rosenberg.

Herrmann, W. Uber das phylogenetische Alter des mechanischen Gewebe-
systems bei Setarja. Diss. Halle 1909. 70 S

Der Ausgangspunkt der hier erörterten Untersuchungen liegt in der
Fragestellung, welches phylogenetische Alter der Ausbildung der ana-
tomischen Verhältnisse, speziell des mechanischen Gewebesystems in der
Gattung Sefaria zuzuschreiben ist.

Während das Festigkeitsgewebe in den Blättern im allgemeinen gleich-
mäßig ist, tritt es in den Stengeln in einer Reihe von Typen auf, die in-
dessen mit den Verschiedenheiten der Blütenmerkmale, auf die das System
aufgebaut ist, in keiner Weise in Beziehung stehen. Es stellte sich aber
nun weiterhin heraus, daß bei verschiedenen Exemplaren ein und derselben
Spezies sehr große Differenzen im Bau des mechanischen Gewebesystems
vorhanden sind. So kommen innerhalb der Kulturart S. iZalica sämtliche
Ausbildungsformen desselben vor, die sonst über die Unterfamilien und
Spezies der wilden Arten verbreitet sind. Auch die in den verschiedensten
Klimaten vorkommende, ungemein variationsfähige S. verzicillata zeigt eine
mannigfaltige Ausbildung des Festigungsgewebes.

Aus diesen und ähnlichen Befunden schließt Verfasser auf ein junges
Datum der Ausbildung des mechanischen Gewebesystems in seiner heutigen
Gestalt innerhalb der Gattung Se/aria und erkennt demselben keine Be-
deutung für die systematische Einteilung der Gattung zu. E. Lehmann.

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Zeitschrift fir induktive Abstammungs- u. Vererbungslehre. Bd. V

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herausgegeben von Dr. W. Wächter.

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niederer Tiere (Protozoa, Coelenterata, Vermes,
Echinodermata) von Dr. W.Schleip, Privatdozenten
an der Universität Freiburg i. Br. Mit 56 Text-
abbildungen. Taschenbuchformat. Geb. 3 M. 50 Pf.

Band III befindet sich in Vorbereitung.

Problem der Befruchtungsvorgange

und andere zytologische Fragen von Professor Dr. B. Nemec,
Vorstand des pflanzenphysiologischen Institutes der k. k. böhmi-
schen Universität Prag. Mit 119 Abbildungen im Text und
5 lithographischen Doppeltafeln. Geheftet 20 M. Gebunden
23 M. 50 Pf.

I Das Werk enthält eine Zusammenstellung der Beobachtungen des Verfassers
über mehrkernige Zellen, soweit sie irgend welche Berührungspunkte mit Be-
fruchtungsvorgängen aufweisen. Es handelte sich für den Verf. darum, Analogien
zu einzelnen Abschnitten der Befruchtungsvorgänge im vegetativen Leben der
Pflanze ausfindig zu machen, die physiologischen Erscheinungen zu eruieren und
durch Vergleich der analogen Vorgänge das herauszufinden, was vielleicht für den
Befruehtungsvorgang selbst charakteristisch und wesentlich wäre.

Arten und Varietäten

und ihre Entstehung durch Mutation. An der Universität, von
Kalifornien gehaltene Vorlesungen von Hugo de Vries. Ins
Deutsche übertragen von Professor Dr. H. Klebahn. Mit
53 Textabbildungen. Geheftet 16 M., gebunden 18 M.

Das umfangreiche Werk von de Vries, „Die Mutationstheorie“, wird nur
für denjenigen wissenschaftlichen Leser Interesse haben, der eigene Untersuchungen
anstellen oder auf die Quellen zurückgehen will. Um aber Ziele, Erfolge und
Grenzen der Forschung auf diesem Gebiete dem allgemein gebildeten Leser, dem
praktischen Pflanzenzüchter oder auch dem auf anderen Gebieten arbeitenden
Botaniker wie dem Biologen überhaupt vorzuführen, ist das vorliegende Buch
geeigneter. Es bietet den Stoff in abgerundeter Form, mit den wichtigsten
Einzelheiten, in neuer Anordnung und teilweise auch nach neuen Gesichtspunkten.
Eine Neuerung des Werkes ist ferner eine stattliche Reihe von Abbildungen,
großenteils Originalzeichnungen nach Photographien und Skizzen von de Vries,

Zeitschrift fiir induktive Abstammungs- und Vererbungslehre

Inhaltsverzeichnis von Heft 1 Bd. V.

Abhandlungen Seite
Nilsson-Ehle, H. Uber Fälle spontanen Wegfallens eines Hemmungs-

faktors beim Hafer. (Mit Tafel I). . „2. 00. © 6 0 1 « © 137

Iltis, H. Uber einige bei Zea Mays L. beobachtete Atavismen, ihre Rd
Verursachung durch den Maisbrand, Ustilago Maydis D.C. (Corda)
und über die Stellung der Gattung Zea im System. (Mit Tafel

a TNE ea yn ge Fa sie peo Meee: + Gee inn Ma

’n

Kleinere Mitteilungen
Fruwirth, C. Über Variabilität und Modifikabilität . ...... eee

Prowazek, S. v. Zum Vererbungsproblem. . .......+ ++ + «-83——=89

Referate ; 5 iR

Cox, Charles F. Charles Darwin and the Mutation Theory ‚en 220 A vale 90 5

Herrmann, W. Über das phylogenetische Alter des mechanischen Gewebe-
systems hei’ Sälaria s)\.)). css Kehren fie ae po lese Il rule EEE
Hertwig, O. Das ontogenetische Kausalgesetz. . . - . + + +++ oe gl
Némec, B. Das Problem der Befruchtungsvorgänge und andere zyto~ to
logische. Fragen s=.Bun02 u a N “at, ee a Ge
Tischler, G. Untersuchungen über die Entwicklung des Bananen-Pollens 95
Vries, Hugo de. Intracellular Pangenesis ......+..+.+-+.++e + 90

Die »Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre« erscheint inci

zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen Band von 25 Druckbogen bilden.
Der Preis des Bandes beträgt zo Mark,

Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separata, sowie alle auf
die Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an Prof. Dr. E. Baur,

Friedrichshagen bei Berlin, zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen an die Verlags

buchhandlung Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35, Schöneberger Ufer 12a.
Die Mitarbeiter erhalten für Originalabhandlungen und Kleinere Mitteilungen ein
Bogenhonorar von 32 Mk., für Referate 48 Mk., für Literaturlisten 64 Mk,

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Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können in deutscher, englischer, —

französischer oder italienischer Sprache verfaßt sein. Referiert wird im wesentlichen
in deutscher Sprache.

Von den Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen werden im Autoren 50 Separata
ohne besonderen Titel auf dem Umschlag gratis geliefert. Werden weitere Sonder-
abzüge gewünscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens bei Rücksendung der ersten
Korrektur, zu bestellen. Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte Anzahl der
Separata wird mit ı5 Pfg. für jeden Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel
auf dem Umschlag verursacht 4 Mk. Extrakosten. Etwa gewünschte Änderungen der
Paginierung werden besonders in Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 Separata gelangt
stets ohne besonderen Auftrag ein Extra-Umschlag mit besonderem Titel zur Ver-
wendung. >

Ant

Be cots is u Soa

JUNI 1911

oe ZEITSCHRIFT
__INDUKTIVE ABSTAMMUNGS-

4 VERERBUNGSLEHRE

HERAUSGEGEBEN VON

; er CORRENS (MONSTER), V, HAECKER (warte), G, STEINMANN (sonn),
R. v. WETTSTEIN wien)

REDIGIERT VON

a x E. BAUR (eeruin)

BERLIN

VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER
W 35 SCHONEBERGER UFER 12a

1911

Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35

Soeben erschien:

Einführung in die experimentelle Vererbungs-

lehre von Professor Dr. phil. et med. Erwin Baur. Mit

80 Textfiguren und 9 farbigen Tafeln. Geheftet 8 M. 50 Pf.,
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In den letzten Jahren hat sich die Vererbungslehre in
ganz erstaunlicher Weise entwickelt. Dank der eaperimentellen
Arbeit, die auf diesem Gebiete in größtem Umfange eingesetzt
hat, haben wenige Jahre einen größeren Fortschritt gebracht
als vorher Jahrhunderte. Wohl nur sehr wenige Biologen
waren und sind imstande, diese Literatur zu verfolgen; die
neue Wissenschaft ist vielen Zoologen und Botanikern über
den Kopf gewachsen. :

Die Herausgabe eines Lehrbuches der experimentellen Ver-
erbungslehre, das jedem einigermaßen naturwissenschaftlich vor-
gebildeten Leser verständlieh ist, erschien deshalb als eine dank-
bare zeitgemäße Aufgabe.

Besondere Berücksichtigung erfuhr die illustrative Aus-
stattung des Buches. Die neun farbigen Tafeln sind sämtlich,
die zahlreichen Textfiguren zum allergrößten Teile Originale.
Im Verhältnis zu dem Gebotenen ist der Preis ein außer-
ordentlich mäßiger und darauf berechnet, daß das Werk
großen Absatz findet.

"Ausführliche Prospekte gratis und franko.

Fortgesetzte Vererbungsstudien.

LIBRARY

NEW YORK
BOTANICA

Von Arnold Lang.

I. Albinismus bei Bänderschnecken.

Im Laufe der letzten zehn Jahre habe ich mehrere Zuchtversuche
mit albinistischen Bänderschnecken (Tachea hortensis Müller und Tachea
nemoralis L.) angestellt und will nun, da die Frage des Albinismus im
Tierreich und beim Menschen besonders aktuell ist, über die Ergeb-
nisse der wichtigsten und lehrreichsten Versuchsserie referieren. Sie
bezieht sich auf Tachea nemoralis L., die Hainschnecke. Diese eignet
sich für die Untersuchung deshalb besser als 7. kortensis, weil bei ihr
Lippe und Callus typisch dunkel (schwarzbraun, violettbraun, purpur-
braun usw.) pigmentiert sind. Die schwarzbraune Färbung der
Mündung gilt als eines der auffälligsten und konstantesten spezifischen
Merkmale der Hainschnecke zum Unterschiede von der Gartenschnecke
T. hortensis, welche typisch eine weiße Lippe und einen unpigmentierten
Callus besitzt. Doch herrscht auch in diesen Merkmalen, die in den
meisten 7achea-Kolonien im cisalpinen Verbreitungsgebiet sehr scharf
ausgeprägt sind, transgressive Variabilität, wie man leicht nachweisen
kann, wenn man über ein sehr großes Material aus sehr zahlreichen
Kolonien des ganzen Verbreitungsgebietes verfügt. Hierüber, wie
überhaupt über die spezifischen Unterschiede von 7: nemoralis und
hortensis, vergleiche man meine Abhandlung über die Bastarde dieser
beiden Arten (Jena 1908).

Albinismus kommt nun bei beiden Arten vor, und zwar in
verschiedenen Graden der Reduktion des Pigmentes. Albinistische
Exemplare treten gelegentlich, als große Seltenheiten, in Kolonien
auf, die sonst ausschließlich aus typisch pigmentierten Individuen
bestehen. In gewissen andern Kolonien, am häufigsten vielleicht bei
Nemoralis-Kolonien am Südfuß der Alpen, bilden die Albinos sehr

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. V, 7

GARDEN.

98 Lang.

wesentliche Bestandteile. Es scheinen sogar ganze Kolonien von
lauter Albinos vorzukommen.

Wir haben es hier nur mit dem vollkommenen Albinismus,
dem gänzlichen Fehlen des Pigmentes zu tun.

Es will mir scheinen, als ob der Albinismus nirgends so demon-
strativ, nirgends, ich möchte sagen, so ausdrucksvoll sei, als
gerade bei unsern Bänderschnecken. Diese Aussage klingt seltsam.
Zu ihrer Begründung sei folgendes mitgeteilt.

Die ausgedehnten Vererbungsversuche, welche von französischen,
englischen und amerikanischen Forschern mit Nagetieren (Mäusen,
Ratten, Kaninchen usw.) angestellt worden sind, haben ergeben, daß
bei diesen Säugern der Albinismus gegenüber jeder Farbe
rezessiv ist. Dies scheint im ganzen Tierreich mit Einschluß des
Menschen der Fall zu sein. Die Albinos sind also stets mit Bezug
auf das Fehlen des Pigmentes homozygotisch. Bei Kreuzung von
Albinos entstehen stets nur Albinos. Zugleich haben aber jene Unter-
suchungen ergeben, daß die Albinos nicht etwa eine genotypisch reine
und einheitliche Rasse darstellen, sondern daß sie jede beliebige Farbe
und Zeichnung ,,latent‘‘ enthalten können. Es gibt — das mag ja
paradox klingen — gelbe, braune, schwarze, wildgraue, gefleckte,
gescheckte, getiegerte usw. Albinos. Nur lassen sich diese genotypisch
verschiedenen Albinos äußerlich. nicht voneinander unterscheiden. Habe
ich die Albinos aber selbst nach allen Regeln der modernen Züchtungs-
forschung und Ausschluß aller Fehlerquellen züchterisch analysiert,
so kann ich ihre „Erbformeln‘“ genau kennen und ich brauche die
Albinos nur mit farbigen Tieren zu kreuzen, um wieder eine lauter
farbige Nachkommenschaft, gemäß einer theoretischen Voraussage:
gelbe, braune, schwarze, einfarbige, gefleckte, gescheckte, getigerte
Individuen in bestimmten Zahlenverhältnissen zu erhalten. Die
züchterischen Ergebnisse werden exakt resümiert, restlos dargestellt
und das Resultat neuer Kreuzungsversuche läßt sich bestimmt voraus-
sagen, wenn man annimmt, daß zur Erzeugung des Pigmentes zwei
verschiedene, mendelnde Gene (Faktoren) nötig sind, einmal das
spezifische Gen für die betreffende Farbe und zweitens ein Chromogen.
Erst bei Einwirkung des letztern auf das erstere entwickelt sich die
spezifische Farbe. Fehlt aber das Chromogen, so kommt überhaupt
keine Farbe zustande. Es entstehen Albinos.

Die Behauptung, daß man die verschiedenen Albinos irgendeiner
Nagerspezies nicht unterscheiden kann, mögen sie mit Bezug auf die
Färbungs- und Zeichnungsgene noch so verschieden sein, ist indessen

Fortgesetzte Vererbungsstudien. 99

doch nicht stets ganz zutreffend. MUDGE!) züchtete Rattenalbinos,
unter denen nach der theoretischen Voraussicht latent einfarbige, latent
gescheckte und solche mit latenter ,,[rlander‘‘-Zeichnung vorkommen
mußten. Bei einem Wurfe von sechs Albinos (von denen einer früh-
zeitig starb) vermochte er im Alter von einem Monat die Zeichnung
an einer gewissen „Textur“, einer gewissen Dichtigkeit des Haarkleides
zu erkennen. Die Albinos zeigen an den bei farbigen Tieren desselben
Typus pigmentierten Stellen ein gewisses fleischfarbiges Aussehen, fleisch-
farbig deshalb, weil die rötliche Haut durchschimmert; wo aber die
farbigen Doppelgänger weiß sind, sind auch die Albinos rein weiß, weil
man hier nichts von der Haut sieht. Bei den albinistischen Doppel-
gängern des einfarbig pigmentierten Typus ist die ganze Körperober-
fläche rötlich. Um sich zu vergewissern, daß diese Scheinzeichnungen,
diese „gespensterischen‘ Zeichnungen (‘‘ghost-pattern”) wirklich die
betreffenden manifesten Zeichnungen in einem quasi latenten Zustande
repräsentieren, nahm MUDGE die geeigneten Kreuzungsversuche der
Albinos mit farbigen Ratten vor und fand auf diesem kreuzungs-
analytischen Wege die Erwartung durchaus bestätigt. Das “ghost-
pattern’ verschwindet übrigens nach ein bis zwei Monaten.

Was man nun bei Nagetieren, wenn überhaupt, dann nur schwer
und vorübergehend als „Gespensterscheinung‘ erkennen kann, daß
Albinos unter Umständen mit Bezug auf latente Färbung und
Zeichnung genotypisch sehr verschieden sind, so daß eine komplette
albinistische Parallelreihe zu allen Färbungs- und Zeichnungs-
varietäten existiert oder gezüchtet werden kann, das läßt sich an
den albinistischen Schneckengehäusen zu jeder Zeit mit der größten
Deutlichkeit ad oculos demonstrieren.

Die den pigmentierten gebänderten Hain- und Garten-
schnecken entsprechenden Albinos sind nämlich nicht unge-
bändert, sondern gebändert, aber mit pigmentlosen Bändern.

Die Schale dieser Albinos ist weißlich-strohgelb. Die pigmentlosen
Bänder heben sich auf diesem Untergrund ebenso scharf ab, wie an
pigmentierten Gehäusen. Sie sind sehr durchscheinend, fast durch-
sichtig, eigentiimlich blaß grünlich gelb, dunkler als die Grundfarbe
des Gehäuses, weil sie, wie die Fensterscheiben eines Hauses von
außen gesehen, sich dunkel abheben. Hält man solche gebänderte,
albinistische Gehäuse gegen das Licht, so bekommt man das umgekehrte

1) MUDGE, GEORGE PERCIVAL. On Some Features in the Hereditary Transmission
of the Albino Character and the Black Piebald Coat in Rats. Proceed. Roy. Soc.
Series B. vol. 80. Biol. Sciences. 1908.

Ioo Lang.

Bild: die Bander erscheinen dann hell (wie die hellen Fensterscheiben
vom Innern des Zimmers gegen den Himmel gesehen), die Zwischen-
streifen zwischen den Bandern aber dunkler, weil sie viel weniger durch-
scheinend sind. Ich vermute, daß die Bänderriemen der Schale weniger
Kalksubstanz enthalten, als die Zwischenriemen, und daß das zart-
grünlichgelbe Aussehen der Bänder, das eine leichte Pigmentierung
vorspiegelt, bloß der Eigenfarbe des hier kalkarmen Conchins entspricht
und die weißlichgelbe Grundfarbe des Gehäuses der Eigenfarbe des
hier stärker mit Kalk imprägnierten Conchins. Doch müßte das selbst-
verständlich noch genau untersucht werden. Wenn ich von grünlich-
gelben pigmentlosen Bändern spreche, so ist das nur ein scheinbarer
Widerspruch. Es fehlt in den Bändern das spezifische Bänderpigment
der pigmentierten Formen.

Die zahlreichen Bändervarietäten der Hain- und Gartenschnecken,
die teils durch Ausfall, teils durch Verschmelzung von Bändern ent-
stehen, kommen nun eben in doppelter ‚Ausgabe‘ vor. Die eine
normale‘ Serie ist die mit dunkelpigmentierten Bändern, die
andere albinistische Parallelserie ist die mit pigmentlosen
Bändern. Das Zürcherische Zoologische Museum besitzt eine Riesen-
sammlung von Hain- und Gartenschnecken und es wäre ein leichtes,
aus diesem Material die meisten typischen Bändervarietäten in beiden
Serien zusammenzustellen. Daß auch noch andere Parallelserien vor-
kommen, z. B. eine tüpfelbändrige, sei hier nur beiläufig bemerkt.

Die perfekt albinistische Form von Zachea nemoralis, deren
Mündung sonst „normaler Weise‘ dunkel pigmentiert ist, zeigt immer
eine schneeweiße Lippe, wie die „normale“ Tachea hortensis.

Vollständiger Albinismus kommt selbstverständlich auch bei
bänderlosen Varietäten von Tachea hortensis und nemoralis vor.
Eine bänderlose weißgelbe albinistische Zachea nemoralis läßt sich im
ganzen großen Verbreitungsgebiet immer leicht von einer normalen
ungebänderten unterscheiden, weil die letztere eine dunkelpigmentierte
Mündung hat. Die einzige bekannte Ausnahme machen gewisse Fund-
orte in den französischen Pyrenäen, wo die Form /eukostoma vorkommt,
deren Bändervarietäten dunkelpigmentierte Bänder bei weißer oder
fast unpigmentierter Lippe aufweisen. Diese weißlippige Pyrenäen-
form von nemoralis ist also keine albinistische, so wenig wie die
normalerweise weißlippige Zachea hortensis. Ob und wie man aber
eine albinistische ungebänderte Tachea hortensis von einer normalen
weißlippigen, ungebänderten dem Aussehen nach unterscheiden kann,
weiß ich nicht. Es gibt wohl nur ein Mittel, eine ungebänderte

Fortgesetzte Vererbungsstudien. IOL

blaB-weiB-gelbe Tachea hortensis als albinistisch nachzuweisen: die
Kreuzungsanalyse. Ich kreuze ein solches Tier mit einer dunkel-
bändrigen Form, dann entstehen in der F,-Generation, falls der un-
gebänderte Elter mit Bezug auf die Bänderlosigkeit homozygotisch ist,
lauter ungebänderte Tiere; bei Inzucht aber müssen in der F,-Generation,
wenn das ungebänderte P,-Individuum albinistisch war, entstehen a) un-
gebänderte normale, b) ungebänderte albinistische (diese beiden äußer-
lich ununterscheidbar), c) gebänderte mit pigmentierten Bändern,
d) gebänderte mit pigmentlosen Bändern (Albinos)! Diese
vier Formen im Zahlenverhältnisse 9:3:3:T.
12

Einfacher wäre der kreuzungsanalytische Nachweis, wenn mir ein
gebänderter Albino zur Verfügung stünde. Dann dürften in der F,-
Generation überhaupt keine gebänderten Exemplare mit pigmentierten
Bändern, sondern nur solche mit pigmentlosen Bändern auftreten,
wenn wirklich auch das ungebänderte P,-Exemplar von 7. kortensis
ein Albino war.

Nach dieser Einleitung über Albinismus bei unsern beiden Tachea-
Arten gehe ich zur Darstellung einer meiner Versuchsreihen über.

Zu ihrem Verständnis muß man sich des von mir erbrachten
Nachweises erinnern, daß sich bei unsern Tackea-Arten nach erfolgter
Kopulation das im Receptaculum seminis aufgespeicherte Sperma lange
Zeit, unter Umständen jahrelang, lebens- und befruchtungskräftig er-
halten kann. Für Reinversuche darf man deshalb nur Exemplare
verwenden, die im noch unerwachsenen Zustand isoliert und in Klausur
aufgezogen wurden, deren Jungfräulichkeit also über jedem Zweifel
erhaben ist. Indessen benutzte ich die Erscheinung der Magazinierung
des Spermas dazu, dominantmerkmalige erwachsene Schnecken fremder
Herkunft isoliert weiter zu züchten, in der Hoffnung, daß sie aus
ihrer Heimat im Receptaculum einen Proviant von Sperma mitbrachten
und daß die Beschaffenheit ihrer zu erwartenden Nachkommenschaft
einen Rückschluß erlauben werde auf die Zusammensetzung der Gesell-
schaft, in der sie sich bewegt hatten. Ich habe auch eine Reihe von
Versuchen über den Charakter der Nachkommenschaft von Schnecken
angestellt, denen in aufeinanderfolgenden Zuchtperioden die Copula
mit Vertretern von in charakteristischer Weise voneinander abweichen-
den Varietäten erlaubt worden war.

Am 3. Juli 1904 erhielt ich aus Paris eine Sendung lebender
Tacheen. Darunter befand sich eine erwachsene vollkommen

Io2 Lang.

albinistische 7. »emoralis, die ich sofort in Klausur versetzte. Die
übrigen Exemplare dieser Art hatten dunkle Lippen und bei den ge-
bänderten waren die Bänder pigmentiert.

Für den Fall also, daß das albinistische Exemplar nicht mehr
jungfräulich war, erschien es von vornherein wahrscheinlich, daß das
Sperma in ihrem Receptaculum von einer oder mehreren normalen,
pigmentierten Schnecken herrührte.

Die Lippe des Pariser Albinos ist rein weiß, absolut pigmentlos,
die Grundfarbe der Schale blaß gelblich, die Bänder sind durchsichtig,

unpigmentiert. Bänderformel: , 7 ‚45: Die Bänder ı und 2 sind

ganz schmal und hören auf dem letzten Umgang eine Strecke vor
der Mündung auf. Auch Band 3 ist schmal. Band 4 und 5 dagegen
sind sehr breit und völlig verschmolzen. Die Form gehört zweifellos
zu dem bei 7. zemoralis außerordentlich häufigen dreibändrigen Bänder-
typus 00345, der in einer großen Anzahl von Ausprägungen vor-

kommt, von denen folgende die häufigsten sind:

00045, 00045, 00045, 005°45; 00 5+4:5,

[0] [6] [0] o
005+4+5, 00%-45, 093945, 00°3°45 usw.
4D 45: fon se

Das Bild wird völlig von den stark entwickelten, gewöhnlich ver-
schmolzenen Bändern 4 und 5 beherrscht, zu denen sich meist noch
ein schmales und häufig blasses Band 3 gesellt. Band ı und 2 fehlen
gewöhnlich, wenn vorhanden, sind sie ganz schmal, linienförmig, un-
ansehnlich, unauffällig. Ob es sich hier um erbliche Variationen oder
nicht erbliche Modifikationen handelt, muß vor der Hand dahin-
gestellt bleiben.

Die Erbformel dieser albinistischen Pariser Bänderschnecke war
mir natürlich nicht bekannt. Auch war ich über die Erblichkeits-
verhältnisse des Albinismus bei Schnecken nicht sicher orientiert. Ich
vermutete, daß er, wie sonst im Tierreich, gegenüber jeglicher Pigmen-
tierung rezessiv sei. Die Schnecke war also vermutlich mit Bezug
auf das Fehlen des Gens für Pigmentierung homozygotisch.
Was die Bänderung anbetrifft, so wußte ich schon ziemlich sicher,
daß die Bänderung 00345 dominant ist über die Fünfbändrigkeit
(12345) in jeglicher Form. -Die Bänderung 00 345 ist aber rezessiv
zu 00300 um 00000. Die geringere Zahl Bänder ist immer
dominant über die höhere. Wenn also der Pariser Nemoralis-Albino
mit Bezug auf die Bänderung heterozygotisch war, so konnte nur er

Fortgesetzte Vererbungsstudien. 103

den Faktor der Fünfbändrigkeit latent enthalten. Die Erbformel wäre
sodann 00345 (12345).

Am 2. April 1905 verbrachte ich den Pariser Nemoralis-Albino aus
der Klausurzelle in einen Zuchtbehälter (Zuchtschachtel) und gesellte
ihm eine normale, pigmentierte erwachsene 7. nemoralis bei, vom
Bandertypus 123-45 mit schwarzbraunen Bändern. Es ist dies ein

Typus, welcher in unsern einheimischen Kolonien und auch anderswo
einer der häufigsten ist. Variationen oder Modifikationen dieses Typus
können durch geringfügige Verschmälerung oder Verbreiterung eines
oder mehrerer Bänder entstehen. Durch Verschmälerung entstehen
häufig die Formen 1-2 3-45, I 2-2-45, I-2-3-45, seltener 1-2-3-4-5,

durch Verbreiterung kommt häufig die Form zustande, bei der alle
fünf Bänder verschmolzen sind, 12345.

Die Grundfarbe dieser Hainschnecke 1 2 3-45 ist schmutzig gelb-

lich. Diese Färbung geht gegen den Apex und am Nabel in schmutzig
bräunlichrot über. Die Pigmentierung der Lippe ist nicht ganz normal,
wie das bei selbstgezogenen Exemplaren vielfach vorkommt. Eltern
und Großeltern (die Stammzucht datiert aus dem Jahre 1897) gehörten
dem nämlichen Bänderungs- und Färbungstypus an.

Das Versuchsexemplar war von Jugend auf bis zum 3. Juli 1904
in einem kleinen Behälter mit Geschwistern gehalten worden. Falls
eine Copula stattgefunden, kann sie nur mit einem den gleichen Typus
repräsentierenden Geschwister erfolgt sein. Zweifellos ist die ganze
Population mit Bezug auf die Bänderung und wahrscheinlich auch in
der Färbung homozygotisch.

A sei das Hemmungsgen für die Bänder 1, 2 und partiell auch

für 3,

a das Fehlen dieses Gens; es entstehen, wenn A fehlt, alle

5 Bänder.

B sei das Gen, unter dessen Mitwirkung das dunkle Pigment in den
Bändern, auf der Lippe und am Callus auftritt,
bedeute das Fehlen dieses Gens; es entstehen pigmentlose, durch-
sichtige Bänder, eine weiße Lippe und ein unpigmentierter Callus,
kurz es entsteht ein Albino.
€ sei das Gen für bräunlichrote Grundfarbe der gebänderten Schale
am Apex und auf der Nabelseite,
c bedeute das Fehlen dieses Gens; die Grundfarbe ist dann am
ganzen Gehäuse gelb.

104 Lang.

Somit wären die Erbformeln der beiden Versuchstiere, soweit sie
bekannt sind, folgende:
I. Erbformel der albinistischen 7. nemoralis von Paris
entweder AAbb?? oder Aabb??
2. Erbformel der selbstgezogenen braunroten 5-bändrigen Tachea
nemoralis aaBBCC (oder Ce?).

Nach den durch meine ausgedehnten Vererbungsversuche er-
mittelten Gesetzmäßigkeiten wäre für die äußere Erscheinung einer
aus der wirklichen Vereinigung der Gameten dieser beiden Tiere hervor-
gehenden F,-Generation folgendes mit Sicherheit zu erwarten:

1. Völlige Übereinstimmung der Nachkommen von I und von 2
nach erfolgter reziproker Befruchtung.

2. Entweder die ganze Nachkommenschaft beider -Versuchs-
tiere 3-bändrig (Typus 00 3 45) oder annähernd die Hälfte 3-bändrig

(Aa) und die andere Hälfte 5-bändrig (aa);

3. Die ganze Nachkommenschaft beider Versuchstiere mit dunkel-
pigmentierten Bändern, Lippe und Callus (Bb).

4. Die ganze Nachkommenschaft rotbraun, da rotbraun über
gelb, das wohl ausschließlich in Betracht kommen könnte, dominiert.
Es ist immerhin nicht ausgeschlossen, daß die dunkelbändrige, rötlich-
bräunliche Nemoralis rezessives Gelb führte. Dann konnten in ihrer
Nachkommenschaft gelbe Varianten auftreten.

Vom 2. April 1905 bis zum 2. Juni desselben Jahres wurden
die beiden Versuchstiere in dem Zuchtbehälter beieinander gelassen,
so daß sie während dieser von den Schnecken für die Paarung bevor-
zugten Zeit Gelegenheit hatten, zu kopulieren.

Am 2. Juni isolierte ich das dunkelbändrige Versuchstier in
einem besondern Zuchtbehälter. Dies geschah in der Absicht, von
jedem Tier separate Nachkommenschaft zu erhalten. Der angegebene
Zeitpunkt der Scheidung wurde, wie bei allen derartigen Versuchen,
deshalb gewählt, weil zu Ende Mai die Paarung normalerweise sicher
schon stattgefunden, die Eiablage aber meist noch nicht begonnen
hat. Ich untersuchte am 2. Juni die Erde in der ersten Zucht-
schachtel und fand in der Tat noch kein Nest Eier.

Am 3. Juli beobachtete ich zum erstenmal ausgeschlüpfte Junge
des Pariser Albinos (in dem ersten Zuchtbehälter) und am 3. August
zum erstenmal ausgeschlüpfte Junge der dunkelbändrigen Schweizer
Nemoralis (im zweiten Zuchtbehälter).

Fortgesetzte Vererbungstsudien. 105

Die F,-Generation der dunkelbändrigen, bräunlichroten
Nemoralis mit 5 Bändern (I 23-45).

Von dieser Generation habe ich 13 Exemplare bis zum erwachse-
nen oder fast erwachsenen Zustande gezogen. Die ersten Exemplare
erreichten diesen Zustand im Sommer 1907.

Die Bänder aller Exemplare sind dunkel pigmentiert; die Grund-
farbe zwischen den Bändern ist gelblich, bei den meisten Exemplaren
am Apex und auf der Nabelseite rötlich.

Die Bänderformel ist bei allen Exemplaren sehr uniform I 2 3-45,
bei 4 Exemplaren mit Tendenz zu völliger Verschmelzung.

Ich habe 2 Paare dieser F,-Generation weiter gezüchtet und
erhielt von dem einen Paar schon im Jahre 1909 Nachkommenschaft,
also eine F,-Generation. Von diesen sind jetzt 5 Exemplare so vor-
gerückt, daß sie benrteilt werden können, sie sind 5-bändrig, die
Bänder sind dunkel pigmentiert und zeigen zum Teil schon jetzt
Neigung zur Verschmelzung. Die Grundfarbe am Apex und an der
Nabelseite ist rötlich.

Die Beschaffenheit dieser F,- und F,-Generationen erlaubt keinen
Zweifel darüber, daß der Vater der F,-Nachkommenschaft nicht der
Pariser Albino ist, sondern ein Geschwister der dunkel-
bändrigen, rötlichbraunen Nemoralis-Mutter 123-45 selbst
dunkelbändrig rötlichbraun 123-45. Die letztere war also schon
mit geschwisterlichem Sperma befrachtet, als sie mit dem Pariser
Albino zusammengebracht wurde. Entweder hat überhaupt keine
Paarung mit diesem letzteren stattgefunden, oder es hat vielleicht
bei der Paarung das schon versorgte Receptaculum die neue Sperma-
tophore nicht an- und aufgenommen.

Die F,-Generation der komplett albinistischen Zachea nemoralis
I2
von Paris mit der Bänderung 00345 (Typus 00345).

Der Aufzucht dieser Generation habe ich besondere Sorgfalt
gewidmet und ich habe mit ihr sehr guten Erfolg gehabt. Von der
zahlreichen Brut habe ich 58 Exemplare großgezogen, die allermeisten
bis zum erwachsenen Zustand. So viele Exemplare großzuziehen,
derart, daß sich ihre Gehäuse ganz tadellos gestalten, ist sehr um-
ständlich. Man muß das Material auf mehrere Zuchtbehälter verteilen.

Alle 58 Exemplare sind dunkel braunschwarz gebändert.
Lippe und Callus sind dunkel pigmentiert. Der Apex und

106 Lang.

die Nabelseite sind bei allen 58 Exemplaren sehr schön und
sehr rein gelb gefärbt. Diese Farbe verwandelt sich zwischen den
Bändern in weißlich gelb.

Mit Bezug auf die Bänderung treten zwei scharf geschiedene
Typen hervor. Man kann bei keinem einzigen Exemplar auch nur
einen Augenblick im Zweifel sein, zu welchem der beiden Typen es
gehört. Der eine Typus ist der dreibändrige von der Formel
00345 mit den verschiedenen, oben erwähnten geringfügigen Varia-

tionen resp. Modifikationen. Der andere ist der fünfbändrige von
der Formel 123 45 mit seinen verschiedenen oben angeführten Aus-

prägungen, unter denen die völlige Verschmelzung aller Bänder
(123.45 oder 12345) bei mehreren Exemplaren vertreten ist.
SER ee EEE

Von den 58 Varianten gehören 32 dem 3-bändrigen und 26 dem
5-bändrigen Typus an. Es dürfte sich wohl sicher um das theo-
retische Zahlenverhältnis 1:1 handeln. Die theoretische Erwartung
wäre 29:29. Die Annäherung ist genügend. Der mittlere Fehler m

10) 9
betragt hier nach der Formel m = V 2 Pen an _y #8 2 ge 2
= +6,5% oder absolut + 3,8 und man pflegt ja den mittleren Fehler
noch mit 3 zu multiplizieren, um die äußersten Fehlergrenzen zu be-
stimmen.

Aus der Beschaffenheit der Nachkommenschaft der albinistischen
Pariser Nemoralis mit Bezug auf die Grundfarbe des Gehäuses (alle
58 Exemplare sind gelb) läßt sich mit Sicherheit der Schluß ziehen,
daB die 5-bändrige, rötlichbraune Tachea nemoralis, mit der die
Pariserin vom 2. April bis 2. Juni 1905 zusammengelebt hat, nicht
der Vater dieser Nachkommenschaft ist, denn da rot, resp. rot-
braun ausnahmslos über gelb dominiert, beziehungsweise epistatisch ist,
so hätte entweder die ganze Nachkommenschaft oder doch mindestens
die Hälfte rötlichbraun ausfallen müssen. Die albinotische Pariserin
war also damals nicht mehr jungfräulich. ‚An den Früchten werdet
ihr sie erkennen.‘‘ Die Beschaffenheit der Nachkommenschaft gestattet
in der Tat mit einem sehr hohen Grade von Wahrscheinlichkeit einen
Rückschluß ı. auf die genotypische Beschaffenheit der Pariser Mutter,
2. auf die genotypische Beschaffenheit des wirklichen (Pariser) Vaters.

Die Erbformel der albinistischen 3-bändrigen Pariser Nemoralis
ist offenbar folgende: Aabbcc. Mit Bezug auf A muß die Schnecke
heterozygotisch sein, denn wäre sie homozygotisch (AA), so hätte

Fortgesetzte Vererbungsstudien. 107

die ganze Nachkommenschaft 3-bändrig ausfallen müssen. Mit Bezug
auf c muß sie rezessiv homozygotisch sein, denn wäre ein Gen für rot-
braun vorhanden, aber etwa durch den Albinismus an der Entfaltung
verhindert, so hätte die Nachkommenschaft mindestens zur Hälfte
rötlichbraun ausfallen müssen. Das bb in der Formel ist selbstver-
ständlich.

Der unbekannte Pariser Vater hatte aber offenbar die Konstitution
aaBBec: d. h. er war homozygotisch 5-bändrig, mit dunkel pigmentierten
Bändern, ebensolcher Mündung und gelber Grundfarbe der Schale.

Rekonstruieren wir den Vorgang bei der Befruchtung.

P,-Individuen: Der Pariser Albino als 0 Der mutmaßliche

Aabbce fünf- und durkel-
bandrige gelbe Pa-
riser Vater
aaBBcc

Gameten: Er ae
abc

F,-Generation: > AaBbcc = 3-bändrig (0 034 5), Bänder, Lippe

und Callus dunkel pigmentiert,
gelbe Grundfarbe des Gehäuses

- aaBbec = 5-bändrig(I 2 3-4 5), Bänder, Lippe

und Callus dunkel pigmentiert,
gelbe Grundfarbe des Gehäuses.

Das ist aber die tatsächliche Beschaffenheit der F,-Generation.
Sie zeigt, daß der Albinismus auch bei unsern Schnecken rezessiv
sein muß.

Um diese Frage definitiv zu entscheiden und auch um weiter
zu prüfen, ob ich mit meiner Rekonstruktion der Erbformel der
albinistischen Pariserin und ihres unbekannten Pariser Paarlings das
Richtige getroffen, mußte ich nun durch Inzucht von F,-Exemplaren
eine F,-Generation zu erhalten trachten.

Ich richtete unter Ausschluß aller Fehlerquellen (Verwendung
nur jungfräulicher Schnecken) folgende Inzuchten von Exemplaren
der F,-Generation, Tochtergeneration des Pariser Albinos, ein

I. Versuch. Kultur 689 (671) ı Ex. 00045 x1 Ex. 003.45,

beide 1909 erwachsen. 14. August IgIo Junge ausgeschlüpft. Diese
sind noch zu wenig vorgerückt, um eine Beurteilung zu gestatten.

IoS Lang.

2. Versuch. Kultur 750 (388 b) ı Ex. 90045 x 1Ex. 00045,
beide 1908 erwachsen. 25. Juli rg10 Junge. Diese sind noch zu wenig
vorgerückt, um eine Beurteilung zu gestatten.

3. Versuch. Kultur 861 (843) 1 Ex. 0034-5 <ı Ex. 00045,

beide 1907 erwachsen.

Voraussage der Zuchtergebnisse.

Theoretisch erschlossene Erbformeln AaBbcc >< AaBbcc

Gameten: ABc = ABec
aBc aBc
Abc Abc
abc abc

F,-Generation. Es ergeben sich bei den 16 Kombinationen
4 äußerlich verschiedene Typen, die alle gelb (cc) sein müssen, nämlich
erstens 3-bändrige Exemplare mit pigmentierten Bändern, zweitens
3-bändrige Exemplare mit pigmentlosen Bändern, drittens 5-bändrige
Exemplare mit pigmentierten Bändern und viertens 5-bändrige Albinos.
Diese 4 Typen im theoretischen Zahlenverhältnis 9:3: 3:1.

Ich erhielt in dieser Zucht schon im Juli 1908 Junge und konnte
schon im Sommer 1909 unter ihnen dunkelbändrige und albinotische
scharf unterscheiden. Jetzt sind 26 Exemplare so weit, daß sie genau
beurteilt werden können. Alle sind entsprechend der theoretischen
Erwartung gelb. Es finden sich im übrigen drei von den erwarteten
4 Typen, einer, der 5-bändrig albinistische, fehlt. Die folgende Tabelle
gibt die nötige genauere Auskunft.

Typus I | Typus II |Typus III Typus IV
|
INES 5 &
2 su x =
Bis #35 Boal 835
ss: 385/355 | es wg | Total
gsasia*S |e ak | 8 Go
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Tatsachlicher "Befund. „ 2 m ren 14 3 9 ° 26
Theoretische Erwartung ..... 14,6 4,9 4,9 1,6 26

Die Annäherung an die theoretische Erwartung ist genügend.
Von den 26 Exemplaren sind jetzt 5 erwachsen, alle 5 sind
3-bandrig, vom erwarteten Typus 00345, vier davon sind normal

Fortgesetzte Vererbungsstudien. 109

pigmentiert, das heißt Bänder, Lippe und Callus sind dunkel gefärbt,
I Exemplar ist perfekt albinistisch, mit schneeweißer Lippe, absolut
wie die Pariser Großmutter. Alle Albinos sind perfekt -albinotisch,
alle normalen zeigen typisch dunkles Pigment.

4. Versuch. Kultur 855 (837)

ı Ex. 09 3-45 (Typus 00345) <1 Ex. 123-45, beide 1907 er-

—— -—— Sa

wachsen.

Voraussage der Zuchtergebnisse.

Theoretisch erschlossene Erbformeln. AaBbee >< aaBbce

Gameten: ABc aBe
aBc z; abc
Abc
abc

F,-Generation. Es ergeben sich, wie leicht zu ermitteln, bei den
8 Kombinationen wiederum 4 äußerlich verschiedene Typen, nämlich

I. 3-bändrige Ex. (00345) mit pigmentierten Bändern,

2. 5-bändrige Ex. (1 23-45) mit pigmentierten Bändern,

3. 3-bändrige Ex. (00345) mit pigmentlosen Bändern (Albinos),

4. 5-bändrige Ex. (1 23-45) mit pigmentlosen Bändern (Albinos).

Diese 4 Typen im theoretischen Zahlenverhältnis 3:3:1:1.

Ich erhielt bei diesem Zuchtversuch im Juli 1908 Nachkommen-
schaft. Die beiden Kategorien der pigmentlos gebänderten (sie machen
anfangs den Eindruck von ungebänderten) und von pigmentiert
gebänderten konnten schon im Herbst 1908 unterschieden werden.
Jetzt liegt ein Material von allerdings nur 13 Exemplaren vor, das
so weit vorgerückt ist, daß es zum Teil mit Sicherheit, zum Teil
mit annähernder Sicherheit beurteilt werden kann. Alle 13 Exem-
plare sind der theoretischen Erwartung entsprechend gelb, resp. blaß-
gelb. Es finden sich im übrigen wiederum 3 von den erwarteten
4 Typen, es fehlt auch hier der Fünfbänder-Albino. Die folgende
Tabelle gibt die nötige, genauere Auskunft.

Die Annäherung an die theoretische Erwartung ist, in Anbetracht
der geringen Variantenzahl, leidlich genügend. 6 Exemplare sind er-
wachsen. Diese gehören alle dem Typus mit dunkel pigmentierten
Bändern an, 3 von ihnen zeigen den Bänderungstypus 00345 (mit
geringfügigen Modifikationen), 3 den Bändertypus 123-45 (mit leichten

IIo Lang.

Modifikationen). Ein unerwachsenes Exemplar von der Banderformel
12045 ist dem 5-bändrigen Typus zugezählt worden.

5. Versuch. Kultur 885 (867)
2 Exemplare vom Bänderungstypus 123-45. Beide 1907 er-
wachsen.

Voraussage der Zuchtergebnisse.

Theoretisch erschlossene Erbformeln: aaBbce >< aaBbce
Gameten: aBc aBc

==
abc abc

F,-Generation. Es ergeben sich, wie leicht ersichtlich, 4 Kom-
binationen und 2 äußerlich verschiedene Typen, nämlich

I. 5-bändrige normale Exemplare (mit pigmentierten Bändern) und

2. 5-bändrige albinistische Exemplare (mit pigmentlosen Bändern).
Beide im theoretischen Zahlenverhältnis von 3:1.

Bei diesem Zuchtversuch ergab sich im Juli 1909 Nachkommen-
schaft. Von ihr ist jetzt eine Population von 74 Exemplaren vor-
handen, wovon 70 leben und 4 tot sind. Die Zucht ist so weit ge-
diehen, daß man folgendes mit Sicherheit aussagen kann: Alle einiger-
maßen vorgerückten und normal gewachsenen Exemplare sind, der
theoretischen Erwartung entsprechend, 5-bändrig. Schon im Herbst
1909 konnte ich deutlich erkennen, daß die Population sich in zwei
Typen spaltet, in dunkelpigmentiert gebänderte und in mit pigment-
losen Bändern ausgestattete Individuen (,,fasciis pellucidis“). Der
Albinismus der Albinos ist ein vollkommener und die Trennung in die
beiden Typen eine ganz scharfe. Von den 74 Varianten sind 51 dunkel
pigmentiert gebändert und 23 Albinos. Mittlerer Fehler: +4. Die
theoretische Erwartung wäre 55,5 und 18,5. Die Annäherung ist ge-
nügend. Alle Exemplare sind gelb oder gelblich, entsprechend der
theoretischen Erwartung.

Fortgesetzte Vererbungsstudien. III

6. Versuch. Kultur 862 (844).

Zwei 5-bändrige Exemplare. Das eine vom Bändertypus 123-45;
an der Mündung sind alle 5 Bänder verschmolzen. Das andere vom
Typus I-2-3-4-5. Beide waren im Jahre 1907 erwachsen. Theo-
retische Erwartung wie beim vorhergehenden Versuch: ®/, normale fünf-
bändrige und 1/, albinistische 5-bändrige Individuen; selbstverständ-
lich alle gelb.

Ich erhielt im Juli 1908 Nachkommenschaft und verfüge jetzt
über ein Material von 29 Individuen, das sich sicher beurteilen läßt.
Schon im Sommer 1909 konnte ich die Spaltung in die beiden Formen-
gruppen, die normale und die albinistische, mit Leichtigkeit erkennen.

Alle 29 Individuen sind entsprechend der theoretischen Erwartung
gelb und alle (mit Ausnahme eines Exemplars, das noch zu klein
ist) 5-bandrig. 22 Exemplare zeigen dunkel pigmentierte Bänder.
7 Exemplare sind vollkommene Albinos. Theoretische Erwartung
21,75:7,25. ı dunkelbändriges Exemplar ist erwachsen. Seine Bänder-
formel ist 1-23-45, die Schale ist im Bezirk des Bandes ı etwas

anormal.

Aus diesen Versuchen geht doch wohl mit völliger Sicherheit
hervor, daß der totale Albinismus auch bei Tachea nemoralis
gegenüber der dunklen Pigmentierung der Bänder und der
Schalenmündung vollkommen rezessiv ist und den Regeln
der alternativen Vererbung gehorcht.

II. Die Hautfarbe der Mulatten und die Hypothese der
Polymerie.

In einem Aufsatze, welcher voriges Jahr im ersten Hefte des
vierten Bandes dieser Zeitschrift erschien, habe ich den Versuch ge-
macht, jene Form der intermediären Vererbung von Merkmalen,
bei der das intermediär ausgebildete Merkmal der Hybriden in deren
Nachkommenschaft — wenigstens scheinbar — konstant bleibt, als einen
besonderen Fall der alternativen (Mendelschen) Vererbung darzustellen.
Der Versuch bezog sich auf eine Mendelsche Interpretation der von
CASTLE und seinen Mitarbeitern ermittelten Erblichkeitsverhältnisse
der Ohrenlänge des Kaninchens, welche bis zur Stunde im Tierreich
den einzigen experimentell genauer untersuchten Fall jener Form der
intermediären Vererbung darstellen. Es sei hier kurz und schematisch
resümiert, um was es sich bandelt.

II2 Lang.

Ein homozygotisches (reinrassiges) Langohrkaninchen, dessen
Ohrenlänge 220 mm beträgt, bei einer Modifikationslatitüde von bis
30 mm, gekreuzt mit einem homozygotischen (reinrassigen) Kurzohr,
dessen Ohrenlänge bei einer Modifikationsweite von 10 mm Ioo mm
beträgt, ergibt Nachkommen, deren Ohrenlänge im allgemeinen recht
genau intermediär ist, also zirka 160 mm beträgt, bei einer Modi-
fikationsbreite von etwa 20 mm. Die F,-Generation besteht also aus
Halbblutlangohren oder Halbblutkurzohren, wie man will. Bei Weiter-
zucht dieser Halbblutlangohren erweist sich ihre intermediäre Ohren-
länge als konstant, d. h. die Ohrenlänge der F,-Generation beträgt
wiederum durchschnittlich 160 mm bei einer Modifikationsbreite von
ungefähr 20 mm. Kreuzt man Halbblutlangohren mit Vollblut-
langohren, so entsteht eine konstante Bastardrasse von Dreiviertel-
blutlangohren; kreuzt man diese mit Halbblutlangohren, so entsteht
eine bei Reinzucht konstante Rasse von Fünfachtellangohren usw.

Allein die Sache verhält sich nicht immer ganz genau so. Es
gibt Ausnahmen von der Regel. Zum Beispiel: Bei der Kreuzung
eines Kaninchenweibchens, dessen Ohrenlange 130 mm betrug, mit
einem Langohr von 210 mm Ohrenlänge zeigte unter 12 Jungen
(in 3 Würfen) ein Exemplar im Alter von 30 Wochen eine Ohren-
länge von 200 mm, also eine exquisit einseitige Annäherung an die
väterliche Ohrenlänge. Dasselbe Weibchen (mit 130 mm _ Ohren-
länge) gebar einem Halbblutmännchen von 153 mm Ohrenlange unter
5 Jungen zwei, von denen im Alter von 20 Wochen das eine eine
Ohrenlänge von 170 mm, das andere eine solche von 175 mm zeigte,
also eine Ohrenlänge, welche die des Elters mit den größeren Ohren
beträchtlich übertrifft!

Die Erblichkeitsverhältnisse dürften in Wirklichkeit folgende sein.
Die intermediäre Vererbung ist die Regel. Abweichungen von der
intermediären Gestaltung kommen vor. Sie sind Ausnahmen, die um
so seltener sind, je größer die Abweichung ist. Von besonderer
Wichtigkeit ist dabei die Tatsache, daß bei Kreuzungen von inter-
mediären Ohren in seltenen Fällen solche entstehen, die länger oder
kürzer sind als die Ohren jedes Elters und sich in ihren Dimensionen
den extremen Ausgangsformen annähern.

NILSSON-EHLE hat nun in seinen hochwichtigen experimentellen
Untersuchungen über die Erblichkeitsverhältnisse gewisser Merkmale
(z. B. Farben) bei Getreidesorten gezeigt, daß bei Kreuzung eines
positiven Merkmals mit seinem negativen Allelomorph die F,-Generation
nicht in dem für Monohybridismus charakteristischen Zahlenverhältnis

Fortgesetzte Vererbungsstudien. 113

von 3:1 spaltet, sondern in Zahlenverhältnissen, die fiir Dihybridismus
und Trihybridismus bezeichnend sind. Er schloß daraus, daß ein
und dasselbe Merkmal, z. B. schwarze Farbe oder rote Farbe bei
gewissen Biotypen nicht bloß durch ein Gen, sondern durch
zwei oder drei oder mehr selbständig mendelnde Gene be-
dingt sein kann.

Wir wollen diese supponierte Erscheinung als Polymerie be-
zeichnen und sie dem Polyhybridismus gegenüberstellen. Von
Polymerie (Dimerie, Trimerie usw.) könnten wir also sprechen, wenn
eine bestimmte Eigenschaft in den Gameten von mehreren (zwei,
drei usw.) gleichartigen aber selbständigen Genen bedingt würde, deren
Wirkungen sich kumulieren; von Polyhybridismus (Dihybridismus,
Trihybridismus usw.) spricht man dagegen bekanntlich dann, wenn
sich bei einer Kreuzung die Paarlinge durch mehrere (zwei, drei usw.)
verschiedene Merkmale unterscheiden.

Ist die genotypische Grundlage eines Merkmals polymer und kreuzt
man solche genotypisch polymeren Merkmale mit ihren negativen
Allelomorphen, so erhalten wir erbliche Abstufungen in der Aus-
bildung des Merkmals, deren Zahl und Feinheit mit der Zahl der
„Genomeren‘“ in gesetzmäßiger Weise zunimmt.

Die Annahme eines polymeren Zustandes ist so gut wie irgend
eine andere provisorische Hypothese dann erlaubt und gerechtfertigt,
wenn sie nach „Zahl, Maß und Gewicht‘: eine exaktere biometrische
Methode zuläßt, wenn sie in der Beschreibung und Zusammenfassung
der erfahrungsmäßigen Erscheinungen einen Fortschritt bedeutet, eine
genauere Voraussage der Ergebnisse der Kreuzungsexperimente nach
den Regeln der Kombinations- und Wahrscheinlichkeitsrechnung ge-
stattet und scheinbar gegensätzliche Erscheinungen auf ein einheit-
liches Erklärungsprinzip zurückführt. Mir scheint, die Hypothese der
Polymerie genüge einigermaßen solchen Anforderungen.

In der obengenannten Abhandlung habe ich versucht, sie zur Er-
klärung der Erscheinungen der intermediären Vererbung der Ohren-
länge der Kaninchen zu verwenden. Ich will das dort Gesagte
resümieren, wobei ich heute die Verhältnisse noch einfacher und
vielleicht auch überzeugender darstellen kann.

Bei der ganzen Erörterung will ich mich konsequent der ,,Presence
and Absence Method‘ bedienen, also stets bei der Darstellung eines
heterozygotischen Zustandes einem positiven Gen oder Faktor das
negative Gen oder den negativen Faktor, dem Vorhandensein eines
Gens dessen Fehlen gegenüberstellen. Das positive Gen wird mit

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. V, 8

II4 Lang.

einem großen Buchstaben bezeichnet, das negative mit einem kleinen.
Immer dominiert das positive Gen über das negative. Diese Sache
ist ja selbstverständlich.

Ich gehe aus von dem allereinfachsten Falle. Zwei reine, homo-
zygotische Biotypen sollen sich nur durch ein erbeinheitliches Merk-
mal unterscheiden, dem in den Gameten ein einziges, ungeteiltes Gen
zugrunde liegt. Wählen wir den Mirabilis-Vererbungstypus. Die
eine Varietät blüht intensiv rot, die andere weiß, der Bastardtypus
abgeschwächt rot, d. h. rosa.

A sei das Gen für Vollrot.

a bedeute das Fehlen dieses Gens. Die Pflanze blüht in diesem
Falle weiß. Der homozygotisch rote Biotypus hat die Erbformel AA,
der selbstverständlich stets homozygotische weiße Biotypus hat die
Erbformel aa.

Und nun eine Betrachtungsweise, die mir fast wie das Ei des
Columbus erscheint.

Das einfache Gen A für Rot hat einen quantitativ genau be-
stimmten Wert. Es repräsentiere beispielsweise den Intensitätsgrad Io
der Färbung.

Beim rotblühenden Homozygoten waren aber zwei solche Gene AA
tätig (ein väterliches und ein miitterliches), deren Wirkungen sich
summieren. Es entsteht die volle rote Farbe mit dem Intensitäts-
grad 20. Beim Heterozygoten Aa, welcher intermediär ist, haben wir
nur ein positives Gen für Rot, also den Intensitätsgrad I0+0—=1Io0
(blaBrot, rosa).

Die Verhältnisse der P,-, F,- und F,-Generation lassen sich also
folgendermaßen quantitativ darstellen, wobei die Intensitätsgrade
natürlich nur relativ zu verstehen sind.

Vollrot homozygotisch Weiß
P,-Generation: A+A aera
10 + 10 o+o
ara on
Gameten: A a
F,-Generation: Ata
10-+0

10
intermediär blaBrot, rosa
Gameten: A A

><
a a

Fortgesetzte Vererbungsstudien. 115

F,-Generation: 1 Aa 2 Aa I aa
10 + Io 1o+o0 o+o
ea)
20 10 [0]
vollrot blaßrot weiß

Dies ist das bekannte Mendelsche Zahlenverhältnis bei
intermediärer Vererbung eines Merkmals.

Nehmen wir an, die Ohrenlänge des Kaninchens folge diesem
Vererbungstypus (was in der F,-Generation sicher nicht der Fall ist), so
kommen wir zu folgender Darstellung. Der Unterschied in der Ohr-
länge zwischen einem reinen homozygotischen extremen Langohr AA
und einem extremen Kurzohr betrage 120 mm. Dann müßten wir
dem Gen A den Wert von 60 mm zuschreiben, damit bei der homo-
zygotischen Paarung (AA) durch Summierung der Betrag 120 heraus-
kommt. Wir hätten dann:

P,-Generation: AA aa
60 + 60 o+o
120 nikon
Langohr Kurzohr
Gameten: A a
F,-Generation: Aa
60 +0
60
intermediäres Ohr
(Halbblutlangohr)

Natürlich muß man die Zahlen zu der Ohrlänge des Kurzohres
(100 mm) hinzuzählen.

Die Ohrenlänge der Kaninchen folgt aber nicht diesem Vererbungs-
typus, denn sie spaltet in der F,-Generation ja nicht in Langohr, inter-
mediäres Ohr und Kurzohr im Zahlenverhältnis 1:2:1.

Nehmen wir einen Augenblick an, die Hautfarbe des Negers und
des Kaukasiers folge dem Mirabilis-Typus. Wir wollen dabei, bloß
um die gleichen Zahlen wie für die Ohrenlänge der Kaninchen
benützen zu können, die Differenz in der Dichtigkeit der schwarz-
braunen Pigmentkörnchen der Haut zwischen einem rassigen Kaukasier
und einem rassigen Neger in 120 Dichtigkeitsgrade einteilen. Dann
wäre A—60. Der Neger AA hätte 60 +60 — 120 Dichtigkeitsgrade mehr
als der Kaukasier aa. Der heterozygote Mulatte Aa hätte 60 Dichtig-
keitsgrade mehr als der Kaukasier und 60 Grade weniger als der

II6 Lang.

Neger: das ergibt die tatsächliche intermediär braune Hautfarbe des
Mulatten.

Aber das schwarzbraune Pigment des Menschen folgt nicht diesem
Vererbungstypus, denn die intermediäre Hautfarbe des F,-Mulatten
spaltet in der F,-Generation nicht in das Negerschwarz, das Mulatten-
braun und das Kaukasierweiß im Zahlenverhältnis 1:2: 1!

Eine kurze Bemerkung nur nebenbei. Wie CORRENS schon vor
Jahren in ausgezeichneter Weise darlegte, kommt die intermediäre
Ausbildung eines Merkmals im heterozygotischen Zustande wohl viel
häufiger vor, als es den Anschein haben möchte. Nur ein Beispiel.
Schwarzes Pigment kann bei einem schwarzen Biotypus in so reich-
licher Menge vorhanden sein, daß schon die Hälfte, ja ein Viertel des
Pigmentes genügen würde, die Farbe für unser Auge ungeschwächt
schwarz erscheinen zu lassen. In diesem Falle könnten die schwarzen
Heterozygoten nicht von den schwarzen Homozygoten unterschieden
werden und wir erhielten (scheinbar) vollkommene Dominanz und in
der F,-Generation das bekannte Mendelsche Zahlenverhältnis 3: 1 bei
Monohybridismus. Der bloße Augenschein genügt also nicht. Eine
allseitige gründliche Analyse und quantitative Bestimmung sind für
ganz sichere Feststellungen notwendig.

Nehmen wir nun den einfachsten Fall der Polymerie an, die
Dimerie. Der Unterschied in der Ohrenlänge zwischen einem Lang-
ohr und einem Kurzohr (120 mm), oder der Unterschied in der
Dichtigkeit des Pigmentes zwischen einem Neger und einem Kaukasier
(120 Dichtigkeitsgrade) sei durch zwei Gene oder wie wir sagen
Genomere bedingt, deren Wert wir schematisch gleichgroß annehmen.
Die Genomeren bezeichnen wir mit dem gleichen Buchstaben, um an-
zudeuten, daß sie die gleiche Eigenschaft zur Entfaltung
bringen. Sie werden fortlaufend numeriert und die Nummer wird
als Index beigefügt. Bei Dimerie hätten wir also beispielsweise die
beiden gleichwertigen Genomeren A, und A,, welche nach unserer
Annahme selbständig mendeln.

Dem Vorhandensein eines Gens steht das Fehlen desselben (eines
entsprechenden Quantums, Grades, Längenmaßes usw.) als Allelomorph
gegenüber: a,, a, usw.

Wir hätten also bei Dimerie der Ohrenlange, resp. des Haut-
pigmentes den Wert eines positiven Genomers zahlenmäßig mit 30
zu bezeichnen, denn erst die 2 Paar Genomeren (A, Ay Ay Ay) des homo-
zygotischen Zustandes bedingen die volle Ausbildung des Merkmals,
Wir gelangen dann zu folgenden Entwicklungen:

Fortgesetzte Vererbungsstudien. 117
P,-Generation: Langohr Kurzohr
resp. Negerschwarz resp. Kaukasierweiß
A, Aı Ao Ao a] &, ap ag
30 + 30 + 30+ 30 o+0+0+o
a eee 22S
120 Oo
Gameten: N ay ao
F,-Generation: Ia Bg An Ein
30 + 0 + 30 +0
eee
60
intermediar
Halbblutlangohr
Mulattenfarbe
Gameten: INo Ns A, Ay
Ay a5 Aj ao
><
ay Ay a, Ag
ay ay ay ay
: Gesamt-
F,-Generation
5 frequenz
Zahlen- | |
verhältnis | I 4 | 6 4 | I 16
|
(Frequenz) | |
| A; Ay As Ag | A, a, As As | A, ay Ao ap | Ay ay ap ag | a; a, a ad
Erbformeln N) A, Ay Ao ag | Ay Ay a, ag | ay ay As ag
ana Ae As | |
Zahl | |
der positiven || | |
Genomeren | 4 | 3 = ; >
a 30. | |
mm resp. | | |
Dichtigkeits- | 4 >< 30 = 120| 3 x 30 = 90 | 2 x 30 — 60 | I >< 30 = 30 o
grade | |
Vollblut- Halbblut-
| Gir, lu h RE h K h
| means 4 Langohr neo Ja Langohr urzohr
Charakter - ui eb
reine Neger- 3/, Neger- Mulatten- 1/4 Neger- | Kaukasier-
| tarbe braun braun braun farbe

Bei Trimerie bedingen drei Paar positive Genomeren die
nur im vollständig homozygotischen Zustande sich verwirklichende
vollkommene Ausbildung des Merkmals. Der Wert eines Genomers

118 Lang.

ist darum 20. Über die Kreuzungsverhältnisse bei Trimerie gibt
folgende Aufstellung Auskunft:

P,-Generation: Langohr Kurzohr
Negerschwarz KaukasierweiB
Ay Ay Ay Ag Ay Ag a] @] Ag ap ag ag
20+ 20 + 20 + 20 + 20 + 20 o+o+o+o0+0-+0
120 ce)
Gameten: A, Ag Ag ar asas
F,-Generation: Aa Abian Agias
20-+0-+ 20+0+20+0
60
intermediar
Halbblutlangohr
Mulattenfarbe
Gameten: 1. A, Aj A, 2. A, Apa, 3. Aya Ay Ab
5. a) Ag Ag 6. ay Ap ag 7: aa Ag 8. ay apag

Diese 8 Gametenarten können sich zur Bildung der F,-Generation
in 64 Kombinationen paarweise verbinden, welche in 7 äußerlich ver-
schiedenen Typen oder Variationsklassen in die Erscheinung treten.
Die Erbformeln ersparen wir uns.

Wir merken jetzt schon die Gesetzmäßigkeit bei der Zunahme
der Zahl der Genomeren. n sei die Zahl der Genomeren. Dann ist
die Zahl der abgestuften Klassen oder Typen=2n+1, die Zahl der
möglichen Gametenkombinationen (Gesamtfrequenz) ist =(2")2, wobei
die nur auf dem Papier. verschiedenen Kombinationen Aa und aA, Bb
und bB, Cc und cC usw. als wirklich verschieden gezählt sind. Was

Fortgesetzte Vererbungsstudien. 11g

die Frequenzen der einzelnen äquidistanten Klassen anbetrifft, so er-
hält man sie, wenn man die Binomialreihen des Binoms (I + L)* für die
aufeinanderfolgenden geraden Potenzen (x=2n) entwickelt. Schreibt
man diese Reihen übersichtlich untereinander in der Reihenfolge von
den niederen zu den höheren, so erhält man die unter dem Namen des
Pascalschen Dreiecks bekannte Tabelle, die ich zur Bequemlich-
keit des Lesers bis zum entwickelten Binom (I + 1)!2 vorführe. Die
in Klammer gesetzten Zahlen geben die Abstufungen des Merkmals
(mm Zuwachs zu der Ohrenlänge des Kurzohrs, Zunahme der Dichtig-
keit des Pigmentes in Graden gegenüber dem Kaukasier) an.

| Total
Monomerie (1 + 1)? | | | I 2 I 4
| | (120)} (60) | (0)
Dimerie (1+ 1)4 . | | 1 | 4 6 4 1 | | 16
| |... |(120)| (90) | (60) | (30) | (0)
Trimerie (r+ ı$ . | | I | 6 | 1501020 | 15 6 I 64
| |(120)}(100)| )| (80) (60) | (40) | (20) | (0) |
Tetramerie (1 + 1)8 I | 8 28 | 56 | 70 | 56 | 28 8 I 256
|(120)|(105)| (90) | (75) | (60) | (45) | (30) | (15) | (0) |
Pentamerie (1+ 1)10 | I | 10 | 45 | 120 | 210 | 252 | 2ı0 | 120 | 45 10 | I 1024
((120)|(108) (96) | (84) | (72) | (60) | (48) | (36) | (24) | (12) | (0)
Hexamerie (1 + ı)!2] 1 | I2 | 66 | 220 | 495 | 792 | 924 | 792 | 495 | 220 | 66 | 12 I | 4c96
(120)|(110)|(100)} (90) | (80) | (70) | (60) | (50) | (40) | (30) | (20) | (10) | (0)

Ich füge noch die Reihe hinzu, die man bei 12 Genomeren (I + 1)”4
erhalten würde:
ı (120)| 42 504 (95) | 1 961 256(70) | 1 307 504 (45)| 10626 (20)

24 (115)| 134 596 (90) 2496 144 (65) | 735 471 (40) 2 024 (15)
276(110)| 346 104 (35) | 2 704 156 (60) { 346 104 (35) 276 (10)
2024 (105)| 735471(80)| 2496 144(55)| 134 596 (30) | 24 (5)
10 626 (100) | I 307 504. (75) 1 961 256 (50) | 42 504 (25) I (0)

Total 16777216 Individuen.

Diese Tabellen zeigen iibersichtlich, in welchem MaBe mit zu-
nehmender Zahl der Genomeren die relative Häufigkeit der Mittel-
typen zu- und diejenige der extremen Ausgangstypen abnimmt. Bei
zahlreichen Genomeren und kleinen Populationen wird nicht nur die
F,-Generation, sondern auch die F,-Generation in der Regel inter-
mediär ausfallen. Annäherungen an die extremen Ausgangstypen
werden um so seltener sein, je größer die Annäherung ist. Solche

120 Lang.

Riickschlage miissen aber, wenn die Hypothese der Polymerie richtig
ist, gelegentlich auftreten, während sie bei der gewöhnlichen Dar-
stellung: „Intermediäre Vererbung mit Konstanz der Bastarde‘ nicht
nur unerklärt bleiben, sondern überhaupt nicht vorkommen sollten.

Wenn wir an die Hautfarbe denken, so würde durchschnittlich
bei Hexamerie auf 4000 Mulatten-Kinder (F,-Generation) nur eines mit
vollkommener Negerfarbe und eines mit vollkommener Kaukasierfarbe
kommen, bei I2 Genomeren durchschnittlich nur je eins auf etwa
17 Millionen.

Tatsächlich sind die intermediären Merkmale der F,-Generation
weder bei der Ohrenlänge der Kaninchen, noch bei der Hautfarbe
der Mulatten in den nachfolgenden Generationen konstant. Rück-
schläge, wie sie notwendig vorkommen müssen, wenn die Hypo-
these der Polymerie richtig ist, kommen, das ist schon längst bekannt,
tatsächlich vor. Über die neuesten Ermittelungen DAVENPORTS zu
dieser Frage soll gleich berichtet werden. Bei der Beurteilung der
Nuancen der intermediären Hautfarbe kommt selbstverständlich in
Betracht, daß schon sowohl bei den Negern wie bei den Kaukasiern
erbliche Abstufungen der Pigmentierung vorkommen, die bei Herbei-
ziehung der Polymeriehypothese leicht in Rechnung gesetzt werden
können. Selbstverständlich kann diese Hypothese nur durch ein
großes und zuverlässiges statistisches Material und ausgedehnte Zucht-
experimente so wahrscheinlich gemacht werden, daß sie als eine zu-
verlässige Grundlage für ein genaueres theoretisches Voraussagen von
Zuchtresultaten verwendet werden kann.

In den letzten Jahren hat sich hauptsächlich zwischen PEARSON
und DAVENPORT eine Diskussion über die Frage entsponnen, ob die
Hautfarbe der Mulatten in der F,-Generation ‚‚mendelt‘“ oder nicht.
PEARSON, der große Biometriker, aber unbelehrbare Gegner des
Mendelismus, glaubt auf Grund seiner Informationen feststellen zu
können, daß in der F,-Generation weder reines Kaukasierweiß noch
reines Negerschwarz auftritt, wie das bei alternativer Vererbung doch
der Fall sein müßte. Vom Standpunkte der Polymeriehypothese wird
man geneigt sein, eine solche Aussage mit der größten Vorsicht auf-
zunehmen. GERTRUDE und CHARLES DAVENPORT!) haben inzwischen
in der Mulattenfrage neue Materialien gesammelt und neue, exaktere
Erhebungen angestellt. Vor allem haben sie zum erstenmal, was sehr
zu begrüßen ist, versucht, die Variationen der Hautfarbe quantitativ,

1) DAVENPORT, GERTRUDE C. and CHARLES B. Davenport. Heredity of Skin
Pigment in Man. Americ. Naturalist, vol. XLIV. Nov.—Dec. 1910.

Fortgesetzte Vererbungsstudien. I2I

zahlenmäßig zu bestimmen. Nach der Ansicht des Ehepaars DAVEN-
PORT wird die menschliche Hautfarbe bedingt durch eine Mischung
von 4 Komponenten. Es sind dies 1. das schwarzbraune Pigment
(Melanin, M, mikroskopische Körnchen im Stratum mucosum der Epi-
dermis), 2. ein gelbes Pigment (X, wahrscheinlich ein Lipochrom),
3. ein roter Komponent, vorwiegend das Hämoglobin des Blutes (E) und
4. ein weißer Komponent, das von der undurchsichtigen Unterhaut
reflektierte Weiß (L). Durch den wechselnden Anteil jedes einzelnen
Komponenten können natürlich unendlich zahlreiche Kombinationen,
Nuancen, zustande kommen. Zur quantitativen Bestimmung der ein-
zelnen Komponenten benutzten G. und CH. DAVENPORT den BRADLEY-
schen Farbenkreisel. Die Zahlen geben den prozentualischen Anteil jedes
Komponenten an der Gesamtfläche der Drehscheibe an. CH. DAVEN-
PORTS eigene (leicht bräunliche, “slightly tanned’’) weiße Hautfarbe
ergab die Komposition Wise) 1 18

8 9 50 33

Die Methode ist ziemlich genau. Die Komposition ME ee BS

TOWED eA lees 7
konnte von der eben angegebenen deutlich unterschieden werden.
Für DAVENPORT stellte Prof. H. E. JORDAN von der Universitat
Virginia mit dieser Methode eine Reihe von Untersuchungen iiber die
Hautfarbe von Mulattenfamilien an. Diese Untersuchungen, zusammen
mit anderweitigen Ermittlungen lassen keinen Zweifel darüber bestehen,
daß die Hautfarbe in der Deszendenz von Mulatten spaltet, und zwar
z. T. in sehr mannigfacher Weise.

Ich begnüge mich damit, die besonders interessanten Resultate
der Untersuchung der „W-Familie‘ mitzuteilen. Die Autoren ver-
sichern, daß über die Legitimität der Verwandtschaft nicht der geringste
Zweifel bestehen könne.

& (Weißer) 2 (Negerin) & (Mulatte) >< 9 (Mulatte)
Se

|
& (Mulatte von der © (Mulatte, Farbe der 12 Jahre & (Mulatte) >< Q (Mulatte)

Farbe seines Sohnes) alten Enkelin) ay
| I

abwesend abwesend | M 25 | 32 46 31 6 23 33
Farbe der Farbe des X 20 | 14 7 15 4 17 16

12jahrig.| Vaters | E 30 37 40 30 30 35 28
Schwester | 1225 17 7 | 24 60 25 33

I22 Lang.

Was das Schwarz betrifft, so hatten wir also folgende Variations-
reihe: 638235725, 34,0220023040:

Die Mehrzahl der Kinder sind intermediär, aber in verschiedenem
Maße; ı Kind (von den quantitativ untersuchten) ist so dunkel wie die
Mutter, eher noch dunkler, und ı Kind (mit 6% Schwarz) ist weiß.

Die Tabelle bedarf keines weiteren Kommentars.

Ich zitiere nun in genauer Übersetzung einige wichtige Stellen
aus der Abhandlung des Ehepaars DAVENPORT. Aus einigen von
ihnen geht deutlich hervor, daß die Autoren mit Bezug auf die Haut-
farbe des Menschen wie hinsichtlich anderer Merkmale zu einer Auf-
fassung gelangt sind, die der meinigen nahe verwandt ist, ja in der
Hauptsache mit ihr übereinstimmt.

„Die Bedeutung der durch die Untersuchung dieser 4 Mulatten-
familien erhaltenen Resultate wird in vollkommen klares Licht gesetzt
durch unsere Studien über die Vererbung der Haar- und Hautfarbe
bei den Kaukasiern. Es gibt viele Grade der Pigmentierung, vielleicht
mehr oder weniger scharfe Etappen (‘‘stopping points’) eines kon-
tinuierlichen Pigmentierungsprozesses. Jede vorgerücktere Stufe ist
dominant, aber unvollkommen dominant, über den weniger weit vor-
gerückten Zustand. Folglich sind die F,-Mulatten nicht so dunkel
wie der Neger-Elter. Ob in der Nachkommenschaft von zwei solchen
F,-Mulatten die reine schwarze Hautfarbe des P,-Negertypus je wieder
in die Erscheinung tritt, ist zweifelhaft, schon deshalb, weil weder
„weiß“ noch „schwarz“ einfache Erbeinheiten (“units”) sind. Das
resurgente (“extracted’”) Schwarz wird nur in seltenen Fällen frei von
irgendwelchem Weiß sein. Wir haben es eben wahrscheinlich mit
einer Myriade von erbeinheitlichen Merkmalen zu tun. Eine zufällige
Kombination einer Menge niederer Pigmentierungsgrade wird weiße
Haut ergeben, eine ebensolche dunkler Erbeinheiten, welche der
weißen entbehren, würde schwarze Haut bedingen. Die meisten Nach-
kommen aber werden die verschiedenen intermediären Abstufungen
aufweisen, die durch die verschiedenen Kömbinationen von schwarzen
und weißen Erbeinheiten zustande kommen.“ Zu der Bemerkung
„Nachkommen sind selten dunkler als der dunkle Elter‘‘ möchte ich
aber ein Fragezeichen setzen. Zusammenfassend sagen die Autoren:
„Die Schlußfolgerung, die sich aus diesen verschiedenen Ermittlungen
qualitativer und quantitativer Natur ergibt, ist die, daß die Haut-
farbe der Hybriden aus der Kreuzung von Negern und Weißen nicht
eine typisch konstante Mischlingsfarbe (“typical blend”) im Sinne der
Gegner der modernen Forschungsrichtung in der Vererbungslehre ist,

Fortgesetzte Vererbungsstudien. 123

daß vielmehr die Ausgangsstufen dunkler und lichter Pigmentierung
in den Keimzellen spalten, aber oft unvollkommen, wegen des Vor-
handenseins einer Vielzahl von Erbeinheiten (oder Graden)
der Hautpigmentierung, so daß die Ausgangsfarben in den späteren
Generationen in geringerer oder größerer Reinheit wieder auftreten.
Alle Untersuchungen weisen darauf hin, daß die Blonden eine oder
mehrere Erbeinheiten weniger besitzen, als die Braunen, und daß bei
den Negern zu den Erbeinheiten der Braunen noch weitere hinzu-
kommen.“ — Schon in DAVENPORTS Werk “Inheritance ofCharacte-
ristics in Domestic Fowl, Washington 1909 (copies first issued
Feb. 7. 1910)” findet sich eine Ankündigung des Grundgedankens der
Hypothese der Polymerie: „Es ist sehr wahrscheinlich, daß die Zukunft
lehren wird, daß vorgerücktere Ausbildungsgrade von Merkmalen einer
oder mehreren Erbeinheiten zuzuschreiben sind, die beim weniger vor-
gerückten Zustande fehlen. In diesem Falle würde sich eine voll-
ständige Übereinstimmung zwischen den beiden Tatsachen ergeben,
daß der vorgerückte Zustand über den zurückgebliebenen, das Vor-
handensein einer Erbeinheit über ihr Fehlen dominiert.‘

Auch auf andern Gebieten liegen Materialien bereit, welche un-
gezwungen zugunsten der Hypothese der Polymerie verwendet werden
können. Schon seit geraumer Zeit hat CUENOT mitgeteilt, daß bei den
Mäusen die verschiedenen Abstufungen der Scheck- oder Fleckzeichnung
erblich sind, und daß die niedere Stufe über die höhere dominiert.
Der Widerspruch mit DAVENPORT ist nur ein scheinbarer. Denn
unter dem niederen Grade der Panachierung versteht CUENOT den,
bei welchem die gefärbten Stellen des Haarkleides ausgedehnter und
die weißen beschränkter sind als bei dem „höheren Grade“. Die
Scheckzeichnung nimmt ihren Anfang durch Auftreten von Weiß am
Bauche, am Schwanze und an den Zehen. Dann vergrößert sich die
weiße Bauchplatte und das Weiß am Schwanze. Die erstere greift
auf die Beine über und breitet sich gürtelförmig gegen den Rücken
aus. Auf der Schnauze tritt Weiß auf, das sich über den Kopf aus-
dehnt. Schließlich bleiben nur noch zwei farbige Stellen übrig, beide
auf dem Rücken, eine vorne und eine hinten. Die Augen bleiben
immer dunkel.

„Ich bezeichne“, so schreibt CUENOT!), ,,die verschiedenen Grade
der Scheckzeichnung (,,panachure‘‘) mit den Buchstaben pl, p?, p3,
Baela.n:.s P. Das antagonistische Merkmal ist das pigmentierte

1) CUENOT, L. Recherches sur l’Hybridation. Advance Print f. the Proceed.
7th Intern. Zoöl. Congress. Boston Meet. Aug. 19—24. 1907 Cambridge Mass. 1909.

I24 Lang.

einfarbige Haarkleid: U. Die Determinante U ist dominant gegenüber
allen Determinanten p!, p?, p?.... P. Jede geringere Panachierung
dominiert über die nächst höhere; p! ist dominant zu p?; p? zu p®
usw. Diese Dominanzverhältnisse erklären ein scheinbar paradoxes
Zuchtergebnis. Wenn man eine gescheckte Maus, deren farbige Haut-
stellen sehr reduziert sind, so daß das Weiß ganz vorherrscht, mit
einem Albino kreuzt, dessen Aszendenz einfarbig pigmentiert war, so
nimmt das Weiß in der Nachkommenschaft nicht etwa zu, wie man
vielleicht erwarten könnte, sondern die ganze Nachkommenschaft wird
einfarbig pigmentiert.“ — Wenn man nun versucht, die Dominanz-
verhältnisse der Panachierung mit der Methode der vorhandenen und
fehlenden Faktoren oder Gene und womöglich quantitativ exakter
darzustellen, so wird man wohl wiederum versucht sein, die Hypothese
der Polymerie zu verwerten. Jede höhere Stufe hat eine gewisse
pigmentierte Hautfläche mehr. Dieses erbliche Plus fehlt eben der
nächst niederen Stufe. Die niederste Stufe hat nur einen kleinen
oder ganz kleine Pigmentbezirke, die dem vollkommen weißen Tiere
fehlen. Man könnte die erbliche Ausdehnung der Pigmentierung in
Prozenten der ganzen Körperoberfläche ausdrücken. Die
niederste Stufe hätte beispielsweise IO% Pigmentflache, die zweite
Stufe 10% mehr, die dritte Stufe wiederum 10% mehr usw. In
diesem Falle hätten wir versuchsweise den Faktor für Pigmentierung
in 20 äquivalente Genomeren eingeteilt. Die Genomeren brauchen aber
gar nicht äquivalent angenommen zu werden. Was die lokale Ver-
teilung des Pigmentes anbetrifft, so bietet die Darstellung der Ver-
hältnisse, wie sie sich bei der Annahme von Genomeren gestalten muB,
keine größeren Schwierigkeiten als bei irgendeiner andern Darstellung.
Sind nur ein oder wenige Genomeren vorhanden, so beschränkt sich das
Pigment auf einen vordern und hintern Rückenfleck usw. usw. — Ein
Punkt scheint mir noch nicht genügend aufgeklärt zu sein. Welches
ist das Zuchtergebnis, wenn ich beispielsweise p! (im Sinne von
CUENOT) mit p® kreuze? Dominiert dann p! vollkommen über p$,
oder entsteht dann eine intermediäre Ausdehnung des Pigmentes? Da
die vollständige uniforme Ausbreitung des Pigmentes über den ganzen
Körper, d. h. das einfarbige Haarkleid über jeglichen Grad der
Panachierung dominiert, so ist a priori das erstere Verhalten zu er-
warten. Die Merkmale: Ausdehnung und Verteilung der Pigment-
bezirke würden also den Regeln vollkommener Dominanz folgen, wie
das Gen für chromogene Substanz vollständig über sein Fehlen
dominiert.

Fortgesetzte Vererbungsstudien. I25

Zu ganz ähnlichen Ergebnissen wie CUENOT bei den Mäusen
gelangte CASTLE bei seinen Vererbungsexperimenten bei Kaninchen.
Auch hier gibt es verschiedene erbliche Grade der Weißscheckigkeit
sowohl wie der schwarzen und braunen Panachierung auf gelbem
Untergrund. Es gibt nach CASTLE einen Faktor E für die Ausdehnung
des schwarzen und braunen Pigments über den Körper, von dem das
gelbe Pigment unberührt bleibt. Das rezessive Allelomorph zu E ist
nach CASTLE R, ein ‘Restriction Factor.” Bei der minimalen Aus-
dehnung des schwarzen und braunen Pigmentes findet sich dasselbe
nur in den Augen und in der Haut der Extremitäten. „Der Aus-
dehnungsfaktor E kann aber nicht bloß vollkommen durch sein
rezessives Allelomorph ersetzt sein (völliges Fehlen von Schwarz und
Braun im Haarkleid), sondern es können auf gelbem Untergrunde
Flecken von Schwarz oder Braun auftreten. Solche intermediäre
Zustände (El, E2 usw.) sind erblich und sie sind alternativ zu E bzw.
zu R. In einigen dieser intermediären Zustände sind die Flecken groß
und scharf umgrenzt, in andern klein und zahlreich.‘‘ Ich habe anders-
wo gezeigt, wie mißlich eine solche symbolistische Darstellung der
Verhältnisse ist und wie wenig man mit ihr auskommt.

Ich kann mir es zum Schlusse dieses Abschnittes nicht versagen,
den in den zusammenfassenden Vererbungsbüchern von BATESON und
PRZIBRAM kurz zitierten STEDMANschen Fall der Kinder aus der Ehe
eines normalen Europäers mit einer albinotischen Negerin zu
besprechen. Menschliche Verhältnisse interessieren ja mehr als tierische
oder pflanzliche und man legt ihnen ein größeres Gewicht bei, wenn
es sich auch um genau die gleichen Dinge handelt, wie bei Mäusen
oder Schnecken. So scheint denn die Frage sehr interessant und erregt
große Aufmerksamkeit (es wäre auch eine gute Examenfrage in einer
Prüfung in Mendelismus): welche Hautfarbe bekommen die Kinder
eines normalen weißen. Europäers und einer albinotischen Negerin ?
Wir wollen die Antwort auf Grund der Polymeriehypothese erteilen,
obschon sie zu diesem Zwecke nicht nötig ist. Ich will rein willkür-
lich annehmen, die schwarze Hautfarbe der Negerin beruhe auf 12
positiven Paaren von Genomeren A, bis Ajs, und beim Europäer
kommen nur zwei davon vor. Beim normalen Europäer kommt das
Gen für chromogene Substanz, wir wollen es mit B bezeichnen, homo-
zygotisch vor, bei der albinotischen Negerin fehlt es, weshalb alle
ihre Genomeren für Negerpigment nichts helfen.

126 Lang.

Die Erbformel (wir haben es nur mit dem schwarzbraunen Haut-
pigment zu tun) für die beiden Eltern wäre somit:

normaler Europäer
Aj Aj Ag Aoagagaga445454¢4¢47474gagAg4gaj 0104112118194» BB

P,-Generation: ’ 2 :
albinotische Negerin

A, A, AsAsAgAgAgAgAsAsAgAgAzA7AgAghgAgAigA10A11 Ai AisAisbb

des normalen Europäers

Gameten Aj Avagaga5ag474g494) 9411412B
der albinotischen Negerin

A, AcAgAgAsAgApAgAgAipAi1 Arab
F,-Generation: A, A) AAs AgagAyayA5a5AgagA7a7AgagAgag Aj 9419411411 A124; 2 Bb

Der normale europäische Vater hat das Gen der chromogenen
Substanz B eingefiihrt, welches die vorhandenen Anlagen fiir Pigment
sich voll entwickeln läßt. Der Vater hatte Io Genomerenpaare für
schwarzbraunes Pigment weniger als die Negerin-Mutter. Die Kinder
haben Io heterozygotische und 2 homozygotische Genomerenpaare für
schwarzbraun, im ganzen 14 einfache positive Genomeren, also
Io weniger als die Negerin-Mutter und ıo mehr als der europäische
Vater. Es müssen also alle F,-Kinder die intermediäre Mu-
lattenhautfarbe bekommen. Vielleicht rechnet dieser oder jener
Leser die Beschaffenheit der F,-Generation und späterer Generationen
aus, in der Annahme, wir hätten es mit Tieren oder Pflanzen zu tun.
Ich will hier nur verraten, daß sich im Laufe der Generationen eine
albinotische Parallelserie ergeben müßte zu einer großen Anzahl von
Variationen in der Hautfarbe, die in der Regel intermediär sein wird.
Im Laufe langer Zeiten wird vielleicht mit Bezug auf die Haut-
farbe wieder ein albinistischer und ein pigmentierter Vollblutneger
auftreten und auch ein ganz normaler Europäer usw.

Die Angabe von STEDMAN will ich aus der französischen Über-
setzung seines Reisewerkes über Surinam!), die mir Herr Kollege
STOLL freundlichst zur Verfügung gestellt hat, ‘wörtlich zitieren: ,,.Deux
négres blancs naquirent 4 Surinam, dans la plantation de Vossenberg,
de parens parfaitemens noirs. Le premier de ces individus étoit une
fille qui fut envoyée a Paris, en 1734; le second étoit un gargon et
naquit en 1738. On a vu, en 1794, en Angleterre, une femme semblable,

1) StEpMAN, J. G. Voyage a Surinam et dans l’interieur de la Guiane, con-
tenant La Relation de cinq années de Courses etc. Traduit de l’anglais par P. F.
Henry. Tome troisiéme p. 49. Paris an VII de la République.

Fortgesetzte Vererbungsstudien. 127

nommée Emilia Lewsam, dont les enfans, quoigwelle ent épousé un euro-
péen, étoient tous mulätres. La peau de semblables individus n’est pas
du blanc de la nötre, elle ressemble a de la craie: il en est de méme
de leurs cheveux. Leurs yeux sout souvent rouges, et ils voient a
peine a la clarté du soleil. Ils ne sont propres a4 aucune espece de
travail; et leurs facultés intellectuelles, m’a-t-on dit, répondent ordi-
nairement ä la foiblesse de leur corps.‘

In dem neuen großen Werke von PEARSON, NETTLESHIP und
USHER: “A monograph on Albinism in Man”, London ıgIı, Atlas,
Part I findet sich auf Tafel ii (108) die photographische Repro-
duktion eines im Besitze des “Royal College of Surgeons’ befind-
lichen Gemäldes, welches einen normalen Engländer, eine albinotische
Negerin (seine Frau) und ihre zwei Kinder, einen Knaben und ein
Mädchen, beide als Mulatten, darstellt. Der Text zu dieser Tafel ist
noch nicht erschienen. Ich vermute, daß auf dem Gemälde die von
STEDMAN erwähnte Familie abgebildet ist.

III. Falsche (einseitige) Bastarde von Tachea-Arten.
Durch artfremdes Sperma induzierte Parthenogenesis?

Im Jahre 1894 kreuzte MILLARDET!) einheimische kultivierte
Erdbeersorten mit amerikanischen. Bei mehreren dieser Kreuzungs-
zuchten erhielt er Nachkommen, die vollständig dem Typus des einen
Elters nachschlugen. Die Regel war, daß sie den mütterlichen Charakter
rein zur Schau trugen. Ausnahmsweise, bei wenigen Versuchen und
in vereinzelten Exemplaren, erhielt MILLARDET auch Hybride vom
reinen väterlichen Typus. Er konstatierte, daß die „falschen‘‘ Bastarde
sich als samenbeständig erwiesen. Der Fall wird unter der immer
mehr zusammenschrumpfenden Zahl der Fälle von Bildung konstanter
Bastardrassen angeführt.

Falsche (einseitige) Hybriden hat auch HURST2) (1900) bei
Orchideen gezogen. Er befruchtete z. B. Zygopetalum Mackayi mit
dem Pollen von vier verschiedenen Arten von Odontoglossum, einer
Art Zycasta und einer Art von Oncidium und erhielt bei diesen 6 ver-
schiedenen Kreuzungen immer dasselbe Resultat, immer den näm-

1) MILLARDET, A. Note sur l’hybridation sans croisement ou fausse hybridation.
Mém. Soc. Sc. phys. et nat. de Bordeaux. T.IV (4 serie) 1894.

2) Hurst, C.C. Notes ou some experiments in Hybridisation and Cross-Breeding.
Journ. R. Hort. Soc. XXIV, 1900, p. 90.

128 Lang.

lichen Typus der Nachkommenschaft, nämlich immer nur reine
Zygopetalum Mackayi. — Der Güte des Herrn Kollegen BAUR verdanke
ich den Hinweis darauf, daß LIDFORSS (1905, 1907) bei Kreuzungen
von Aubus-Arten neben echten Bastarden auch einseitig mütterliche
erhielt, welche sich weiterhin als konstant erwiesen.

GODLEWSKI jun. hält die Bildung solcher einseitigen Bastarde für
eine Abart der alternativen Vererbung, welche Vererbungsform er,
in wohl doch nicht ganz präziser Weise, folgendermaßen definiert.
„Die alternative Vererbungsform beruht darauf, daß in dem Nach-
kommenorganismus die Merkmale erscheinen, welche nur einen elter-
lichen Organismus charakterisiert haben, während die des andern
elterlichen Teiles in den Nachkommen überhaupt nicht auftreten,
resp. im latenten Zustand bleiben.“ GODLEWSKI hätte sagen sollen,
daß von den antagonistischen Merkmalen, durch welche sich die
Eltern unterscheiden, jeweilen nur das eine (das dominante) bei der
Tochtergeneration in die Erscheinung tritt. Wenn die beiden elter-
lichen Typen sich in mehreren oder gar vielen Merkmalen unter-
scheiden, wie das bei den genannten Orchideenarten ganz sicher der
Fall ist, so sind die dominanten und rezessiven Merkmale gewiß nie
so verteilt, daß sämtliche dominanten bei dem einen und sämtliche
rezessiven bei dem andern elterlichen Typus vorkommen, wie das
sein müßte, wenn der falsche oder einseitige Hybridismus eine Abart
der alternativen Vererbungsform wäre. Vielmehr werden sich die
dominanten und die rezessiven Merkmale bei Polyhybridismus auf
die beiden elterlichen Typen verteilen. So konnte ich bei der Be-
schreibung der Bastarde von Zuchea hortensis und nemoralis sagen, daß
sie in manchen Merkmalen Mosaikformen seien, indem sie die einen
Merkmale rein von dem einen, die andern rein von dem andern Elter
beziehen. Das sind natürlich die dominanten Merkmale. GODLEWSKI
hat aber Recht, wenn er hier meine Bezeichnung ,,Mosaikformen‘‘
tadelt. Denn die Bezeichnung „Mosaikvererbung‘“ war vorher
schon für jene Form der Vererbung vergeben, bei welcher die beiden
Merkmale eines antagonistischen Paares, durch welche sich die Eltern
unterscheiden, am Körper der hybriden Nachkommen nebeneinander
auftreten.

Außerdem: wäre der einseitige Hybridismus eine Abart der alter-
nativen Vererbung, so müßten die in der F,-Generation verschwundenen
Merkmale in der F,-Generation wieder in den mannigfaltigsten Kombi-
nationen nach bestimmten Zahlengesetzen auftreten. Von konstanten
Bastardrassen könnte keine Rede sein.

Fortgesetzte Vererbungsstudien. 129

Am nächsten liegt wohl BATESONS Gedanket), daß es sich bei
HURSTS einseitigen Orchideenbastarden um Fälle von Partheno-
genesis handelt. Die Bestäubung mit Pollen hat nur als Reiz zur
parthenogenetischen Entwickelung gewirkt. Sie ist zur Auslösung
dieser Erscheinung notwendig. Mit Recht weist BATESON auf STRAS-
BURGERS und BOVERIS Auffassung hin, daß man bei der Befruchtung
zwei Dinge auseinanderzuhalten habe, den Anstoß zur Entwickelung
und die Amphimixis oder Vereinigung der Gene in der Zygote.

BATESON bezeichnet die Bildung einseitiger Bastarde als Mono-
lepsis. FOCKE hat schon längst die Erscheinung, daß bloß scheinbar
eine Befruchtung erfolgt, in Wirklichkeit aber durch den Bestäubungs-
reiz induzierte Parthenogenesis vorliegt, als Pseudogamie bezeichnet.

Zu meiner großen Überraschung habe ich bei einigen meiner eigenen
Kreuzungsversuchen zwischen 7achea-Arten einseitige Bastarde auftreten
sehen und ich habe über einen solchen Fall schon im Jahre 1908 be-
richtet?). Ich wußte mir die merkwürdige Erscheinung nicht zu er-
klären; Selbstbefruchtung hielt ich für ausgeschlossen und an Partheno-
genesis wagte ich nicht zu denken. Bald nach Erscheinen meiner
Schrift schrieb mir aber Herr Kollege HANS WINKLER, der ja be-
kanntlich über eine sehr ausgedehnte Erfahrung auf dem Gebiete
und über ein autoritatives Urteil verfügt, er glaube, daß es sich um
induzierte Parthenogenesis handle.

Seitdem hat sich meine eigene züchterische Erfahrung bedeutend
erweitert und ich will im folgenden über die ermittelten Tatsachen
berichten, wobei ich mich fast ausschließlich auf die Mitteilung der
Ergebnisse solcher Zuchtversuche beschränke, bei denen alle Fehler-
quellen ausgeschlossen waren.

Versuchsreihe A.

Zuchteltern: 1 Tachea hortensis, gelb, 5-bandrig und
I 7. nemoralis rot, ungebändert.

Am 15. April 1903 vereinigte ich in einer Zuchtschachtel No. 298
(48) eine unerwachsene, also jungfräuliche, gelbe, 5-bändrige Hortenszs
mit einer unerwachsenen, also jungfräulichen, roten, ungebänderten
Nemoralis.

1) Bateson, W. Merdel’s Principles of Heredity. Cambridge 1909. p. 248.
2) Lang, Arnotp. Uber die Bastarde von Helix hortensis Müller und Helix
nemovalis L. Jubiläumsschrift. Jena 1908.

Induktive Abstammungs- und Vererbunzslehre. V. 9

130 Lang.

Die Hortensits wurde sodann am 23. Mai 1903 und die Nemoralis
am 13. Juni 1903 als erwachsen notiert.

Weder im Jahre 1903 noch im Jahre 1904 erhielt ich Nach-
kommenschaft.

Endlich, vom 23. Juli 1905 an, begannen Junge auszuschlüpfen.

Frühzeitig zeigte es sich, daß diese Zucht in zwei scharf getrennte
Typen auseinanderging. Der eine größere Teil der Zucht nahm deutlich
den Charakter der Jugendstadien der elterlichen 7. hortensis an; die
Jungen wurden gelb und gestreift, die größeren mehrstreifig. Diese
einseitigen /ortensis-Hybriden gediehen nicht, sie blieben sehr klein.
Das letzte Exemplar ging im Sommer Igog ein. Es war noch ganz
im Wachstum zurückgeblieben.

Der andere Teil der Zucht bestand aus 2 Exemplaren, die sehr
bald den 7. nemoralis-Habitus erkennen ließen und tadellos heran-
wuchsen. Im Juli 1908 wurden sie als erwachsen notiert. Sie
sind groß, schön, normal, hochgewölbt, rot, ungebändert mit dunkel
pigmentierter Lippe; ganz wie der Nemoralis-Elter. Von einer
typischen genuinen 7. nemoralis sind diese beiden Tiere nicht zu
unterscheiden. Sie leben jetzt noch. Obschon sie seit dem Sommer
1908 im erwachsenen Zustande zusammenleben, habe ich bis jetzt
keine Nachkommenschaft von ihnen erhalten.

Am 29. Juni 1906 isolierte ich den roten, ungebänderten Nemoralis-
Elter des eben erwähnten Versuchs in einer besonderen Zuchtschachtel
No. 752 (456). — Im September schlüpften eine Anzahl Junge aus,
von denen sich 7 ganz gut entwickelten, alle nach dem Nemoralis-
Typus, rot, 6 Exemplare ungebändert, 1 Exemplar 5-bändrig, mit
Neigung zur Verschmelzung der Bänder. Da die Bänderlosigkeit über
die Bänderung dominiert, so ist wahrscheinlich die Mutter hetero-
zygotisch. Es lebt noch ein rotes ungebändertes Exemplar. Dieses
ist noch nicht erwachsen.

Am 29. Juni 1906 isolierte ich aber auch die gelbe 5-bändrige
Hortensis-Mutter des ersten Versuchs in einer separaten Zuchtschachtel
No. 753 (457) und erhielt von ihr im September Nachkommenschaft.
Diese Zucht entwickelte sich wiederum schlecht. Im Jahre 1908 lebten
noch 4 kleine Junge, gegenwärtig noch eins, aber auch dieses ist noch
ganz klein. Die ganze Zucht zeigt Hortensis-Charakter. Die Schälchen
sind gelb, gebändert, die größeren 5-bändrig.

Fortgesetzte Vererbungsstudien. 13I

Am 21. April 1907 vereinigte ich die beiden geschiedenen herma-
phroditischen Ehegatten wieder miteinander und ließ sie bis zum
28. Mai beisammen.

An diesem letzteren Tage trennte ich sie neuerdings und isolierte
die rote, ungestreifte Nemoralis in einer besonderen Zuchtschachtel
No. 840 (823). Erst am 8. Juli 1908 begannen Junge auszuschlüpfen,
schließlich in recht ansehnlicher Zahl. Wiederum gedieh diese Zucht
einseitiger Nemoralis-Hybride ganz gut. Alle Exemplare sind rot
geworden, zwei sind 5-bändrig, die andern alle ungebändert. Es
leben jetzt noch ziemlich viele, doch ist noch kein Exemplar erwachsen.
Alle Tiere zeigten von Anfang an deutlich den Nemoralis-Habitus.

Am 28. Mai 1907 habe ich auch den 5-bändrigen, gelben Zortensis-
Elter wiederum in eine besondere Zuchtschachtel allein eingesperrt.
No. 844 (827). Im August schlüpften Junge aus. Es hat sich auch
diese Zucht schlecht entwickelt. Am 6. Juli 1908 lebten noch Ir Junge,
am 22. Mai 1909 noch vier, im November 1909 noch drei und gegen-
wärtig noch eins. Alle Exemplare waren noch klein, als sie starben,
auch das überlebende ist noch recht wenig vorgerückt. Die ganze
Zucht besteht aus lauter gelben gebänderten Individuen. Die relativ
größten Schälchen sind mehrbändrig, so auch das lebende Exemplar.

Zu dieser Versuchsreihe bemerke ich vorläufig nur, daß, wenn
der erste Versuch die Frage nach der ‚‚Mutterschaft‘‘ der einseitigen
Hortensis- und der einseitigen Nemoralis-Bastarde unentschieden ließ,
die vier weiteren Versuche diese Frage definitiv in dem Sinne ent-
schieden, daß die einseitigen Hortensis-Bastarde den Hortensis-Elter
und die einseitigen Nemoralis-Bastarde den Nemoralis-Elter zur Mutter
haben. Die einseitigen Bastarde tragen also den mütterlichen Charakter
zur Schau.

Versuchsreihe B.

Zuchteltern: I 7. kortensis, gelb ungebändert und tr 7. nemoralis,
rot ungebändert.

Am 27. April 1907 brachte ich eine erwachsene, aber jungfräuliche,
gelbe, ungebänderte Hortenszs mit einer noch unerwachsenen, also jung-
fräulichen roten ungebänderten Nemoralis zusammen. No. 190 (192).

Im November 1907 wurde die 7. nemoralis als erwachsen vor-
gemerkt.

132 Lang.

Im Sommer 1908 erhielt ich Nachkommenschait. Diese fiel uniform
gelb aus. Bald konnte ich feststellen, daß sie aus ungebänderten und
5-bändrigen Individuen besteht und den Horzensis-Habitus zur Schau
trägt. Gegenwärtig leben 13 Exemplare, davon sind 8 bänderlos und
5 fünfbändrig. 1 Exemplar wurde am 7. Juli 1910 als erwachsen
notiert. Es ist weiBlippig und läßt sich von einer genuinen Hortensis
nicht unterscheiden.

Zur richtigen Beurteilung dieses Versuchsergebnisses muß ich daran
erinnern, daß bei wahrem Hybridismus rot ausnahmslos über gelb und
die dunkel pigmentierte Lippe über die weiße dominiert.

Versuch C.
Zuchteltern: I 7. nemoralis 123-45 und I 7. austriaca. No. 95 (65).

Ich brachte am ı. Mai 1904 eine unerwachsene, also jungfräuliche
5-bändrige 7. nemoralis eigener Zucht, von der Formel 123-45 zu-
sammen mit einer eıwachsenen 7. austriaca Müllf. (7. vindobonensis)
rumänischer Herkunft, deren Vorleben mir unbekannt ist.

Am 4. Oktober 1904 wurde die 7. nemoralis als erwachsen notiert.

Im Jahre 1905 erhielt ich keine Nachkommenschaft.

Im Juli des Jahres 1906 beobachtete ich in der Erde einige Eier und
im August sah ich drei ausgeschlüpfte Junge, von denen im Mai 1907
nur noch eines lebte. Dieses hat sich seitdem ganz normal entwickelt
und wurde Ende 1910 als erwachsen notiert. Es zeigt genau die gleiche
Bänderung wie der Nemoralis-Elter, nämlich 123-56, mit dem es
jetzt noch zusammenlebt und dessen Abbild es ist. Von einer ge-
nuinen 7. nemoralis ist das Tier nicht zu unterscheiden.

Ich darf nicht unterlassen zu bemerken, daß sich die 7. austriaca
in meinen Zuchtbehältern nur selten fortgepflanzt hat. Ich bin offenbar
mit ihren Lebensverhältnissen noch zu wenig bekannt. In keinem
einzigen Falle (unter ziemlich zahlreichen Experimenten) habe ich
zweifellos echte Hybriden dieser Species mit irgend einer anderen
Tachea-Art züchten können.

Versuch D.
Zuchteltern: 1 7. kortensis, rot, 00000 und I 7. austriaca.
No. 560 (395).
Am 19. Mai 1905 vereinigte ich eine rote ungebänderte Zürcher
Hortensis, die ich in Einzelklausur aufgezogen hatte, die also jung-
fräulich war, mit einer erwachsenen 7. austriaca aus Agram, deren

Fortgesetzte Vererbungsstudien. 133

Vorleben mir unbekannt ist. Ich habe die Versuchstiere in den
Jahren 1905/06 wiederholt getrennt (um die Mutterschaft allfalliger
Nachkommen sicher feststellen zu können) und wieder vereinigt. Ich
erhielt jedoch in diesen Jahren keine Jungen. Vom at. April 1907
bis 28. Mai 1907 lebte das Ehepaar wieder vereinigt. An diesem
letzteren Tage entfernte ich die 7. austriaca, so daß die 7. hortensis
allein im Zuchtbehälter zurückblieb. In diesem Behälter schlüpften
vom 22. August an ziemlich zahlreiche Junge aus, die sich ganz
ordentlich entwickelten. Alle etwas vorgerückteren sind rot geworden
und ungebändert geblieben und zeigen den Hortensis-Typus. Es leben
jetzt noch sechs; davon ist eins erwachsen. Es ist also ganz sicher, daß
diese Nachkommenschaft den mütterlichen Typus rein repräsentiert.

Versuch E.

Zuchteltern: I 7. kortensis, grünlichgelb, I-2-3-4-5 und
I 7. austriaca. No. 559 (366). U

Am 9. Juli 1904 brachte ich eine unerwachsene, grünlichgelbe,
5-bändrige 7. kortensis von der Kreuzstraße-Oftringen in Einzelhaft,
in der sie heranwuchs. Diese jungfräuliche Schnecke wurde am 20. Mai
1905 als erwachsen notiert und an diesem Tage mit einer erwachsenen
T. austriaca von Agram zusammengebracht, deren Vorleben mir un-
bekannt war.

Ich erhielt in den Jahren 1905/06 keine Nachkommenschaft von
diesem Zuchtpaar. Beim Überwintern 1906/07 ging die 7. austriaca
zugrunde. Sie wurde am 2I. April Igo7 ersetzt durch eine andere
T. austriaca aus den Bergen von Macin (Rumänien), deren Vorleben
mir ebenfalls unbekannt war.

Am 29. Mai 1907 entfernte ich die 7. austriaca aus dem Zucht-
behälter, so daß die 7: hortensis einsiedlerisch zurückblieb. Sie legte
Eier und vom 30. Juli an schlüpften Junge aus, deren Mutter sie also
sicher ist. Es ergab sich im Laufe der Monate August und September
eine recht zahlreiche, gesunde Nachkommenschaft, die gut gedieh
und die schon Ende 1907 bei manchen Exemplaren die beginnende
Bänderung erkennen ließ. Alle größeren Exemplare sind gelb,
5-bändrig I-2-3-4-5. Es leben jetzt noch gegen 20 dieser einseitigen
Hortensis-Hybriden, von ihnen sind mehrere fast und fünf ganz er-
wachsen. Die Nachkommenschaft trägt ausnahmlos den miitterlichen
Typus rein zur Schau. Bei den erwachsenen zumal zeigt sich deut-
lich, daß sie auch in der weißen Farbe der Lippe, der Form der

134 Lang.

Mündung, der Größe und Form des Gehäuses vollkommen den ge-
nuinen /Yortensis-Typus repräsentieren.

Versuch F.

Zuchteltern: I 7. kortensis, rötlich 10305 und I 7. austriaca,
No. 696 (736).

Am 5. April 1906 brachte ich eine unerwachsene, also jungfräuliche
T. hortensis von Obernau (Kt. Luzern) in einer Zuchtschachtel mit einer
T. austriaca von Wien zusammen. Bei der 7: hortensis ist der Apex rot
und auch die Nabelseite rötlich. Sie zeigt den Bändertypus 10305,
ein Bändertypus, der in erblicher Ausprägung nur bei 7. kortensis vor-
kommt. Von der 7. austriaca ist zu sagen, daß ich sie am 16. Juli 1905
unerwachsen aus Wien erhielt. Sie hatte, obschon sehr vorgerückt, auch
Ende 1906 die definitive Mündung einer normalen erwachsenen Schale
noch nicht gebildet. Da die Lippe auch seither — das Tier wurde erst
Ende 1908 getötet — nicht gebildet worden ist, so kann man also
sicher annehmen, daß die austriaca 1907 erwachsen war, und daß bloß
ihre Lippe sich nicht normal ausgebildet hat.

Am 14. Juni 1906 wurde die 7. hortensis als „eben erwachsen‘
notiert.

Im September ı907 begann das Ausschlüpfen von Jungen. Ich
zählte im November ca. I6 Junge. Von diesen haben alle, die etwas
größer geworden sind, die so sehr charakteristische Bänderung 10305
entwickelt. Was die Grundfarbe anbetrifft, so konnte ich schon im Sep-
tember 1908 eine scharfe Spaltung der Population in gelbe und rötliche
Exemplare zu ungefähr gleichen Teilen konstatieren. Jetzt leben noch
7 Exemplare, alle mit der Bänderung 10305. Vier haben eine rein
gelbe Grundfarbe, drei sind am Apex, an der Nabelseite und auch
sonst rot, resp. rötlich. Von ihnen sind 6 Ex: mplare jetzt erwachsen.
Sie tragen den reinen Tachea hortensis-Typus unverfälscht zur Schau.

Was die Spaltung in gelbe und rötliche anbetrifft, so wollen wir
uns erinnern, daß rot über gelb dominiert. Die 7. hortensis-Mutter
war offenbar ein roter Heterozygot mit rezessivem Gelb.

Zusammenfassend konstatieren wir:

1. Bei den 6 beschriebenen Kreuzungsversuchen zwischen drei
verschiedenen Arten von Tachea entstanden nur vollkommen einseitige
Hybride.

Fortgesetzte Vererbungsstudien. 135

2. Die Versuche A, D und E ergeben mit absoluter Sicherheit, die
andern mit groBer Wahrscheinlichkeit, daB die einseitigen Hybriden
den reinen miitterlichen Typus zur Schau tragen.

3. Von erheblichem Interesse ist die Tatsache, daß, wenn man
die sehr nahe verwandten, aber distinkten Arten 7. hortensis und
T. nemoralis miteinander kreuzt, in den einen Fällen lauter echte
Bastarde (die ich früher beschrieben habe), in andern Fällen aber
nur einseitige, falsche Bastarde entstehen.

4. Kreuzungen zwischen weiter entfernten Arten — wir haben
hier nur über solche zwischen 7. nemoralis und T. austriaca sowie
zwischen 7. hortensis und T. austriaca berichtet — ergaben nie echte,
sondern, wenn erfolgreich, nur einseitige, falsche Hybriden.

5. Ist die Mutter dominantmerkmalig, kann sie also heterozy-
gotisch sein, so zeigt die einseitig-hybride Nachkommenschaft in der
Tat in einigen Fällen Spaltungserscheinungen, indem auch rezessive
Merkmale wieder auftreten: Bänderung, wenn die Mutter ungebändert
war; gelbe Farbe, wenn die Mutter rot war. Die rezessiven Merkmale
der Mütter gehen rein auf die einseitig-hybride Nachkommenschaft über,

Wie ist der einseitige Hybridismus, die Monolepsis, bei der Kreuzung
der Zachea-Arten zu erklären?
Es bestehen, wie mir scheint, die folgenden drei Möglichkeiten:
1. Es findet Selbstbefruchtung statt.
2. Es findet normale parthenogenetische Fortpflanzung statt.
3. Es handelt sich um durch artfremdes Sperma induzierte Par-
thenogenese (Pseudogamie FOCKE).

Von diesen drei Möglichkeiten erscheint mir die ersterwähnte
als die am wenigsten wahrscheinliche. Die Helixarten sind (man ver-
gleiche besonders die Untersuchungen von MEISENHEIMER) auf Fremd-
befruchtung eingerichtet. Ich habe von keinem einzigen, isoliert ge-
haltenen Exemplar irgend einer Helixart, das im noch jungfräulichen
Zustande isoliert wurde, entwicklungsfähige Nachkommenschaft er-
halten. In vereinzelten Fällen wohl taube Eier. Wenn PRZIBRAM sagt:
„doch hat er (nämlich LANG) verhältnismäßig wenige Exemplare vom
Ei an isoliert aufgezogen“, so weiß ich nicht, wodurch er sich zu dieser
Aussage berechtigt glaubt. Ich schrieb in meiner Schrift über die
Tachea-Bastarde: ‚Leider habe ich nicht den geringsten Anhaltspunkt
für die Annahme, daß bei unseren Zachea-Arten Selbstbefruchtung

136 Lang.

vorkommt, vielmehr erscheint diese Annahme nach meinen aus-
gedehnten experimentellen Erfahrungen als ausgeschlossen.“ Ich gebe
zu, daß ich mich mit dem Wort ‚ausgeschlossen‘ gar zu bestimmt
ausgedrückt habe. Kürzlich habe ich wieder eine größere Anzahl
jungfräulicher Tacheen in Einzelklausur versetzt, um die Erfahrung
noch mehr zu erweitern.

Daß normale Parthenogenese vorliegt, ist auch nicht gerade wahr-
scheinlich. Sie ist ja bei Mollusken, soviel ich weiß, unbekannt. Bei
hermaphroditischen Schnecken dürfte übrigens die Entscheidung der
Frage: Selbstbefruchtung oder Parthenogenese? mit großen Schwierig-
keiten verbunden sein.

Mit WINKLER halte ich es jetzt für das Wahrscheinlichste, daß wir
es mit durch artfremdes Sperma induzierter Parthenogenese zu
tun haben. Hiefür scheint mir ganz besonders die bisherige Erfahrung
zu sprechen, daß einseitige Nackommenschaft nur dann gebildet wird,
wenn zwei Individuen verschiedener Arten zusammenleben. Ich muß
hier noch ausdrücklich hervorheben, daß bei den von Frfolg begleiteten
Versuchen beide spezifisch verschiedenen Individuen erwachsen und
kopulationsfähig waren. Nur der oben beschriebene Fall des Ver-
suches F ist in dieser Beziehung nicht ganz einwandfrei. Sogenannte
illegitime Copulae, zwischen verschiedenen Arten des Subgenus Tackea,
ja zwischen verwandtschaftlich einander noch ferner stehenden Helix-
arten sind ja schon vielfach, von zahlreichen Beobachtern, auch von
mir, und zwar sowohl im Freien als in Zuchten beobachtet worden.

Ich will sodann noch auf folgenden Punkt aufmerksam machen.
Bei normaler Parthenogenesis haben die Eier die normale doppelte
Chromosomengarnitur der mütterlichen Zellen. Es findet keine Re-
duktion der Chromosomenzahl statt. Die Cytologen haben nun viel-
fach den Vorgang der Reduktionsteilung als denjenigen aufgefaßt,
bei dem die Gene oder die Allelomorpha eines Paares sich wieder
verabschieden, wieder auseinander gehen, so daß die Mendelschen
reinen Gameten gebildet werden. Bei der künstlichen Partheno-
genesis hingegen, wenn nach einem leichten chemischen Entwicklungs-
impuls das Ei einer Tierart mit dem Sperma einer anderen Tierart
(die eventuell zu einem anderen Genus, oder zu einer anderen Familie
usw. gehören kann) befruchtet wird, hat das Ei die Reduktions-
teilung hinter sich. Es hat in diesem Falle, wie jedes befruchtungs-
bedürftige Ei, nur eine Chromosengarnitur (natürlich miitterlicher
Herkunft), sein Kern ist nach der STRASBURGERschen Bezeichnungs-
weise „haploid‘“ oder nach der BOVERIschen „hemikaryotisch‘.

Fortgesetzte Vererbungsstudien. 137

Auch der Kern des befruchtenden Spermatozoons der fremden Art
ist „haploid‘“ oder „lemikaryotisch“. Wenn nun nach erfolgter
chemischer Entwicklungserregung und Befruchtung durch artfremdes
Sperma die Keime, Larven oder jungen Tiere die reinen Charaktere
der mütterlichen Art zur Schau tragen, so sind ihre Zellen im all-
gemeinen hemikaryotisch, die Chromosomengarnitur ihrer Zellkerne ist
mütterlicher Herkunft. Die väterliche Chromosomengarnitur ist nämlich
während der ersten Entwicklung ganz oder zum größten Teil eliminiert
worden. (Man vergleiche darüber insbesondere die vortreffliche zu-
sammenfassende Darstellung von GODLEWSKI JUN.!) und die schöne
neue Untersuchung von BALTZER2) über Echinodermenbastarde). Eine
auffällige Ausnahme machen die jungen Larven (Plutei) der Bastarde
von Echiniden und Crinoiden, also von Bastarden zwischen Angehörigen
verschiedener Klassen. Die Kerne dieser Bastardlarven haben eine
doppelte Chromosomengarnitur, sie sind in ganz normaler Weise
diploid, obschon das Skelett der Bastardlarven rein mütterlich ist. Die
väterliche Chromosomengarnitur wird hier nicht eliminiert. BALTZER
nimmt an, daß sie in dem nicht nur art-, sondern sogar klassen-
fremden Eiplasma keinen Einfluß ausüben könne, inaktiv bleibe. Die
Annahme ist allerdings etwas miBlich, da man doch in den anderen
Fällen die Elimination der väterlichen Chromosomengarnitur, der
väterlichen Vererbungsträger, für den rein miitterlichen Charakter
der Jugendformen verantwortlich macht. Immerhin macht BALTZER
darauf aufmerksam, daß die Seeigel-Crinoidenbastardlarven schon auf
dem Blastulastadium erkranken, wie dies bei hemikaryotischen Larven
mit den reinen Merkmalen der mütterlichen Art, nicht aber bei inter-
mediären Bastardlarven mit diploiden Kernen zu geschehen pflegt.

Wenn nun bei den Tacheen eine Beziehung zwischen der Chro-
matinreduktion bei der Gametogenesis einerseits und der Bildung der
„reinen‘“‘ Gameten anderseits existiert, so etwa, daß beide Vorgänge
zusammenfallen, und wenn bei der induzierten Parthenogenesis
die Reduktionsteilung der Oozyten tatsächlich erfolgt und die partheno-
genetischen Eier die halbe (haploide) Chromosomengarnitur der Zellen
des mütterlichen Körpers besitzen, so können bei durch artfremdes

1) GopLewskı, Emit Jun. Das Vererbungsproblem im Lichte der Entwicklungs-
mechanik betrachtet, in: Vorträge und Aufsätze über Entwickelungsmechanik. Heraus-
gegeben von Roux. Heft IX. Leipzig 1909.

2) BALTZER, F. Über die Beziehung zwischen dem Chromatin und der Entwicklung
und Vererbungsrichtung bei Echinodermenbastarden. Habilitationsschrift. Archiv f.
Zellforschung Bd. V, 1910.

138 Lang, Fortgesetzte Vererbungsstudien.

Sperma induzierter Parthenogenesis die miitterlichen Merkmale bei den
einseitig mütterlichen Hybriden spalten, falls die Mutter mit Bezug
auf diese Merkmale heterozygotisch ist. Tatsächlich hat ja eine solche
Spaltung bei den einseitig hybriden Nachkommen dominantmerk-
maliger, wahrscheinlich heterozygotischer Mütter stattgefunden. Würde
es sich aber um normale Parthenogenesis handeln, so müßten die
Kinder uniform in allen erblichen Merkmalen das Kleid der Mutter
tragen, auch wenn diese heterozygotisch wäre.

Den Grad der Sicherheit zu beurteilen, mit der man aus dem
Spalten der Merkmale bei einseitigen Hybriden von Tachkea-Arten
auf durch artfremdes Sperma induzierte Parthenogenesis schließen
kann, will ich den kompetenten Zellen- und Befruchtungsforschern
überlassen. Herr Kollege BALTZER hat sich bereit erklärt, die von
mir gezüchteten einseitigen Tacheenbastarde zytologisch und ana-
tomisch zu untersuchen.

Erblichkeitsversuche mit Tabak.

Von J. A. Lodewijks jr., Klaten (Java).

Unter obenstehender Überschrift hoffe ich allmählich eine Reihe
von Versuchen mit Vorstenlandentabak zu veröffentlichen. Es
sind Selektions- und Bastardierungsversuche, die im Sommer 1908 zu
Klaten (Java) angefangen wurden auf Wunsch der “Afdeeling Tabak
van het Algemeen Proefstation’’, der späteren ‘“Proefstation voor
Vorstenlandsche Tabak’ und die hauptsächlich nur praktischen Zweck
haben. Nebenbei bin ich aber in der Lage gewesen, mich mit einigen
kleineren Erblichkeitsversuchen zu beschäftigen, deren Beschreibung
unten folgt.

Um mir für meine Kulturen eine ausreichende Quantität selbst-
befruchteter Samen zu sichern, genügte der Abschluß der Blumen
mittels Pergamindüten gegen Insektenbesuch vollkommen, wie schon
Hj. Jensen (I, 28) und andere Forscher gezeigt haben. Shamel und
Cobey (18) sagen sogar: “The tabacco flower is naturally self-fertile”,
während sie eine genaue Beschreibung des Bestäubungsmechanismus
geben, die im großen und ganzen auch für den Vorstenlandentabak
zutrifft. Bis unmittelbar bevor dem Öffnen der Blume übertrifft der
Griffel die Staubblätter an Länge; wenn sie sich aber zu öffnen an-
fängt, die Antheren aufreißen und die Narbe empfängnisfähig wird,
wachsen die Filamente der Staubfäden in die Länge, bis die Antheren
der vier längeren Staubblätter sich an die Narbe legen können und
diese mit Blütenstaub belegen. Wenn die Blume sich schon einiger-
maßen geöffnet hat, ist dieser Prozeß schon lange fertig und, weil die
Entfaltung der Blüte den ganzen Tag vom Morgen bis zu Sonnen-
untergang beansprucht und erst am Ende etwas schneller vor sich
geht, ist die Möglichkeit einer von Insekten verursachten Bastardierung
nur klein. Das gilt jedoch nicht für alle Blüten: bei den letzten
Blumen des Blütenstandes und bei denen der schwächeren Pflanzen
überhaupt findet kein oder doch nur ein ungenügendes Wachstum der

I40 Lodewijks.

Filamente statt; folglich können diese sich selbst erst beim Verblühen
bestäuben. Doch geben auch diese noch eine beträchtliche Samen-
menge.

Auch die Qualität des durch Selbstbefruchtung entstehenden
Samens ist keinesfalls schlechter als die des aus freier Bestäubung
entstandenen, weil die Superiorität des darin in geringen Mengen
vorkommenden fremdbefruchteten Samens bestenfalls zweifelhaft ist,
wie aus den Versuchen Darwins (203) und Jensens (I, 28) hervor-
geht. Shamel und Cobey behaupten sogar (18): “... plants grown
from self-fertilized seed are always stronger and more vigorous than
those from crosspollinated seed when the crossing is within the
variety”. Sie geben aber keine Beweise fiir ihre Behauptung.

Jede Kapsel erzeugt im Mittel über zweitausend Samen wegen
der sehr großen Keimkraft (75 bis 95%), was die Genauigkeit der
Versuche außerordentlich erleichtert.

Tabak mit gefüllten Blumen.

Von allen Abweichungen des Vorstenlandentabaks wird der gefüllt-
blütige Tabak am häufigsten gefunden. Fast auf jeder Plantage kommt
er in größerer oder geringerer Individuenzahl vor, dann und wann
sieht man ihn sogar häufig, fast nie oder niemals fehlt er ganz. Weil
die Mehrzahl der Plantagen schon seit einigen Jahren ihre Saat von
Pflanzen gewinnen, deren Blüten von Hüllen aus leichtem Gazestoff
wider Insektenbesuch geschützt sind, liegt die Vermutung nahe, der
doppeltblütige Tabak entstehe alljährlich durch Mutation. Diese
Meinung teilt auch Jensen (IV, 10), der schon seit 1903 diese
Varietät kultiviert (I, 37 und 57; IV, ro) und findet, daß sie vom
Anfang bis heute durchaus konstant war. Wie Herr Jensen mir
mündlich mitteilte, hat er zwar ebensowenig wie ich selbst, der ich
doch schon über hunderttausend Pflanzen angebaut habe, in seinen
Kulturen den gefülltblütigen Tabak entstehen sehen; wohl aber sei
er auf den Plantagen, die ausschließlich seine ,,reinen Linien‘ anbauen,
nicht seltener als irgendwo sonst.

Die Mutterpflanze meiner gefülltblütigen Rasse entstand aus dem
Samen einer der Plantagen, die mir zwecks meiner Selektionsversuche
Saat lieferten. Die Genealogie dieses Samens ist also unbekannt und
es bleibt die Frage offen, ob diese Pflanze im vorhergehenden Jahre
etwa durch Mutation entstanden sei, und dies um so mehr, weil diese
Plantage bisher nur aus freier Bestäubung Samen gewann. Eine

Erblichkeitsversuche mit Tabak. I4I

zweite Rasse wurde aus Samen einer in der Anpflanzung einer anderen
Piantage stehenden gefülltblütigen Pflanze gezüchtet.

Die erste Generation dieser beiden Rassen wurde im Frühjahr!)
1909 ausgesät. Die Mütter hatten reichlich Samen getragen — eine
bei gefüllten Blumen ziemlich seltene Erscheinung (Bateson 198) —;
es wurden jedoch wegen Raummangel nur go Individuen der ersteren
und 88 der zweiten Rasse angebaut. Alle Pflanzen waren unter sich
und mit den Müttern völlig gleich, so daß die weitere Kultur der
zweiten Rasse unterlassen wurde. Im Herbst 1909 wurden 98, im
Frühjahr rgto 250 Pflanzen der anderen Rasse angebaut, im Ganzen
also 438 in drei Generationen, die alle ohne eine einzige Ausnahme
gefüllt waren. Ich kann also die Erfahrung Jensens (IV, 10) be-
stätigen, daß diese Varietät vollkommen konstant ist.

Außer in der Füllung, die eine einfache Reduplikation der Krone
ist, also ein “hose-in-hose arrangement’ (Bateson 197), und die von
Hünger (I, 59) mit einigen Zeilen beschrieben und ziemlich genau
abgebildet ist (id. Pl. VII, Fig. 8), und in den (hellen) ,,Wachstums-
streifen“ Hj. Jensens (IV, 10), ist der gefülltblütige Tabak von dem
mit gewöhnlichen Blumen noch in mehreren Hinsichten verschieden.
Diese Unterschiede zeigen sich an nahezu allen Organen, so daß schon
lange, bevor die Pflanzen zu blühen anfangen, die Varietät ohne eine
einzige Ausnahme zu erkennen ist.

Abgesehen von den schon genannten Streifen zeigt der Stengel
noch ein sehr auffallendes Merkmal, das genau mit dem des Stengels
von Oenothera rubrinervis übereinstimmt und von de Vries (I, 238) mit
folgenden Worten beschrieben wurde: „Der Stengel ist nicht gerade,
sondern hin und her gebogen; die Biegungsstellen liegen in den Knoten,
und die Insertion des Blattes findet sich auf der äußeren, konvexen
Seite. Die Biegungen gleichen sich beim späteren Wachstum nicht
aus, sondern sind oft an den fruchttragenden Pflanzen noch sehr
charakteristisch. Je stärker die Stengel sind, um so weniger ist
dieses Merkmal ausgebildet, doch auch an ganz kräftigen fand ich es
zurück“. Der Stengel ist jedoch nicht spröder als der des gewöhn-
lichen Tabaks; also kann hier von einem Zusammenhang des genannten
Merkmals mit einer geringeren Festigkeit des Stengels, wie das bei
Oenothera rubrinervis vermutlich der Fall ist, nicht die Rede sein.
Wohl aber ist sein Wuchs niedriger: die Messung von 79 Stengeln

1) Alljährlich züchtete ich zwei Kulturen: eine kleinere im Frühjahr (Januar—

Juni) und zu gleicher Zeit mit den Plantagen eine zweite, mehr Individuen um-
fassende, im Herbst (Juli—Dezember).

142 Lodewijks.

ergab als mittlere Stengellange 1,69 m, wahrend die von 88 unter
nahezu gleichen Verhältnissen wachsenden einzelbliitigen Pflanzen
2,02 m betrug. Diese Zahlen sind der großen Variabilität und der
geringen Variantenzahl wegen zwar recht ungenau, doch zeigen sie
den Längenunterschied genügend.

Die Blätter sind meistens sehr schmal: das mittlere Lange-Breite-
verhältnis, das aus den Dimensionen von je fünf aufeinander folgen-
den, nahezu in gleicher Höhe des Stengels stehenden Blättern von
75 Pflanzen im gleichen Entwicklungstadium berechnet wurde, war
2,29; bei einer einfachblütigen Rasse, die nahezu unter den gleichen
äußeren Bedingungen kultiviert wurde, war dieses Verhältnis jedoch
1,821).

Der Vorstenlandentabak hat einen geflügelten Blattstiel; die Flügel
setzen sich auf dem Stengel fort. Sie sind aber bei den verschiedenen
reinen Rassen?) an Länge sehr verschieden:. bei einigen erreichen sie
beide den vorhergehenden Knoten, bei anderen dagegen nur einer
von beiden, während der andere in größerer oder kleinerer Entfernung
endet; bei noch anderen endigen sie schon halbwegs vor dem Knoten;
aber immer kann man sie bei gesunden Pflanzen finden. Die Flügel
des Stengels des doppeltblütigen Tabaks fehlen, abgesehen von einer
rudimentären Andeutung, ganz; die weißlichen ,,Wachstumsstreifen“
deuten so zu sagen die Stelle an, wo sie sich entwickelt haben sollten.

Dabei sind seine Blätter dicker. Das kommt daher, weil die
Unterseite des Blattes eine Unmenge, kleiner lokaler Wucherungen
hat, die sich bei durchfallendem Lichte als dunkle Pünktchen auf
hellerem Grunde zeigen. Vielfach werden sie zu dunkel grün ge-
färbten „Enationen“ (Küster 140), die sich besonders an dem Ursprung
der Seitennerven, aber auch auf den kleineren Nerven finden. Der-
artige Wucherungen, doch von geringerer Ausbildung, zeigt auch die
Blütennarbe.

Ein letztes Merkmal der Blätter ist die Neigung der Stiele oder
ihrer Hauptnerven zu tordieren. Viele, doch nicht alle Blätter zeigen
diese Eigentümlichkeit — wie auch die meisten schon genannten
Merkmale stark fluktuierend variieren — vielfach schon in der Jugend.
Infolge der Torsion des Stieles oder des Hauptnerven dreht sich auch

1) Eine Spezifizierung wird nicht gegeben, weil die bei beiden Rassen gemessenen
Blätter in Hinsicht auf ihre Stellung am Stengel nicht vollkommen gleichwertig sind;
auch ist die Variantenzahl zu niedrig. Immerhin z’igen die Verhältniszahlen, daß
der gefülltblütige Tabak entschieden schmalblättrig ist.

2) Johannsens ,,reine Linien‘.

Erblichkeitsversuche mit Tabak. 143

die Blattspreite, bisweilen sogar um 180°, oder sie faltet sich längs
des Hauptnerven und täuscht so einen hier allzu bekannten Wind-
schaden vor. Dieser Windschaden ist aber in hohem Grade von den
reinen Rassen abhängig: einige zeigen ihn ziemlich bald, andere erst
nach Sturm und Regengüssen, wie vergleichende Kulturversuche deut-
lich erkennen lassen; der doppeltblütige Tabak zeigt ihn aber häufig
auf den Saatbeeten, sei es auch nur in geringem Maße, selbst dann
noch, wenn diese gegen Wind geschützt sind.

Außer der Gefülltblütigkeit und den ‚‚Wachstumsstreifen‘‘ können
alle schon genannten Merkmale, sei es als Anormalität, sei es als Folgen
einer Krankheit, bei Tabakpflanzen mit einfachen Blumen aufgefunden
werden, meistens aber in geringem Maße. So kann der hin und her
gebogene Stengel bei schwächlichen Pflanzen aller Rassen dann und

Big. 1

wann beobachtet werden; schmale Blätter finden sich bei mosaik-
kranken Pflanzen, bei denen auch bisweilen die Flügel des Stengels
rudimentär sind. Wie bekannt, ist diese Krankheit ebensowenig als
die von ihr erzeugten Deformationen erblich (Jensen I, 55; II, 14),
was mir einige Kontrollversuche bestätigten. Die Wucherungen und
Enationen sind für die „Kroepoek“- oder Kräuselkrankheit typisch,
wo sie sogar besonders in der Nachbarschaft des Hauptnerven ver-
hältnismäßig sehr groß werden können (Fig. 1), doch sind bei dieser
Krankheit die Nerven gerunzelt und gekrümmt und demzufolge ist die
Blattspreite gekräuselt, was sich bei den Blättern des doppeltblütigen
Tabaks nicht findet. Die Krankheit, deren Ursache noch unbekannt
ist (Jensen I, 5; Hunger II, 52), ist nicht erblich, wie Jensen (I, 56)
gezeigt hat und ich bestätigen kann. Deswegen ist es um so auf-
fälliger, daß alle Merkmale der gefülltblütigen Rasse durchaus erblich

144 Lodewijks.

sind. Sie fanden sich nicht nur in den Kulturen, sondern auch ohne
Ausnahme bei den gefülltblütigen Pflanzen in den Anpflanzungen der
Plantagen, wenngleich auch mit großer Fluktuation. Es macht dies
den Eindruck, als seien alle diese Merkmale von einer einzigen Eigen-
schaft (unit-character) hervorgerufen, was also im Einklang mit ihrem
mutmaßlichen Entstehen durch eine einzige Mutation stehen würde
(de Vries, u.a. I, 287—290; III, 322 u. f.); doch ist ein im dieser
Rasse zufälliges Zusammentreffen dieser Merkmale, aber durch mehrere
Erbeinheiten bedingt, nicht unmöglich, und nur Bastardierungsversuche
können das aufklären.

Es wurde zu diesem Zwecke die gefülltblütige Rasse (Fig. 2)
mit einer einfachblütigen (Fig. 3) gekreuzt. Die ,,antagonistischen‘‘
(de Vries II, 141) Merkmale — in bezug auf die Gefülltblütigkeit —
dieser beiden Rassen sind also:

Gefülltblütig: Einfachblütig:
1. Doppelte Krone. Einfache Krone.
2. Wachstumsstreifen. Keine Wachstumsstreifen.
3 Stengel hin und her gebogen. Stengel gerade.
4. Stengel ziemlich kurz. Stengel lang.
5. Stengel nicht geflügelt. Stengel mit breiten Flügeln.
6. Blätter schmal. Blätter breit.
7. Blätter mit Wucherungen. Blätter glatt.
8. Hauptnerven tordiert. Hauptnerven ohne Torsion.
9. Narbe mit Wucherungen. Narbe ohne Wucherungen.

Der Bastard Gefüllt < Einfach sowie der reziproke Bastard
Einfach = Gefüllt wurden im Frühjahr 1909 hergestellt; die Blüten
wurden nach sorgfältiger und zeitiger Kastration mit dem Pollen von
Blüten bestäubt, die einige Tage vorher isoliert worden waren. Die
Kapseln entwickelten sich gut und brachten reichlich Samen hervor.

Erste Bastardgeneration.

Von diesen beiden Bastarden wurden im Herbst 1909 je 141 Pflanzen
kultiviert, die untereinander völlig gleich aussahen. Wider Erwarten
(Bateson 200—201) war die Blume einfach, ohne jede Spur von
Verdoppelung der Krone. Die Wachstumsstreifen fehlen; der Stengel,
dessen Länge im Mittel 2,10 m (Gefüllt = Einfach) oder 2,11 m
(Einfach >< Gefiillt), ist gerade. Die Pflanzen, auf die sich diese
MaBe beziehen, wurden im gleichen Herbst in unmittelbarer Nahe der
Elternrassen, deren Stengellange oben mitgeteilt wurde, und unter

Erblichkeitsversuche mit Tabak. * 145

méglichst gleichen Bedingungen gezogen. Wegen der kleinen Individuen-
zahl der elterlichen Rassen unterlasse ich hier eine genauere Bestimmung
des Mittelwertes und dessen mittleren Fehlers, sowie auch des Länge-
Breiteverhältnisses der Blätter der Bastarde, das 1,87 für den ersten,

Fig. 2.

1,95 für den zweiten Bastard war. Aus diesen beiden Zahlen darf
nicht gefolgert werden, die Bastarde seien unter sich verschieden,
denn erstens sind die Unterschiede sehr klein, zweitens wurden die
gemessenen Blätter ziemlich willkürlich ausgewählt und endlich war,
wie schon gesagt, die Individuenzahl der elterlichen Rassen nicht aus-

Induktive Abstammungs- und Vererbunzslehre. V. 10

146 - Lodewijks.

reichend. Die Verhältnisse zeigen aber deutlich, daß die Blattspreite
der Bastardpflanzen sehr breit ist und daß sie in dieser Hinsicht der
einfachblütigen Rasse entschieden mehr ähneln als der mit gefüllten
Blumen.

Die Flügel des Stengels der Bastarde sind breit wie die der einfach-
blütigen Rassen, die Blattunterseite ist mit sehr kleinen Wucherungen
bedeckt, die die Oberfläche wie gekörnt und die Blattspreite in der
Durchsicht wie punktiert erscheinen lassen. Nur durch diese gekörnte
Blattunterseite unterscheiden sich die Bastarde von der einfachblütigen
Rasse und ähneln hierin mehr der doppeltblütigen, wenn auch nur in
sehr schwachem Grade; die Narbe ist glatt wie die der ersteren Rasse.
Auch die Torsion des Blattstieles fehlt nahezu völlig, zeigt sich jeden-
falls nur ausnahmsweise und ist deshalb nicht von einem Windschaden
zu unterscheiden. Aus Obengesagtem geht also hervor, daß die
Merkmale der einfachblütigen Rasse nahezu ohne Ausnahme
dominieren, wie auch Fig. 4 zeigt, und zwar im Bastard Gefüllt
> Einfach, wie im reziproken Bastard,

Von beiden Bastarden wurde selbstbefruchteter Samen gewonnen;
beide zeigten sich vollkommen fruchtbar.

Zweite Bastardgeneration.

Durch die Ungunst des Wetters wurden sehr viele Pflanzen im
Frühjahr ı9gro von Krankheiten befallen und nur verhältnismäßig
wenige kamen zur Blüte; die anderen starben vorher ab. Von den
250 ausgepflanzten Pflänzchen des Bastards Gefüllt = Einfach
blieben nur 56 am Leben; zehn von ihnen hatten gefüllte Blüten und
alle zeigten die für die gefüllte Rasse typischen Merkmale,
ohne eine einzige Ausnahme. Die übrigen 46 hatten nur einfache
Blüten; 2ı von ihnen hatten gekörnte Blattunterseiten, waren also
(mit Hinsicht auf die Gefülltblütigkeit) Heterozygoten. Die Zusammen-
setzung dieser Generation weicht jedoch von den Mendelschen Zahlen
ab, denn es wurden 18% gefülltblütige, 37% Bastarde und 45% einfach-
blütige gezählt. Deswegen wurde nochmals Samen von der ersten
Generation des Bastards Gefüllt < Einfach gewonnen, die in diesem
Frühjahr wiederum angebaut worden war. Sie verhielt sich völlig
wie die des vorigen Herbstes. Aus dem hiervon gewonnenen Samen
kam im Herbste dieses Jahres die zweite Bastardgeneration hervor,
die 105 Pflanzen mit gefüllten und 306 mit einfachen Blumen zeigte;
204 der letzteren waren, wie ihre gekörnten Blätter zeigten, Bastarde.

Erblichkeitsversuche mit Tabak.

147

Diese Aussaat ergab also 25,5 %, doppeltbliitige, 49,6% Bastard- und
24,8%, einfachblütige Pflanzen.

Nur 121 der 250 im Frühjahr ıgro ausgepflanzten Individuen,
die aus dem Samen des Bastards Einfach = Gefüllt hervorgingen,

blieben am Leben. Diese zeigten dieselbe Spaltung als die F,-Generation
des reziproken Bastardes: 31 oder 26%, gefülltblütige, 58 oder 48%
Bastard- und 32 oder 26% einfachblütige Pflanzen.

Eine ganz eigentümliche, jedoch nicht unerwartete Erscheinung
ist die Vielgestaltigkeit der Pflanzen mit einfachen Blüten, die sich

10*

148 lodewijks.

auch bei den doppeltblütigen in geringerem Maße feststellen ließ.
Sie wird bedingt durch Unterschiede in Farbe, Form und Zahl der
Blätter, Form des Blütenstandes usw., die sich in allen möglichen
Kombinationen finden, wie man das bei mendelnden Bastarden zwischen
zwei einfachblütigen in mehreren Eigenschaften unter sich verschiedenen
Rassen erwarten kann. Das beweist, daß alle diese Merkmale, teils
hypostatisch (Bateson 79), in der gefülltblütigen Rasse anwesend
waren. Ich habe mir leider wegen Raum- und Zeitmangel versagen
müssen, mich mit dieser Erscheinung eingehender zu beschäftigen.

Aus den mitgeteilten Versuchen geht deutlich hervor, daß die
für Gefülltblütigkeit genannten Merkmale sich nicht trennen; deswegen
ist es sehr wahrscheinlich, daß sie von einer einzigen Erbeinheit hervor-
gerufen werden und also die doppeltblütige Rasse durch eine einzige
Mutation entstanden ist. Daß diese Mutation auch heute noch wieder-
holt stattfindet, ist nach den mündlichen Mitteilungen des Herrn
Jensen zwar sehr wahrscheinlich, jedoch ist sie noch niemals ex-
perimentell beobachtet worden, und die Wahrscheinlichkeit, daß das
geschehen wird, ist auch äußerst klein. Wie de Vries (II, 503 u. f.)
erwägt, wird nur ausnahmsweise eine mutierte Eizelle von einem
mutierten Staubkorne befruchtet werden; im Gegenteil ist die Chance
weit größer, daß mutierte mit nicht mutierten Sexualzellen zusammen-
treffen werden, und also eine Mutation nur als Bastard auftreten
wird!), und zwar dann, wenn der seltene Fall eines Zusammentreffens
zweier mutierten Sexualzellen außer Betracht gelassen wird. Würde
aber der Tabak mit gefüllten Blüten durch Mutation als Bastard
entstehen, so kann er, wie aus den Versuchen hervorgeht, nicht auf-
gefunden werden, wenn man nicht von einer Unmenge Pflanzen je
ein Blatt bei durchfallendem Lichte betrachtet. Nur wenn zufälliger-
weise die Samen dieses Bastardes geerntet würden, würde sich in
der folgenden Generation seine Hybridennatur zeigen und weil für die
Selektionsversuche nur verhältnismäßig wenig Pflanzen die Saat liefern,
wird die Zufälligkeit um so größer. Anders auf den Plantagen, wo
der Same von vielen hundert Pflanzen für die folgende Kultur ver-
wendet wird und ein eventuell entstandener Bastard ziemlich leicht
unter diesen Pflanzen sein kann. Leider wird die Saat aller Mutter-
pflanzen gemischt; es wird im Durchschnitt viel mehr geerntet, als für
die Aussaat Verwendung findet und die Zahl der Keimlinge auf den
Beeten ist wenigstens um das Vierfache größer als man für die Aus-

1) Ich werde hierauf später zurück zu kommen haben.

Erblichkeitsversuche mit Tabak. 149

pflanzung braucht; dazu kommt, daß man die stärkeren Keimlinge
bevorzugt und deshalb die meistens schwächeren doppeltblütigen
Pflänzchen verhältnismäßig selten zur weiteren Kultur verwendet.
Demzufolge wird man erwarten können, wenn sich in dem Anbau

—

Fig. 4.

einer Plantage eine gefülltblütige Pflanze zeigt, die nämliche Ab-
weichung bei mehreren, jedoch ziemlich wenigen Individuen zu finden,
was tatsächlich der Fall ist. Diese brauchen also nicht alle einzeln
durch öfters stattfindende Mutation entstanden zu sein; eine einzige
Mutation in der vorhergehenden Generation genügt völlig. Sie kann
sogar äußerst selten vorkommen und nur zeitweise auftreten, denn

I50 Lodewijks.

wenn ihr (Bastard-)Samen nur einmal in das Samengemisch geraten
ist, ist sie nur durch Individualauslese davon zu trennen.

Resultate.

1. Der Tabak mit gefiillten Blumen unterscheidet sich in mehreren
Merkmalen vom einfachbliitigen Tabak.

2. Diese Merkmale sind durch Hybridisation nicht voneinander
zu trennen.

3. Also werden sie von einer einzelnen Erbeinheit hervorgerufen,
die durch eine einzige Mutation entstanden ist.

4. Es ist zwar wahrscheinlich, jedoch nicht bewiesen, daß diese
Mutation wiederholt auch noch in der Gegenwart stattfindet.

5. Vorausgesetzt, daß die Mutation am häufigsten als Bastard
entstehen wird, ist die Chance, sie experimentell zu beobachten,
äußerst klein, weil die Bastarde Einfach >= Doppelt und
Doppelt = Einfach nur in einem schwer zu beobachtenden
Merkmale sich von der einfachen Form unterscheiden.

Aurea-Sippen.

E. Baurs ‚Untersuchungen über die Erblichkeitsverhältnisse einer
nur in Bastardform lebensfähigen Sippe von Anzirrhinum majus‘“ ver-
anlaßten mich, mich mit der Erblichkeit der Axrea-Formen des Tabaks
zu beschäftigen, die sich in der Aussaat 1g08 (also Samen, dessen
Genealogie unbekannt war) fanden. In dem Anbau der Plantagen
habe ich diese Form niemals angetroffen (wohl aber den „bleich-
süchtigen“ Tabak, der aber nicht mit der Aurea-Form verwechselt
werden kann); doch scheint sie sich auch dort dann und wann zu
zeigen.

In meinen Kulturen entstand die Aurea-Form bisher noch drei-
mal; zuerst im Herbst 1909. Diese kam zum Vorschein in der zweiten
Generation einer bisher reingrünen reinen Rasse, in welcher auch
zwei weißbunte Pflanzen entstanden. Sämtliche übrigen Pflanzen,
nahezu 4000, waren völlig homotyp, ebenso wie die 250 Individuen
starke, erste Generation. Die Azrea und beide bunten Pflanzen
zeigten übrigens die Merkmale der Rasse, sind also wahrscheinlich
Mutanten. Sie wurden aber, wie überhaupt die ganze Rasse, nicht
weiter gezüchtet, weil sie keine schöne Ernte versprach.

Die beiden anderen neu entstandenen Aurea-Pflanzen zeigten sich
im Herbste dieses Jahres, und haben eine verwickeltere Genealogie.
Es wurde nämlich in der zweiten Generation einer reinen Rasse —

Erblichkeitsversuche mit Tabak. I5I

von mir als Y—ıo notiert — eine durch Mutation entstandene Riesen-
sippe aufgefunden, die unten beschrieben werden wird. In der zweiten
Generation dieser Sippe, zusammen über 3000 Individuen, fanden sich
beide Aurea-Pflanzen. Auch aus dem Hauptstamme der reinen Rasse
kamen Aurea-Pflanzen hervor, jedoch nicht in meinen Kulturen,
sondern aus der in den Plantagen verwendeten Saat.

Die Aurea-Form unterscheidet sich von den grünen in mehreren
Merkmalen. Auffallend ist die Farbe des Blattes: an der Basis grün,
wird das Blatt nach der Spitze hin mehr goldig gelb, ohne daß jedoch
die grüne Farbe ganz verschwindet. Vermutlich stehen die übrigen
Merkmale in Zusammenhang mit dieser Erscheinung, weil sie alle auf
ein schwächeres Wachstum deuten. Der Stengel ist ziemlich niedrig
und auch die Blätter bleiben verhältnismäßig klein, während die
Blumen ganz den Habitus deren der Endverzweigungen des Blüten-
standes der grünen Pflanzen (und der schwächlichen Pflanzen über-
haupt) haben, das heißt, daß der Griffel die Staubblätter an Größe
überragt und demnach vor dem Verblühen keine Selbstbefruchtung
statthaben kann. Teils aus diesem, teils aus noch unbekannten
anderen Gründen bleiben die Kapseln verhältnismäßig klein, und
schlagen sogar häufig fehl; allenfalls ist die Samenernte niedrig, die
Keimfähigkeit des Samens klein, während staubfeine, taube Samen in
großer Menge, vielfach in der Mehrzahl, vorhanden sind. Die Pflanzen
wachsen nur langsam, so daß sie häufig erst blühreif werden, wenn die
grünen Pflanzen schon verblüht sind.

Correns (294) unterscheidet zwischen Aurea- und Chlorina-Formen
je nach den Verhältnissen des Chlorophylls, Xanthophylls und der
Karotine im alkoholischen Blattextrakte. Ich bin leider nicht in der
Lage gewesen, meine Pflanzen in dieser Hinsicht zu untersuchen.
Correns sagt aber weiter: „Dabei wird sich nach den Farbstoffen
allein wohl nur eine künstliche Grenze zwischen C/lorina- und Aurea-
Sippen ziehen lassen. Eine schärfere Trennung ermöglicht vielleicht
das Verhalten bei Bastardierung mit den typisch grünen Sippen;
Baurs aurea dominiert, oder hat doch einen sehr starken Einfluß
auf die „grüne“ Anlage des anderen Elters; meine Ch/orina-Sippen
sind rezessiv, wie wir bald sehen werden.“ Außerdem sind die
Chlorina-Sippen konstant (296), während die Baursche Aurea-Form
nur als Bastard lebensfähig ist.

Wie aus folgenden Versuchen hervorgeht, sind die goldgelben
Tabakpflanzen wirkliche Aureas, wenn sie auch einigermaßen von
den genannten Antirrhinum-Sippen verschieden sind.

152 Lodewijks.

Erste Sippe.

Durch Einbeutelung mit Pergamindüten wurde versucht, von
beiden Aurea-Pflanzen, die sich in der Kultur 1908 fanden, Samen
zu gewinnen. Von diesen beiden Müttern stammen beide untersuchten
Sippen her. Die meisten Kapseln der ersten Mutter schlugen fehl;
einige wenige kamen zur Entwickelung, wurden aber nur kleine
runzelige Gebilde, die wenig guten Samen enthielten: aus zwölf Kapseln
kamen nur etwa 400 Samen hervor, während gut ausgebildete Früchte
über 2000 keimfähige Samen enthalten. Diese Samen wurden alle im
Frühjahr 1909 ausgesät; es keimten 166, von denen 147 ausgepflanzt
wurden. Durch Überschwemmung eines Teiles des Versuchsfeldes
starben alle außer fünf ab, bevor sie untersucht werden konnten;
von diesen fünf zeigten drei das Azrea-Merkmal, die beiden anderen
waren rein grün. Von beiden Formen wurde Samen gewonnen, der
im Herbste desselben Jahres ausgesät wurde. 98 Pflanzen der letzteren
Form wurden ausgepflanzt: alle waren rein grün, ohne eine einzige
Ausnahme. Mit der grünen Farbe zeigten die Pflanzen — wie auch
bei der vorhergehenden Kultur — den höheren Wuchs, die größeren
Blätter, die Staubfäden von der gleichen Länge des Griffels, die
großen, samenerfüllten Kapseln und das rasche Wachstum der
normalen grünen Rassen. Der Samen der Aurea-Pflanze zeigte
wiederum Grün und Azrea, und zwar 46 der ersteren, 88 der zweiten
Form. Aus diesen letzteren wurden drei Samenträger auserwählt; aber
kein einziger von ihnen brachte Samen hervor. Deswegen wurde im
Frühjahr ıgro der Rest der vorigen Ernte aufgebraucht: hieraus
gingen 175 Aurea und 39 Grün hervor. Diese Awrea-Sippe lieferte
also im ganzen 353 Pflanzen aus Aurea-Müttern, deren 266 oder 75 oS
wiederum Aurea, und 87 oder 25% Grün waren. Aus Keimversuchen
wurde eine Keimfähigkeit von 43% festgestellt; Keimlinge mit gelben
Kotyledonen, wie Baur (II) fand, wurden nicht beobachtet.

Zweite Sippe.

Die selbstbefruchteten Kapseln der zweiten Mutterpflanze waren
zwar verhältnismäßig klein, im übrigen aber normal; sie gaben eine
genügende Menge ziemlich keimfähiger Samen (Keimkraft 62 %), wie-
wohl sich auch hier ein nicht unbeträchtliches Quantum tauber Samen
fand. Bei den Keimversuchen zeigten sich wiederum gar keine Keim-
linge mit gelben Kotyledonen.

Der Samen der Mutterpflanze wurde im Frühjahr 1909 ausgesät;
von mehr als 1100 Keimlingen wurden nur 200, olıne Wahl, aus-

Erblichkeitsversuche mit Tabak. 153

gepflanzt, von denen 118 am Leben blieben, und zwar 42 Aurea und
76 Griin. Von beiden Formen wurde wiederum Samen geerntet; die
beiden folgenden Generationen aus den griinen Miittern brachten nur
rein grüne Kinder und Enkel hervor, und zwar resp. 98 und 80. Die
Nachkommenschaft der Aurea-Mütter spaltete sich wieder: die Herbst-
generation 1909 zeigte 54 Aurea und 80 Grün, die Frühjahrsgeneration
1910, 82 Aurea und 170 Grün, also die drei Generationen zusammen
178 Aurea oder nahezu 35% und 326 oder 65% Grün.

Eine der Aurea-Pflanzen der Herbstkultur 1909 zeigte zugleich
das „Variegata“-Merkmal. Diese Pflanze steht in der Sippe einzig
da, weil weder vorher noch später eine ähnliche beobachtet wurde.
Eine derartige Pflanze fand sich diesen Herbst in der bald zu er-
wähnenden Kreuzung Grün =< Aurea der ersten Sippe, sonst zeigte
sie sich niemals, wiewohl der Tabak vielfach bunte Pflanzen aufweist,
und zwar vornehmlich weißbunte, aber auch gelbbunte und ,,awrea-
reticulata*, wenn .man die Mosaikkranken außer Betracht läßt.

Die Blätter dieser Varzegata-Pflanzen sind deutlich hell und dunkel
grün gescheckt, während die gelbe Farbe wie gewöhnlich an Intensität
von der Spitze bis zur Basis abnimmt, und letztere also, bis auf die
Zeiciinung, rein grün ist. Leider habe ich diese vermutliche Mutation
nicht weiter züchten können; doch ist sie sehr interessant. Aus der
tabellarischen Übersicht, die Correns (329) gibt, geht hervor, daß
das Variegata-Merkmal Grün gegenüber rezessiv ist, über Chlorina
aber dominiert. Es zeigt sich aus dem bloßen Vorkommen der
variegaten Aurea-Pflanzen, daß die Aurea- und die Variegata-Eigen-
schaft nebeneinander existenzfähig sind und weder erstere noch letztere
dominiert. Es war das um so weniger zu erwarten, weil, wie gesagt,
Grün über Varzegata dominiert und, wie bekannt, Aurea über
Grün; man hätte also erwarten dürfen, daß Aurea das Variegata-
Merkmal völlig verdecke.

Aus den oben mitgeteilten Versuchen geht hervor, daß die Aurea-
Sippen des Tabaks inkonstant sind, wie jene von Antirrhinum majus;
die Zahlenverhältnisse der aurea und der grünen Pflanzen sind hier
aber ganz andere als die, welche von Baur (I) beobachtet wurden,
während, wie gesagt, gelbe Keimlinge sich nicht zeigten. Die
prozentische Zusammensetzung der Nachkommenschaft der ersten
Sippe täuscht eine zufälligerweise als Bastard aufgefundene konstante
Aurea-Form vor, die sich, der äußerlichen Gleichheit des Bastards
mit der homozygotischen Aurea-Pflanze wegen, in dem Verhältnisse
3:1 spalten würde; zwar wäre es ziemlich zufällig, daß nur die

154 Lodewijks.

Bastarde als Samenträger auserwählt wurden. Die Zusammensetzung
der zweiten Sippe ist aber ohne Zuhilfenahme besonderer Umstände
nicht zu erklären, und sie ist um so auffallender, weil die Samen der
ersten Sippe vorwiegend fehl schlagen, die zweite Rasse aber viel
mehr keimfähige Samen hervorbringt. Um die Ursache dieses eigen-
tümlichen Verhaltens nachzuforschen, wurden im Frühjahr 1910 die
Aurea-Formen und die konstante grüne Form unter sich gekreuzt,
und zwar diente dieselbe Pflanze als Vater wie als Mutter. Die
Fruchtbarkeit der Eichen und des Pollens der ersten Sippe (d. h. der
Aurea-Pflanzen; die grüne Pflanze ist vollkommen fertil) ist nur klein;
dementsprechend gaben ihre Kreuzungen nur eine geringe Ernte. Die
Kreuzungen der zweiten Rasse lieferten reichlicher Samen.

Im Herbste dieses Jahres wurden die Samen ausgesät; wie zu
erwarten, gingen aus ihnen nur Awrea und Grün hervor. Die Zählung
ergab:

| Bu “Verh Itnis

| i Individuenzahl

Aus dieser Tabelle geht hervor, daB in fast allen Fallen zwar die
Zahl der grünen Kinder etwas größer ist als die der aurea, aber daß
die prozentische Zusammensetzung der Nachkommenschaft ungefähr
die gleiche ist, als nach den Baurschen Versuchen erwartet werden
konnte. Hieraus würde folgen, daß die Staubkörner der ersten Sippe
und die Staubkörner und Eizellen der zweiten Sippe aus nahezu
gleichen Teilen Aurea- und Grün-Keimzellen zusammengesetzt sind,
mit einer kleinen Überzahl der Grün-Keimzellen. Auch ist es mög-
lich, daß zwar die Keimzellen in gleicher Zahl vorhanden sind, während
der Entwicklung aber mehr Aurea-Keime zugrunde gehen. Ver-
mutlich wirken beide Ursachen zusammen, sonst ist nicht einzusehen,
weshalb bei der Kreuzung Grün =< Aurea der zweiten Sippe die Zu-
sammensetzung der Nachkommenschaft so viel ungünstiger ist als
bei beiden vorhergenannten Kreuzungen.

Ganz überraschend ist aber das Verhalten der Kreuzung Aurea
> Griin der ersten Sippe, denn aus ihr würde hervorgehen, daß ent-

Erblichkeitsversuche mit Tabak. 155

weder die griinen Samenanlagen vom Anfang an in der Minderzahl
sind oder daß ihre Sterblichkeit größer wäre als die der Awrea-Eichen.
Es ist das aber ganz wider die Regel, die sich bei den Staubkörnern
der nämlichen und den Keimzellen der anderen Sippe vorfindet. In
der stark herabgesetzten Fruchtbarkeit der ersten Sippe kann die
Ursache nicht stecken, denn dieselbe gilt für beiderlei Keimzellen und
die Staubkörner liefern dennoch Axrea und Grün in nahezu gleichem
Verhältnis. Also muß die Ursache dahingestellt bleiben.

Nimmt man an, die Prozente Azrea und Grün in den Keim-
zellen der beiden Sippen stimmten mit denen überein, die aus den
Kreuzungen zu berechnen sind, so würde man erwarten, daß durch
Selbstbefruchtung in der ersten Sippe 85%, Aurea und 15 % Grün
entstehen würden; in der zweiten Sippe 63 % Aurea und 37% Grün,
wenn man die niemals sich zeigenden gelben Keimlinge außer Betracht
läßt. Weder in der ersten noch in der zweiten Sippe stimmen jedoch
diese Werte mit den tatsächlich beobachteten überein; und besonders
in der zweiten ist die Abweichung auffallend, weil sie in drei Gene-
rationen nahezu konstant ist, wobei grün überwiegt, wie aus folgender
prozentischer Zusammensetzung hervorgeht:

Aurea Grün
Erste Generation . . .. 35.5.% 64,5 %
Zweite Generation. . . . 40,—% 60,—%
DrittesGeneravionsm 2.0,32.500% 67,5 %

Man könnte meinen, das rühre daher, daß nur ein verhältnismäßig
geringer Teil und also die stärkeren oder, was dasselbe ist: meistens
die grünen Keimlinge ausgepflanzt wurden; und zu einem gewissen,
jedoch geringen Grade wird das auch der Fall gewesen sein, denn
zwar wurden möglichst alle Pflanzen eines bestimmten Teiles der
Beete ausgepflanzt, aber es gab doch immer einige schwächliche
Individuen, die nicht gebraucht werden konnten, weil sie bald ab-
gestorben wären. Bei der zweiten Sippe kann das aber kein schwer-
wiegender Faktor gewesen sein, weil hier die Aurea-Pflanzen verhältnis-
mäßig stark sind; wohl aber bei der ersten und dennoch war der
Aurea-Gehalt im Frühjahr tg10 82%, also nahezu der berechnete,
während derselbe im vorhergehenden Herbst, als viele Pflänzchen,
bevor sie auspflanzungsfähig waren, starben, noch 65,5 %, betrug,
wiewohl sie aus dem gleichen Samen hervorgegangen waren. Was
die Ursache des abweichenden Verhaltens der zweiten Sippe ist, habe
ich zurzeit nicht ausforschen können; wie bekannt, ist aber Sterilität

156 Lodewijks.

von den äußeren Umständen in hohem Grade abhängig (de Vries
I, 270— 280; Tischler u.a.), auch haben die Aurea-Keimzellen mehr
Neigung zum Verkümmern als die mit dem Faktor grün. Folglich
wird von ungünstigen Umständen die prozentische Zusammensetzung
der Nachkommenschaft sich zugunsten des Grüns ändern!).

Trotz der abweichenden Zahlenverhältnisse glaube ich folgern zu
dürfen, daß auch die Aurea-Sippen des Tabaks nur in Bastardform
lebensfähig sind. Weil aber in meinen reinen Rassen dann und
wann sich plötzlich Aurea-Pflanzen zeigten, folgt hieraus, daß sie als
Mutationen, und zwar in Bastardform entstanden sind.

Resultate.

I. Aus dem Vorstenlandentabak entstehen Azrea-Formen durch
Mutation.

2. Es wurden zwei Sippen untersucht: die eine, nahezu steril,
mit einem hohen Gehalt an Aurea-Keimen, die andere, fertile,
mit einem niedrigen Gehalt.

3. Aus beiden Sippen gehen konstante grüne und sich spaltende
Aurea-Pflanzen hervor.

4. Die Kreuzung mit der grünen Form ergibt Grün und Aurea,
außer in einem Falle in nahezu gleichen Verhältnissen.

1) Ich kann nicht umhin, hier auf eine merkwürdige Übereinstimmung zwischen
meinen beiden AJurea-Sippen und den beiden Rassen der Oenothera scintillans von
de Vries (I, 270—280) hinzuweisen. Wie die Aurea-Sippen sind beide partiell steril.
Die fruchtbarere Rasse ergab 5850 Keimlinge aus 42 Müttern, im Mittel also 140;
die weniger fruchtbare in einem Falle im Mittel 90 pro Mutter, in einem anderen
Falle nur 60. Die erstere Rasse ist verhältnismäßig arm an Scintillans-Keimen, nur
30%, wie auch die fruchtbarere Aurea-Sippe nur 32,5% bis 40%, im ganzen 35,5%
Aurea-Pflanzen hervorbrachte; die letztere Rasse aber lieferte eine sehr schwankende
Zahl, jedoch viele scintillans,. von 69% bis 92% und ungefähr 70%, wie auch meine
erste Sippe viele Aurea zeigte, und zwar von 65,5% bis 82%, im ganzen 75%. Außer
daß sich in der Nachkommenschaft der O. scintillans mehrere Mutanten fanden, ist
die aus ihr hervorgehende O. Lamarckiana konstant, wie auch die grünen Pflanzen
der Aurea-Sippen. Die Bastardierungen zwischen O. scintillans und O. Lamarckiana
(de Vries II, 419) zeigen aber ein ganz anderes Verhalten, weil die mit O. scintillans
als Mutter keine einzige scintillans ergab, mit O. Lamarckiana als Mutter nur 27%.
Dennoch ist es möglich, daß hier kein prinzipieller Unterschied vorliegt, denn erstens
wird die Fertilität von äußeren Bedingungen außerordentlich beeinflußt, und zweitens
war die Zahl der Keimlinge nur klein, so daß bei eventueller größerer Sterblichkeit
der Scintillans-Keime ein Mißverhältnis entsteht zugunsten der O. Lamarckiana. Es
wäre also nicht unmöglich, daß auch die O. scintillans nur in Bastardform lebensfahig
wäre, wenn auch die hinzukommende Mutabilität die Sache weniger einfach macht.

Erblichkeitsversuche mit Tabak. 157

5. Die Aurea-Pflanzen sind also Bastarde. Weil sie durch Mutation
entstehen, beweisen sie, daB Mutanten als Bastarde ent-
stehen können.

6. Die Abweichungen von den Mendelschen Zahlen in den
Sippen werden vermutlich von der von äußeren Umständen
stark beeinflußten Sterilität der Aurea-Keimzellen verursacht.

Riesentabak.

Riesenpflanzen gehören zu den meistverbreiteten Abweichungen
des Tabaks: nicht nur hier, sondern auch beim Deli-Tabak sind sie

hl
?
2
|
|

Fig. 5.

beobachtet worden. Hier habe ich sie nicht selten auf den Plantagen
aufgefunden und, wenn sie überhaupt vorhanden waren, immer in
ziemlich groBer Zahl.

Der Riesentabak gehört zu den de Vriesschen ,,sterilen Varietäten“
(I, 471). Sein Verhalten ähnelt dem der von diesem Autor (474)
genannten grünen Georgine: Wenn der gewöhnliche Tabak blühreif
wird, fährt die Riesenform fort, Blätter zu bilden, so daß anstatt
durchschnittlich 30 bis 35 Blatt pro Pflanze deren Ioo bis 200 und
sogar mehr sich finden. Dementsprechend wächst der Stengel fort-
während in die Länge und Stengel von vier Meter und mehr sind
nicht selten.

158 Lodewijks.

Meistens blühen diese Riesen gar nicht; allmählich hört ihr Wachs-
tum auf, neue Blätter werden nicht mehr gebildet oder nur langsam,
während die vorhandenen ziemlich rasch absterben. Ausnahmsweise —
und wie es scheint bei einigen Rassen leichter als bei anderen —
kommen einige Pflanzen zur Blüte: die Blätterbildung hört plötzlich
auf und es entsteht ein blumenarmer Blütenstand, der aber eine hin-
reichende Menge Samen hervorbringt. Dieser Blütenstand ist stark
von dem des gewöhnlichen Tabaks verschieden, da hier alle Äste
beblättert sind, wie Fig. 5 zeigt. In schwierigen Fällen ist nur daran
mit Sicherheit der Riese zu erkennen.

Hj. Jensen (III, 44) schreibt, daß nach miindlicher Mitteilung
des Herrn Dr. de Bussy von der „Deli-Proefstation‘‘ der Riesentabak
eine Mittelrasse sei mit einer Erblichkeit von 15%. Daß das aber
nicht immer der Fall ist, sondern auch samenfeste Rassen sich finden,
sah ich auf einer der Plantagen, wo aus den mit den gehörigen
Kauteln geernteten und getrennt ausgesäten, selbstbefruchteten Samen
zweier Mutterpflanzen ausschließlich Riesen hervorkamen, ebenso aus
dem Samengemische mehrerer Riesenmütter, wie die Fig. 5 zeigt. Hier
ist die Grenze zwischen einem mit (meist verhüllt blühenden) Riesen
und einem mit (fast abgeernteten) gewöhnlichem Tabak bepflanzten
Felde abgebildet.

In meinen Kulturen habe ich bisher zweimal die Riesenform auf-
treten sehen, und zwar nur einmal in einer reinen Rasse. Diese Rasse,
die schon oben genannte Y—1o0, wurde im Herbst Igog in zweiter
Generation angebaut, im ganzen etwa 4100 Pflanzen; die Blätterzahl
wurde von 3923 dieser Pflanzen gezählt. Die Pflanzen standen auf
fünf verschiedenen Feldern und die mittlere Blätterzahl dieser Felder
war, der unähnlichen äußeren Umstände wegen, Verschieden!). Im
übrigen waren alle, mit einer Ausnahme. homogen, wie auch die
200 Individuen starke vorhergehende Generation. Auch die dritte
und vierte Generation war, mit einzelnen Ausnahmen!), konstant.

Die Zählung der Blätter eines der Felder ergab folgende Ziffer:

Blatterzablits sa aka 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 324033 | 34 | 35 | 36) 37| 38 39
Individuenzahl . ..... 1 | 3 | o| 7|12|19 15 | 21 | 34 | 42 | 83 |125)116|136|102

Blatterzahl. . sn oo. 40 |41 | 42 |43 | 44 |45 |46 | 47 | 48 | a9 | so | 51 | 52 53 |

Individnenzahl . . ..« ;

| 1 1 ]
80|50|31| 9| 6| 2| ı| 1] of of of of of 1]

1) Näheres hierüber hoffe ich in einer folgenden Abhandlung mitteilen zu können,

Erblichkeitsversuche mit Tabak. 159

Im ganzen gab es also 897 Pflanzen, deren mittlere Blätterzahl
36,99 + 0,11 (Johannsen 89) war, mit einer Standardabweichung von
+ 3,21. Es finden sich also alle Varianten innerhalb des Vierfachen
der Standardabweichung vom Mittel, außer derjenigen mit 53 Blättern.
Es war also möglich, daß hierbei etwas Besonderes vorlag, um so
mehr, weil der Blütenstand klein und wenig verzweigt und das Blatt
verhältnismäßig schmal war. Deswegen wurden die Blumen der Selbst-
befruchtung überlassen und die Samen mit den gewöhnlichen Kauteln
geerntet.

Im Frühjahr 1910 wurden 250 aus diesem Samen gezüchtete
Keimlinge ausgepflanzt; es starben jedoch 112 infolge der Ungunst
der Witterung. Die Zahl der Blätter, die bei der „Riesensippe‘‘ und
bei der unter nahezu gleichen Umständen angebauten dritten Generation
der reinen Mutterrasse beobachtet wurde, geht aus folgender Tabelle
hervor:

Blätterzahl . . . |27|28129|30|131132|33]34 353637 33|39,40|41142|43144|45|46|47|48]49| 50

Individuenzahl: | er (fan Loy Pay
Reine Rasse . .]| 1 3| 7 16/29/11/12/12| 4} 8) VER = — | == |
Li ' 1 | | I
Riesensippe. . .| 1| 2/ 1 3) 5| 5] 6] 7] s| zlıolı2 6| 2| 1] 1| 3] 3] 1| of a| o o| I
1 | | | | i \ | |
Blatterzahl . . .|sı)52) mehr als 52, nicht zur Blüte gekommen (Riesenpflanzen)
Individuenzahl:

Reine Rasse . .|- — —

Riesensippe. . .]| o| 1 44

In dieser Generation zeigten sich also plötzlich 36%, Riesenpflanzen,
die leider nicht zur Blüte gelangen.

Im selben Frühjahr wurde der Samen einer reichblätterigen
Pflanze, die auf einer der Plantagen aufgefunden worden war, aus-
gesät und auch hier zeigten sich Riesenpflanzen, wie die Tabelle angibt:

29 30 31| 32) 3334| 35| 36/37) 38|39|40\41|42|43|44 45| 46|47 | 48| 49

2| 3| 31 8] 9glrol14| tol 9] 9] 3] 3] 3] 2| 2| x] ı a es RS:

Blätterzahl .

Individuenzahl

. [so/st) _ Riesen, mehr als 51 Blätter, nicht zur Blüte gekommen

Blatterzahl ‘ ’

Individuenzahl 1| 1 44

Von den 142 Pflanzen waren also 31% Riesen. Auch hier war
aber die Sterblichkeit sehr groß, denn es waren 250 ausgepflanzt

160 Lodewijks.

worden; also kann der gefundene Prozentsatz von dem wirklichen
sehr verschieden sein.

Das Verhalten der zweiten Sippe ist nicht sehr erstaunlich —
abgesehen davon, daß es mit dem der anderen völlig übereinstimmt —
denn ihre Genealogie ist unbekannt und es wurden auf der Plantage,
wo sie hergekommen ist, auch Riesenpflanzen aufgefunden; die Mutter-
pflanze kann also ein Bastard sein oder ein „Atavist“ einer dort vor-
kommenden Zwischenrasse. Die erste Sippe muß aber durch
Mutation entstanden sein, denn weder in der vorhergehenden
Generation, noch in derjenigen, in welcher die Pflanze sich fand,
wurden Riesen beobachtet und eine zufällige Bastardierung mit einem
Riesen ist durchaus unmöglich, erstens, weil die Pflanzen durch Per-
gaminbeutel geschützt waren und zweitens, weil im Frühjahre 1909
in der ganzen Umgegend kein Tabak gezüchtet wurde. Was aber
durch diese Mutation entstanden ist, ist die Frage. Es liegen zwei
Möglichkeiten vor: entweder entstand ein Atavist einer Mittelrasse,
oder ein Bastard zwischen einer konstanten Riesenrasse und der
reinen Mutterrasse.

Im ersteren Falle sind wieder verschiedene Möglichkeiten denk-
bar, wie de Vries (z. B. I, 422 u. f.) ausführlich dargetan hat: ent-
weder ist die Mittelrasse konstant und aus dem Samen der Atavisten,
wie aus dem der Riesen entstehen beiderlei Formen, oder sie ist
inkonstant. Von letzterer gibt de Vries zwei Fälle an: Erstens „gibt
es Beispiele inkonstanter Zwischenrassen!), in denen bei
genügend umfangreichen Kulturen jährlich einzelne Exemplare, die
sonst feste Grenze überschreiten. Solche Erscheinungen gehören
offenbar zum Atavismust), falls sie, wie in meinen Beobachtungen,
aus einer Mittelrasse zu dem Typus der ursprünglichen Art zurück-
kehren, wenn sie auch dabei nicht deren Konstanz erlangen, sondern
nur zu Halbrassen werden“ (l. c. 426). Zur Erläuterung dieses Falles
bringt er auch das Beispiel der P/antago lanceolata ramosa, aber hier
liegt etwas Besonderes vor, indem diese durch Samen etwa 50%
atavistische Individuen hervorbringt, welche entweder völlig, oder
doch in hohem Grade auch samenbeständig sind (I, 519). Ich möchte
diesen als zweiten Fall anführen.

Wenn also die Mutterpflanze ein Atavist einer Mittelrasse gewesen
wäre, würde man erwarten können, daß aus dem Samen der aus ihr
hervorgekommenen Atavisten entweder sowohl Riesen als auch

1) Sperrung im Original.

Erblichkeitsversuche mit Tabak. 161

Atavisten zum Vorschein kommen würden, oder daß aus fast allen
Atavisten Riesen und Atavisten entstehen, während aus dem Samen
vereinzelter Individuen fast ausschließlich Atavisten hervorkommen
und nur wenige Prozent Riesen. Der Fall, daß aus allen Atavisten
nur Atavisten entstehen würden, ist hier natürlich ausgeschlossen,
denn sonst wären gar keine Riesen entstanden.

Wenn aber die Mutterpflanze ein Bastard war, so ist sie ein
spaltender Bastard, und es wären also die gewöhnlichen Mendelzahlen
zu erwarten, wenn nicht die Zahl der überlebenden Nachkommen zu
niedrig gewesen wäre. In diesem Falle sollten sich aber unter den

D= N
Kurve 2g y= ye ! N
KurveI Keen i x 7
Kure ll --0o--0--0-0 i L \

—

—7 a
BF di nr EE UG OOPS ER EEE nse) Gis Cris Er
Fig. 6.

Nicht-Riesen Bastarde sowie reine Pflanzen der Mutterrasse finden,
und letztere werden vorwiegend verhältnismäßig wenig, erstere aber
viel Blätter haben. Ebenso werden diese schmälere, jene breitere
Blätter haben, aber auch diese Art Trennung ist sehr unscharf. Es
kann also nicht festgestellt werden, ob die Mutterpflanze ein Bastard
oder ein Atavist einer Mittelrasse war, außer durch Prüfung der
Nachkommenschaft der arm- und der reichblätterigen Pflanzen.

Es wurden deswegen in der ersten Sippe drei Pflanzen auserwählt,
und zwar resp. mit 28,40 und 52 Blättern; ebenso drei aus der zweiten
Sippe, resp. mit 29,40 und 5ı Blättern. Die am stärksten beblätterten
Pflanzen ähneln den Riesen einigermaßen; doch sind sie durch ihren

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, V. II

162 Lodewijks.

Blütenstand, dem die für die Riesen typischen beblätterten Äste
fehlen, und durch ihre breiteren Blätter von diesen verschieden.
Trotzdem ist es möglich, daß einer, der niemals einen wirklichen
Riesen blühen sah, beide miteinander verwechselt. Es ist nicht aus-
geschlossen, daß hierin in Anschluß an das langsamere Wachstum
der Riesen (siehe unten) die Ursache zu suchen ist, der zufolge die
Riesenpflanzen als Mittelrasse dort angegeben wurden, wo méglicher-
weise etwas anderes vorlag.

Von den auserwählten Pflanzen wurden selbstbefruchtete Samen
geerntet. Folgende Tabellen zeigen die Zusammensetzung der im
Herbste 19ro hieraus hervorgegangenen Generation.

Blätterzahl. . . . . . «| 24] 25] 26] 27| 28] 29] 30] 31| 32] 33] 34] 35] 36] 37] 38
Individuenzahl: : bel ie | | | | |
Pflanze mit 28 Blattern . | — 3] 4] 9| 23] 41 77|120) 162) 169/102 85| 61 26 9
Pflanze mit go Blättern . —|—|-| 1| 7| 9 25| 28| 35| 45| 49| 59) 61 65| 74
Pflanze mit 52 Blättern . ule ad ı 7| 11| 44) 59) 78 102 118|129|141/156169

Blätterzahl . DEE A nae | 30! 40| ral 42| 43] 4al 45 46 47 48| 49) 50| Riesen
Individuenzahl: | | | | | | |

Pflanze mit 28 Blattern . 2| r 1|—|—|—|— oS ey —

Pflanze mit 40 Blättern . 84, 73| 42, 24 8| 3| ıl 1| 1| — | | —| 184

Pflanze mit 52 Blättern . 182|199| 1601127] 88} 46] 35 20| 7| 3| | 1| 632

Aus dem Samen der Pflanze mit nur 28 Blattern kamen also gar
keine Riesen zum Vorschein; die Pflanze mit 4o Blättern lieferte unter
879 Nachkommen, 184 Riesen, oder 21 94; die am reichsten beblätterte
Pflanze unter 2518 Nachkommen, 632 Riesen, also 25%. Von der
letzten Kategorie wurden alle Keimpflanzen ausgepflanzt, und zwar
auf drei Feldern. Es ist nun bemerkenswert, daß das erste Feld am
wenigsten, das letzte am meisten Riesen hervorbrachte, denn das
erste zeigte 22%, das zweite 23% und das letzte 30%. Diese Er-
scheinung ist nur aus dem langsameren Wachstum der Riesen zu
erklären, denn die Felder wurden gleichzeitig mit Keimpflanzen von
denselben Beeten bepflanzt, während die Felder nahezu homogen
waren. Für das Auspflanzen wurden zuerst die größeren Keimpflanzen
benutzt, d. h. die schneller wachsenden; während die langsamer
wachsenden Riesen sich vorzugsweise auf dem zuletzt bepflanzten

Erblichkeitsversuche mit Tabak. 163

Felde fanden; auBerdem fanden sich dort, wo die Felder zuerst be-
pflanzt wurden, immer as Riesen als auf den zuletzt bepflanzten
Stellen. Auch bei der zweiten Sippe wurde das beobachtet. Vielleicht
erklärt diese Beobachtung, weshalb aus der Pflanze mit 4o Blättern
nur 21% Riesen zum Vorschein kamen, denn es wurde nur ein Teil
der vorhandenen Keimlinge benutzt und leider konnte nicht genügend
darauf geachtet werden, daß die Kulis die Keimpflanzen ohne Wahl
von den Beeten holten.

Wie schon gesagt, entstanden aus dem Samen der Mutter mit
28 Blättern gar keine Riesen: die ganze Nachkommenschaft war der

aN AV2al meer
Rurviel 2.
Kurve 7 &--o--—0--0

23% 2 28 29 20 31 32 33 34 35 36 37 38 39 WA 42 4B 44 4S "6 47 48 49 50
Fig. 7.

reinen Mutterrasse, also der Y—ıo, gleich. Für die Zahl der Blätter
geht dies aus folgender Tabelle hervor, wo die Nachkommenschaft
zweier reinen Y—1o-Pflanzen mit en der genannten Mutter
verglichen wird:

_ Blätterzahl .| 25| 26| 27| 28| 29] 30| 31| 32 33| 34 35| 36 37) 38 30! 40| 41| 42

Individuenzahl: | | | | H |
Pfl. mit 28Bl.| 3] 4) 9| 23) 41 77\120 162 169 102) 85| 61) 26 one

1. Y-IoMutter |J— | 2.13) 16) 30| 92| 93112147118 111] 92| 48| 28

2.Y-1oMutter}]—| 1| 0] 12 33 77\ 95|142 144 130] sı| 70| 46

27| 26

Respektive wurde hieraus die Mittelwerte festgestellt als 32,57
+ 0,08, 33,02 + 0,09 und 33,18 + 0,09; diese sind also nahezu gleich.
Auch die Variantenverteilungen ähneln sich, wie die Kurven in Figur 6

zeigen, wo die Variantenzahlen auf gleicher Basis umgerechnet sind;
8

164 Lodewijks.

besonders ahneln sich die Kurven III der Nachkommenschaft der
zweiten Y—10-Mutter und die Kurve I, die die Variantenverteilung
der aus dem Samen der 28-blätterigen Pflanze hervorgekommenen
Individuen angibt.

Wenn man das Ergebnis der ersten Sippe in Kurvenform — mit
Weglassung der Riesen, deren Blätterzahl unbekannt ist — anschaulich
macht, bekommt man nach Umrechnung der Zahlen die Figur 7.
Kurve I stellt die Nachkommenschaft der am wenigsten beblätterten
Pflanze vor, Kurve III diejenige der Pflanze mit den meisten Blättern.
Es ist hieraus ersichtlich, daß letztere nahezu der Kurve II gleicht,
daß also die Zusammensetzung der Nachkommenschaft der Pflanzen
mit 40 und 52 Blättern fast gleich ist. Die Kurve der armblattrigen
Pflanze wird aber nicht ganz von beiden anderen bedeckt; die Nach-
kommenschaft dieser Pflanze variiert dennoch innerhalb der Grenzen,
die von den Kindern der beiden anderen Pflanzen erreicht werden,
so daß sehr gut möglich ist, daß die Kurven dieser letzteren, wie-
wohl sie eingipfelig sind, zwei verschiedene Genotypen enthalten
(Johannsen 213).

Das Ergebnis der Zahlungen der zweiten Sippe ist fast ganz
dasselbe:

ee: 27| 28| 29| 30| 31] 32| 33) 34| 35) 36] 37 38] 39

Individuenzahl: | | | | | | | | | |
Pflanze mit 29 Blättern . . 2| 6) 19, 29) 76| 97 122/134 110108) 91| 45) 27| 15
Pflanze mit 4o Blättern‘. . |—| 1| 7| 9| 21| 28| 33] 41) 42| 44| 44| 49 51| 60
Pflanze mit 51 Blättern . . | i] eA es 20 41) 55|100 122/133)140 145 1541169 221
Blätterzahl

40| 41| 42] 43) 44| 45 46) 47| 48| 49| 50 51) Riesen
—————

Individuenzahl: | |

Pflanze mit 29 Blättern . . | ı2 3) 1 — | —ı —
Pflanze mit 4o Blättern . . | 89| 66) 61 40) To} ol 5 2 x} u |— 181
Pilanze mit 51 Blättern . . [2041195 145| 82| 41) 28] 13) 5| 4) 2| 1) 110582

| | I |
Aus der Mutter mit 29 Blättern kamen also gar keine Riesen
hervor, aus der mit 40 Blättern 20 %, aus derjenigen mit 51 Blättern
22,5. Die Nachkommenschaft der letzteren Pflanze wurde wieder
auf drei Feldern ausgepflanzt, auf welchen resp. 21%, 22% und 24%
Riesen gefunden wurden. Es ist hierbei zu bemerken, daß nicht alle
Keimpflanzen ausgepflanzt wurden und auch hier eine unwillkürliche
Auswahl von den Kulis gemacht wurde. Die gefundenen Prozent-
zahlen sind also wesentlich zu niedrig.

Erblichkeitsversuche mit Tabak. 165

Aus den Tabellen geht hervor, daß die durch Mutation entstandene
Mutterpflanze der ersten Sippe und die in dem Anbau einer Plantage
aufgefundene Mutter der zweiten Sippe sich gleich verhalten: aus den
Pflanzen mit wenigen Blättern können ausschließlich armblättrige
Pflanzen hervorgehen, aus den reichblättrigen sowohl Riesen als auch
reichblättrige und armblättrige, ohne daß zwischen beiden letzteren
eine nur einigermaßen deutliche Grenze besteht. Es konnten die
Mütter also keine Atavisten einer konstanten Mittelrasse sen; ob
aber einer inkonstanten Mittelrasse, ist nicht ohne weiteres zu ver-
neinen. Zwar wäre es ziemlich zufällig, daß gerade die zwei wenig-
blättrigen Pflanzen, die aus der kleinen Anpflanzung des Frühjahrs
Igıo.als Mütter auserwählt wurden, diejenigen Atavisten wären, die nach
de Vries (I, 426) ‚bei genügend umfangreichen Kulturen jährlich
(in) einzelnen) Exemplare(n)“ entstehen. Auch zeigen sie keine Spuren,
die vermuten ließen, daß sie zu einer Halbrasse gehören. Wahrschein-
licher ist aber, daß die Mütter Bastarde waren, worauf die nahezu
25 % Riesen hinweisen und auch die Beobachtung, daß die Riesen
konstant sein können. Vielleicht wäre die Angabe, daß der Deli-
Riese einer Mittelrasse angehörte, dem Umstande zuzuschreiben, daß
dort nie ein wahrer Riese blühte, sondern nur ein reichblättriger
Bastard und daß bisher nur ein Teil der daraus hervorgekommenen
Keimpflanzen für die Auspflanzung benutzt wurden. Weil nur die
schon zitierte kurze Notiz Hj. Jensens hierüber vorliegt, kann die
Frage noch nicht endgültig entschieden werden.

Resultate.

I. Bisweilen entstehen im Vorstenlandentabak samenfeste Riesen-
pflanzen.

2. Angeblich entstehen auch Riesen-Mittelrassen.

3. Es entstand in meinen Kulturen entweder ein Atavist einer
inkonstanten Mittelrasse oder ein Bastard-Riese.

4. Weil bisher keiner der Riesen in meinen Kulturen zur Blüte
gelangte, ist nicht sichergestellt, welche der beiden genannten
Möglichkeiten vorliegt. Immerhin ist die letzte am wahr-
scheinlichsten, weil aus dem Samen der armblättrigen Mutter-
pflanze der zweiten Generation ausschließlich armblättrige
Pflanzen hervorkamen, aus denen der reichblättrigen nahezu
25 % Riesen, und reich- und armblättrige Pflanzen.

5. Wahrscheinlich ist, daß also ein zweiter Fall einer als Bastard
entstandenen Mutation vorliegt.

166 Lodewijks.

Fasziationen

finden sich beim Vorstenlandentabak nur ausnahmsweise; eigentliche
Verbanderungen habe ich auf den Plantagen nie beobachtet, gespaltene
Stengel nur zweimal und davon einmal bei einem Riesen. Die bisher
schénste Fasziation fand sich diesen Herbst in einer meiner reinen
Rassen, der schon genannte Y—ro: der Stengel hatte eine verbreiterte
Basis; bald zeigt sich eine Gabelung, ein Ast derselben war normal,
während der andere noch eine schwache Verbänderung aufwies; dieser
wurde nach einer zweiten Gabelung in zwei anscheinend normale Äste
zerlegt. In den anderen Rassen entstanden bisher nur im ganzen
zwei weitere gespaltene Stengel!) und eine sehr undeutliche Fasziatiom;
die nicht weiter gezüchtet wurden.

Es zeigten sich aber in der im Frühling 1909 angebauten Nach-
kommenschaft einer selbstbefruchteten, anscheinend normalen Pflanze
eine bedeutende Menge Pflanzen mit gespaltenem Stengel, auch Blatt-
mißbildungen wurden aufgefunden. Weil es meine Absicht nicht war,
die Anomalie weiter zu kultivieren, die normalen Pflanzen für die
Großkultur aber brauchbar sein könnten und eine fertige Zwischen-
rasse hier nicht vorzuliegen brauchte, wurde von einem ,,Atavisten‘‘
wiederum selbstbefruchteter Samen geerntet.

In der im Herbste 1gog daraus hervorgekommenen zweiten Gene-
ration fanden sich wieder verbänderte und gespaltene Stengel: von
den ersteren nur eine, von den anderen 76 in den 884 untersuchten
Pflanzen. Die übrigen Pflanzen aber waren in zwei scharf zu trennende
Gruppen einzuteilen: nahezu die Hälfte war normal, die andere Hälfte
jedoch wies Störungen in der Blattstellung auf. Zwischen diesen und
den Fasziationen besteht nur ein gradueller Unterschied. Alle Pflanzen
sind in der Jugend (ausgenommen die dann und wann vorkommenden,
später zu erwähnenden terminalen Aszidien) vollkommen normal, erst
auf dem letzten Drittel des Stengels wird die Blattstellung unregel-
mäßig. Höher auf dem Stengel fängt eine wenig ausgeprägte Ver-
bänderung an; häufig findet diese sich nur an der Stengelspitze, bis-
weilen ist nur der Blütenstiel der das Längenwachstum des Stengels
abschließenden Blume verbreitert, dann und wann sogar nur diese
Blume allein, indem sie mehr Kronen- und Kelchzipfel, Staubblätter
und Karpelle als in normalen Blüten üblich, aufweist. Wenn diese
Verbänderung sozusagen noch später — also gar nicht — auftritt,
hat man die „Atavisten‘“ mit gestörter Blattstellung. Es leuchtet ein,

1) Einer von diesen fand sich in der ersten Riesensippe.

Erblichkeitsversuche mit Tabak. 167

daß diese „Atavisten‘ tatsächlich die schwächste Form der Fasziation
zeigen. Auch der Unterschied zwischen verbänderten und gespaltenen
Stengeln ist sehr klein: alle über größere oder kleinere Strecken
fasziierten Stengel können sich mehr oder weniger tief spalten: wenn
nur die Blüte verbreitert ist, kann sogar einzig und allein die Krone
oder die Kapsel gespalten sein. Demzufolge wird man alle diese Miß-
bildungen Fasziationen nennen können und brachte die Rasse also
nahezu 50 %, Fasziationen hervor: 0,11% Verbänderungen, 8,6 % ge-
spaltene Stengel, 46% Prozent Pflanzen mit anormaler Blattstellung
und 45 % „Atavisten‘“.

Auch de Vries (II, 542) schreibt, daß es zwischen den Atavisten
und den besten Erben eine vollständige Reihe von Übergängen gebe.

Er sagt aber weiter (564): „daß Übergänge zwischen den nor-
malen Verbänderungen und den Atavisten zwar vorkommen,
aber verhältnismäßig selten sind“1), wie auch aus den Kurven
hervorgeht. Für diese Regel bildet diese Rasse des Tabaks also eine
Ausnahme, indem hier die Zahl der Übergänge weit größer ist
als die der Verbänderungen. Es könnte aber sein, daß hier nur
zufälligerweise eine Ausnahme vorlag. Deswegen wurde von einer
Pflanze mit gespaltenem Stengel Samen geerntet und dieser im Früh-
jahr 1910 ausgesät. Wegen Zeitmangel konnten von der daraus
entstandenen Generation nur die Pflanzen mit gespaltenem Stengel
(Verbänderung zeigte sich gar nicht) gezählt werden: es waren 9
von den 138 Pflanzen, also 6,5%. Wieder lieferte eine Pflanze mit
gespaltenem Stengel die Saat für die im Herbste desselben Jahres
gezüchtete vierte Generation. Die Zusammensetzung dieser Nach-
kommenschaft war 3 Fasziationen, 20 gespaltene Stengel, 199 Pflanzen

1) Sperrung im Original.

168 Lodewijks.

mit anormaler Blattstellung und 209 Atavisten. Das Ergebnis der
vier Generationen, von denen die beiden ersten aus einem Atavisten
mit normaler Blattstellung, die beiden anderen aus einer Pflanze mit
gespaltenem Stengel geziichtet wurden, ist also:

x bs = G spalten r | Anormale Normale
Generation Verbänderung R |
Stengel Blattstellung Blattstellung
Erste ? einige ? ?
Zweite 0,11% 8,6% 46% 45%
Dritte 09,— 6,5 % ? ?
Vierte 0705 4.6% 46% 481/,%

Wiewohl für die beiden letzten Generationen nur Mütter mit
gespaltenem Stengel die Saat lieferten, war die Gesamtzahl der MiB-
bildungen nahezu die gleiche fiir die zweite und die vierte Generation;
auch hier waren die Übergänge weitaus in der Mehrzahl; also bildet
diese Rasse eine Ausnahme für die von de Vries gegebene Regel.

Unter den Keimpflanzen der letzten Generation fanden sich
ı8 Pflänzchen mit terminalen Blättern, fast alle Aszidien; nur 2
zeigten flache fleischige Blätter (Fig. 8a). Am häufigsten schien das
Aszidium von einem einzigen Blatte hergestellt zu werden (Fig. 82),
dann und wann aber von zwei (Fig. 8c), während Doppelaszidien
(Fig. 8d) bei zwei Pflanzen beobachtet wurden. Die Kotyledonen
waren bei allen Pflänzchen vorhanden, das erste, resp. die beiden
ersten Laubblätter hatten sich umgewandelt. Später ging aus der
Achsel eines, weniger häufig beider Kotyledonen ein Seitenzweig
hervor (Fig. Se). Es ist nicht möglich, die genaue Prozentzahl der
Keimlinge mit terminalen Blättern mitzuteilen, denn durch den ge-
drängten Stand der Pflänzchen auf den Beeten wurden, wie sich erst
später zeigte, einige übersehen und auch die Gesamtzahl der Keim-
linge war nicht ohne Fehler festzustellen. Es wurden im ganzen
6000 Keimpflanzen gezählt, also war der Gehalt wenigstens 0,3 %.
Bei meinen anderen reinen Rassen habe ich derartige Bildungen nie-
mals beobachtet.

Über terminale Blätter schreibt de Vries (II, 238): „Daß ich
sie in trikotylen Rassen auffand, braucht nicht auf eine ursächliche
Beziehung zu weisen, da ich beim Anfang meiner Kulturen sofort
die Trikotylen ausgewählt und allein von ihren Samen weiter kultiviert
habe. Gäbe es eine solche Beziehung, so wäre die Tatsache, daß die
Anomalie sowohl an zwei- als an dreiblättrigen Exemplaren vorkommt,

Erblichkeitsversuche mit Tabak. 169

sehr wichtig, denn sie wiirde zeigen, daB nicht die sichtbare Trikotylie
selbst, sondern die entsprechende innere Eigenschaft als die Ursache
anzusehen war.‘‘ Es war also wichtig, auszuprobieren, wie es um die
Trikotylie dieser Rasse stand, um so mehr, weil aus seinen Versuchen
hervorgeht, daß ein genetischer Zusammenhang zwischen der Spaltung
oder Verdoppelung der Kotyledonen und der Verbänderung besteht.
(222877. 1.)

Fast alle meine reinen Rassen sind mit Hinsicht auf die Trikotylie
Halbrassen. Es wurden mehr als 30 untersucht, deren Gehalt von
0,1% und noch weniger bis auf nahezu 1% variierte. Weit seltener
sind noch Tetracotylen und Syncotylen. Im Frühjahr 1909 wurden
1 Tetrakotyl, 77 Trikotylen und 2 Synkotylen in 31660 Keim-
pflanzen aufgefunden, die ausgepflanzt worden sind; von diesen
starben 27 Trikotylen und ı Synkotyl vorzeitig ab, aus den übrigen
gingen ausnahmslos ganz normale Pflanzen hervor. In den Keimlingen
dieser selbstbefruchteten Pflanzen war die Anzahl Trikotylen nicht
größer: es wurden 0% bis 0,7%, im Mittel 0,3 % gefunden. Nach
den weit ausgedehnteren Versuchen Hj. Jensens (I, 57; II, 18), die
durchaus die gleichen Resultate ergaben, ist es überflüssig, die Einzel-
heiten dieser Versuche mitzuteilen.

Es ist nun überaus merkwürdig, daß die verbänderte Rasse
zu den an Trikotylen ärmsten gehört. Eine Samenprobe im
Frühjahr 1909 ergab 0,1% in rund 1000 Keimlingen, eine zweite aus
demselben Samen, aus welchem die vierte Generation gezüchtet wurde,
gar keine Trikotylen und nur einen Synkotyl unter den 3200 Keimen.
Aus der einzigen 1909 aufgefundenen trikotylen Keimpflanze wuchs
eine Pflanze mit ganz normaler Blattstellung hervor.

Aus den Versuchen ist also zu schließen, daß diese Rasse unter
den verbänderten Rassen eine Sonderstellung einnimmt, indem sie
nicht zu den trikotylen gehört. Es wäre aber durchaus verfehlt,
hieraus zu folgern, daß im allgemeinen keine genetische Beziehung
zwischen Trikotylie und Störungen in der Blattstellung bestehe, denn
diesem einen Falle stehen die vielen positiven Versuche de Vries’
gegenüber; wohl aber scheint mir der Schluß gerechtfertigt, daß diese
Beziehung nicht immer zu bestehen brauche.

Wie bekannt finden sich häufig Blattmißbildungen bei verbänderten
Rassen (de Vries III, 293) und auch in meiner Rasse wurden eine
Unmenge beobachtet, wie gespaltene Blätter, Blattverwachsungen,
Aszidien usw. Alle diese Monstrositäten, mit Ausnahme der Aszidien,
kamen ausschließlich bei den Pflanzen mit anormaler Blattstellung,

170 Lodewijks.

also auch bei den mit gespaltenem oder verbändertem Stengel vor;
Aszidien zwar vornehmlich auch bei diesen Pflanzen, aber in zwei
Fällen wurden sie an Pflanzen mit anscheinend ganz normaler Blatt-
stellung aufgefunden.

Gespaltene Blätter finden sich hauptsächlich am oberen Drittel
des Stengels, wo die normale in die anormale Blattstellung übergeht.
Alle Grade der Spaltung sind zu beobachten; es lohnt aber die Mühe
nicht, sie in Einzelheiten zu beschreiben. Sie sind verhältnismäßig
häufig: bei fast 20%, der betreffenden Pflanzen wurden sie beobachtet.
Weit häufiger noch sind die Verwachsungen der
Blattflügel, die ausschließlich in der Nähe der
Stengelspitze vorkommen: zwei bis vier Blätter
können auf diese Weise zusammenhängen.

Vorwiegend, jedoch nicht ausschließlich bei
gespaltenen Stengeln, und zwar dort, wo die
Spaltung anfängt, also in völligem Einklang mit
den Beobachtungen de Vries (IV, 30) finden sich
mit der Unterseite zusammengewachsene Blätter.
Die Zusammenwachsung kann mehr oder weniger
vollständig sein, indem die Hauptnerven nur
partiell oder ganz verwachsen sind. Diese Miß-
iS bildung zeigt sich verhältnismäßig selten; weit
\ seltener noch sind Adnationen (de Vries V, 130)
N von Blättern mit Ästen, die nur in vier Fällen
® beobachtet wurden, ferner Verschiebung der

Stengelblätter auf die Äste und Blätter, die

ganz fehlerhaft auf dem Stengel eingepflanzt
sind, indem sie demselben die Unterseite zuwenden und daher ihre
Achselknospe unter der Einpflanzung sichtbar ist.

Aszidien zeigen sich verhältnismäßig häufig, und zwar bei etwa
10 % der monströsen Pflanzen. Es sind zwei Reihen aufzufinden,
die nahezu in gleicher Zahl vorkommen: im einfachsten, jedoch
seltensten Falle sind nur die Flügel des Blattstieles verwachsen, im
schönsten und häufigsten Falle sind es zentimetergroße Becherchen,
zwischen denen eine vollständige Reihe von Übergängen besteht; bei
einer Reihe ist nun die Blattoberseite Innenseite des Bechers
geworden, bei der anderen die Blattunterseite.

Wiewohl die Aszidien nur am oberen Drittel des Stengels vor-
kommen, ist ihre Stellung ziemlich regellos, um so mehr, weil dabei
Verschiebungen in vertikaler Richtung verhältnismäßig häufig sind;

Fig. 9.

Erblichkeitsversuche mit Tabak. I7I

auch Konnationen mit bisweilen deformierten Blättern (Fig. 9) kommen
nicht zu selten bei beiden Arten von Bechern vor. Dann und wann
sind die Becher außerordentlich klein, bisweilen findet sich nur ein
spitz endigendes Stielchen. Die fasziierende Rasse zeigt also alle
Erscheinungen, die man bei den schönsten verbänderten Rassen wird
erwarten können.

Resultate,

ı. Dann und wann finden sich im Vorstenlandentabak wenig
ausgeprägte Fasziationen, ob als Mutationen, wird noch zu
beweisen sein.

2. Bei der beschriebenen Rasse sind eigentliche Verbänderungen
am seltensten, Übergänge zu den Atavisten mit normaler
Blattstellung am häufigsten.

3. Die Rasse ist an Trikotylen arm; demzufolge braucht nicht
immer eine genetische Beziehung zwischen Trikotylie und
Verbänderung, bzw. terminalen Blättern zu bestehen.

4. Blattmißbildungen zeigen sich ausschließlich oder vorzugs-
weise bei Pflanzen mit Verbänderung, gespaltenem Stengel
oder anormaler Blattstellung.

5. Es besteht zwischen diesen Gruppen nur ein gradueller
Unterschied.

Literaturverzeichnis.

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Baur, E.: I. Untersuchungen über die Erblichkeitsverhältnisse einer nur in Bastard-
form lebensfähigen Sippe von Antirrhinum majus. Ber. d. Deutschen Botan.
Gesellsch. 1907, Bd. 25, S. 442. — II. Die Aurea-Sippen von Antirrhinum majus.
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Correns, C.: Vererbungsversuche mit blaß(gelb)grünen und buntblättrigen Sippen bei
Mirabilis Jalapa, Urtica pilulifera und Lunaria annua. Zeitschr. für induktive
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Darwin, Ch.: The effects of Cross and Self fertilisation in the Vegetable Kingdom
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de Buitzenzorg, 2® Serie, Vol. V, pag. 57. — II. Ziekten en Beschadigingen van
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172 Lodewijks, Erblichkeitsversuche mit Tabak.

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landen. 1905 (Sonderabdr.). — Il. Onderzockingen over Tabak der Vorsten-
landen. Verslag over het jaar 1906 (Sonderabdr.). — III, Onderzoekingen over
Tabak der Vorstenlanden. Verslag over het jaar 1908 (Sonderabdr.). — IV.
Onderzoekingen over Tabak der Vorstenlanden. Verslag over het jaar 1909
(Sonderabdr.).

Johannsen, W.: Elemente der exakten Erblichkeitslehre. 1909.

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Shamel, A. D. and W, W. Cobey: Tabacco breeding. U. S. Department of Agri-
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Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellsch. Bd. 25, 381. 1907.

Vries, Hugo de: I. Die Mutationstheorie. Erster Band. 1901. — lI. Die Mutatious-
theorie. Zweiter Band. 1903. — III. Plant-breeding. 1907. — IV. Over de
Erfelykheid der Fasciatien. Botanisch Jaarboek Dodonara Zesde jaargang,
blz. 72, 1894. — V. Over de Erfelykheid van Synfisen. Potanisch Jaarboek
Dodonaea. Zevende Jaargang, blz. 129, 1895.

Further Observations on the Selective
Elimination of Ovaries in Staphylea.

By J. Arthur Harris.

I. Introductory.

In Staphylea trifolia, an American shrub belonging to the Sapin-
daceae, only a small proportion of the flowers produce mature fruits.
In another placet), I have shown that the ovaries which fail to develop
to maturity differ from those which become fruits. In fact, there is
a selective elimination among the organs of the individual analogous
to the natural selection which has been the fundamental conception
of the Darwinian Theory. By this selective elimination, the following
changes in the character of the series of ovaries borne by an individual
are produced:

(a) An increase in the number of ovules.

(b) A decrease in the variability of number of ovules.

(c) A decrease in the radial asymmetry of the ovary as measured
by the standard deviation of the number of ovules per locule
around the mean of their own ovary.

(d) A decrease in the proportion of ovaries with one or more
locules with an odd number of ovules.

(e) Possibly an increase in the number of locules per ovary.

At the time of sending my memoir to press I was quite aware
that it was liable to be criticised in certain details by fellow workers
who might feel that well-known biological principles had been ignorantly
disregarded or deliberately ignored. The reasons for omitting all refe-
rence to these questions are three-fold.

First. I wanted that paper to deal strictly with the facts, with
the measurable intensity, of selective elimination. I did not want

1) Harris, J. Arthur, On the Selective Elimination occurring during the
Development of the Fruits of Staphylea trifolia, Biometrika, vol. VII, pp. 452—504,
1910: also, The Selective Elimination of Organs, Science, N. S. vol. XXXII, 519—
528, 1910.

174 Harris.

this central problem to become too much involved in a discussion of
hypotheses concerning the nature of selective elimination.

Second. Extensive data bearing on various problems in S/aphylea
were not yet sufficiently ground in the mathematical mill to show
their full significance. I had, however, done enough with them to
answer to my own satisfaction the chief objections which might be made.

Third. I had hoped to supplement the available material with
more, collected with special reference to the needs which had made
themselves apparent during the analysis of the data already tabled.
In this, I have been disappointed. A large series of countings to be
carried out during the course of development of the ovaries was
planned for the spring of 1910. The warm weather came unusually
early at the Missouri Botanical Garden and the S/aphylea material
appeared to be in the best of condition, but the work had just been
started when a severe cold wave brought it summarily to a close.

Under these circumstances, it seems best to publish certain parts
of the data already analyzed.

The object of this paper is to determine whether the selective
elimination of ovaries which occurs between the time of flowering
and the maturing of the fruit can be accounted tor merely by a
differentiation in the ovaries, due to position on the inflorescence,
coupled with a higher percentage of failure in more distal regions of
the inflorescence.

II. Material and Methods.

The precision to be hoped for in any kind of biological work is
largely dependent upon the nature of the material in hand.

The inflorescence of Stapkylea, like every other plant organ, opposes
certain limitations to accuracy of results. In the mature inflorescence
it is impossible to determine the number of flowers formed. This can
be done fairly well in the young inflorescence!), but after the axis
becomes dried it is difficult to make out the number of fallen ovaries.
The position of the fruits on the inflorescence can be fairly well as-
certained from the persistent bases of the composite primary branches
of the main axis. Staphylea would not be selected as particularly
desirable for special investigation of such relationships as the cor-
relation between the number of flowers produced, or position on the

1) See a table showing the correlation between the number of flowers formed
and the number of fruits developing, in Biometrika, vol. VI, p. 440, 1909.

Further Observations on the Selective Elimination of Ovaries in Staphylea. 175

inflorescence, and the fertility characters of the fruit. But since we
have before us this problem of selective elimination we must do the
best we can with the characters as nature supplies them, depending
upon large series of observations to smooth our data.

Recognizing the limitations of our material we must demand
moderately concordant results from different series of observations,
and not read our coefficients to too many decimal places. With these
precautions I think our constants are quite trustworthy enough for
present purposes.

The material consists of three series of mature fruits: the first
of 2059 pods collected in 1906, the second of 4033 pods gathered in
19081), and the third of 2082 pods taken in 1909. All come from a
series of numbered shrubs in the North American Tract of the Missouri
Botanical Garden. The 1908 series includes the matured series of the
three upon which the problem of selective elimination was worked out.

The characters considered are:

Position of the fruit on the inflorescence axis (f). The position
of the fruit is recorded from the proximal to the distal end of the
inflorescence. The position of the node, not the actual serial order
of the fruit is the character taken into account. For example, if the
flowers of the first node failed to produce a fruit while these of the
second did, the position would be recorded as two, not as one. In
the correlation tables # is always to be thought of as a distance of
so many nodes from the beginning of the flower-bearing part of the
inflorescence.

Number of fruits per inflorescence (7). This character can be
determined with perfect accuracy. Its interrelationship with the others
is primarily of physiological interest and has relatively little bearing
upon the problem of selective elimination.

Number of ovules per locule fo).

Number of seeds developing per locule (s).

Radial Asymmetry of fruit (a). This is measured by the coefficient
of asymmetry employed in the memoir on selective elimination.

Locular composition (ce). This is the composition of the fruit in
“odd” and “even” locules. It is measured here as in the former
paper by the number of locules with an odd number of ovules.

The only method which I know to be applicable to our problems
is analysis by means of the biometrical formulae associated with the

1) A severe frost in the spring of 1907 killed such a high proportion of the
ovaries that any investigation of number or position seemed idle.

176 Harris.

names of Sir Francis Galton and Professor Karl Pearson. These
are now becoming so widely known that a detailed discussion is
superfluous. The coefficient of correlation, the statistician’s 7, meets
all our requirements. This constant measures the degree of similarity,
or interdependence, of two characters on a scale of —1 to+l. A
coefficient of ro indicates no interrelationship while 7 —1 denotes
perfect interdependence,

III. The problem of Selective Elimination.

The scope of the paper on Selective Elimination was restricted
to the presentation of the data and statistical analysis necessary to
prove that the elimination of the ovaries occurring between the opening
of the flower and the ripening of the fruit is not random but selective.

After the existence of a phenomenon is established on the basis
of a satisfactory body of facts, it becomes desirable to ascertain as
much as possible of its proximate causes.

The simplest explanation which we can suggest for the difference
between the pods which reach maturity and the ovaries which fail, is
that the ovaries from the upper and lower regions of the inflorescence
are differentiated, and that the elimination does not depend directly
upon the character of the ovaries at all, but merely indirectly, because
a larger number of ovaries fail in the more distal portions of the
inflorescence.

This suggestion will at once find favor with biologists. The
terminal flowers of an inflorescence are apt to appear smaller than
those nearer the base, and often a far higher percentage of them fail
to develop to maturity. It may be found as the result of quantitative
work that there is less differentiation of fruit characters due to position
on the inflorescence axis than is generally supposed, but however this
may be, it seems quite natural to suggest that the more distal regions
of the inflorescence have ovaries with a lower number of ovules than
the more proximal, and that due to the higher elimination which
occurs there, because of physiological factors, the mean number of
ovules in matured fruits is considerably higher than that in eliminated
ovaries.

While casual observation furnishes some support for the opinion
that the more distal ovaries have a lower mean number of ovules, it
does not justify the assumption that they are more radially asymmetri-
cal or contain a higher proportion of locules with an odd number of

Further Observations on the Selective Elimination of Ovaries in Staphylea. 177

ovules. Yet the selective elimination for radial asymmetry and locular
composition is as thoroughly established as that for number of ovules.
The burden of proof should, therefore, really fall upon the critic.

A thorough-going investigation of the hypothesis under discussion
demands:

(a) The demonstration that there is a progressive change in the

characters of the ovaries as one passes from the base to the

tip of the inflorescence.

(6) The demonstration that in the elimination after flowering a
certain region or regions of the inflorescence, ¢. g. the tip,
contributes an excessive proportion of ovaries.

(c) The demonstration on the basis of statistics taking into account
a) the percentage of the original number of ovaries which are

eliminated,

8) the number of ovaries occupying each position on the in-
florescence and the proportionate elimination from each
position,

y) the extent of differentiation in ovaries due to their position
on the inflorescence,

5) the difference between eliminated and developing ovaries,
that the differentiation due to position on the inflorescence is ample
under these four conditions to account for the observed differences
between matured and eliminated ovaries.

The collection of the necessary data for a final proof would be
very difficult, if not impossible, in a large shrub like Staphylea and
I have not been able to approximate it. In the spring of 1906,
preliminary countings of developing ovaries were made and refined
work on the inflorescence could not be undertaken; in the spring of
1907, a severe frost killed a high proportion of the flowers; in the
spring and summer of 1908, nothing more than the collection of over
7000 ovaries for the selective elimination tests could be attempted;
the year elapsing between the spring of 1908 and that of 190g had
not been sufficient to allow the working up of the material gathered
in 1908, and it seemed inadvisable to collect more data until it could
be done with the benefit of the results from the 1908 series; in IQIO,
when an extensive study of some phases of the selective elimination
problem had been undertaken, a severe cold wave again put a summary
end to the work.

At present, I do not anticipate an opportunity to make a further
study of the young inflorescence of Staphylea. Under these circum-

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. V. 12

178 Harris.

stances, it seems desirable to point out the apparent significance of
the data which I have secured for the mature inflorescence.

The first fundamental requisite to the tenability of the theory
that the differences in the eliminated and matured ovaries is due
merely to positional differentiation, is to show that such a differen-
tiation within the inflorescence really does exist. It would be desirable
to do this with young inflorescences but the objection that it is idle
to make such determination on mature inflorescences from which
many ovaries have fallen may be set aside at once, since it is equi-
valent to an admission that the fallen ovaries are different from those
which reach maturity.

The second fundamental requisite is to show that elimination is
proportionally larger from the more distal portions of the inflorescence.
This has not demonstrated to be true in Staphylea, but I admit its
probability in order that the test of the theory of the relative inferio-
rity of certain types of ovaries may be as severe as possible.

We now turn to our data.

(a) Position on the Inflorescence and Number of Ovules.

The disadvantage of working with a “general population” of
vegetable organs is that the heterogeneity due to the mixing of
numbers of parts taken from a small series of individuals may some-
times introduce a spurious correlation which may somewhat obscure
real biological relationships. This is especially true in work on fertility
where one is trying to dissect out delicate physiological interrelations-
hips by statistical means.

For the 1906 series I have, therefore, drawn up correlation tables
for 7.1) in the usual form for the twenty individuals. There are
altogether twenty of these tables. To publish them in the con-
ventional way would be too great tax on space, and they are con-
sequently condensed into a single line each by placing the characters
of both variables at the head of the table. The data for r,. appear
in Table I.

1) For the assistance of those who may not yet be familiar with biometric
terminology, we may state that the coefficient of correlation between two characters
is represented by the letter y. The two characters between which the correlation is
calculated are indicated by their subscript letters. Thus, vpo is to be read ‘‘the

correlation between the position of the fruits on the intlorescence and the number
of ovules formed per locule”.

179

Further Observations on the S.lective Elimination of Ovaries in Staphylea.

| | |
— ——|—|— — —|—|—!—Jzrliz |6z J—1 Jzz|£Slog]—lz |2Z1|/S¢|oh|—|—|—} of
— — =I I 2 zzes |SZ I—IS v1 £zre|— — 0 Zi\oz]—|—I— 67
—-1-[1 Je |x |rs|—|s lorlsrlozfı |r |selpo] -|z Is zı ze |—|- ||: 1-1) || 82
— z |S |pElz |€ |bz|Pol—| |oz/Sq |gS |—|—|h |r |S J—|—Ir |r |r J—|—|-} Zz
| —|—|— tS ee We IT pris has ri AVA oz2z grlı ¢ |Z Jzılrı) | —|— | 92
Se | ala ll la edle lie he a Seas eee
| 1 |S Ir |Z lpi l6E|—Ilr |oz|6h jo6 |—|x |S [sıee — 1 |S |b |—|—]—] tz
—|—|—|—|—J—|—oz|rr |16 J—/—Ig |b) gs]—|—|z z1|ez}—|—|— €z
|—|— — r |—|—Ir lo |sil—l€ \rrisz zn) — 18 |€ J—|—|—|$ |x ||| zz
| | z 9 jz |# |o1/6zj—lozlghigg |92 | 12 2 jz |t Ä- = Eu ® 17
|—| | € |1zJ—|—Jo |ZE|—Io |gf\go |16 |—|—|2 Jo1/Z1]—|—|—I< |s |e — | | oz
| | ı |e I—lo 6 Irıl—z Isz|sg toi] Ir |S lorl6r]—|—le je je [1 || 61
| — ı |—|—|—|r |r |$ |—)—lerlıor|gg | - —rr'grlee[- —z |s z fr |—|—I 21
See —|—|1 |1 |g |—|—|F1)6z/zo}—Ior 1yo4]—|—|—1z gf j—|—Iz bie me _ _ Lı
| |—|1 |—|$ —/9 |2 |rejt jz ive 1Z |zo1]—|z |g zızıl— ce z |g 6 JE |€ J—] 91
ı jz |z |r |ı lo 19116 Iz |x (geighiss[r |€1\ze¢|2S|—|—lorjer |ız J—|—|r z Ss I-— —ı —|- —|—1$ı
| | ji aE [oye |EE —|—|Z1lo9|¢g1—|—'9 of|itit |? —| +1
I + |S loziggiz Ih lufigSi—|—l|Zrlof |Sz |-1— 11 |€ je J—|— — I |—}—|—]-] £1
| ; € 16 I—z |6 rEI— Ir jrılzs lzeıl—1 9 ezles|—|r lz k sh je —I zı
| if lz JE [exe Stjaz/ee|—le |reies 127 = 2 e1921 1 |Z |rzı9 Ze TAT
elelilslejelelrlsielelelriylelzlrls|rle| els |s/elelzlzr|sjelelzlslelrfel e
_ - = — LI . ! 4
zı II OL 6 8 iL 9 S >|

‘sqnIys [eIaAVS ay} JO SUUINTOO [VIIVOA oY} ur
ıeodde sarouonbary ayy, ‘aoUadSAIOTJUT UO yınıy JO UOT}ISOg Sul pUOdaS !omoo] sed
sapnao Jo Joquiny — do} ay} Fe oUTy Jsıry 'spenprampur AYuom} 107 9pn9oJ 19d saynao
jo Ioquinu pure J9US9SIIETFUT AUF UO YI; VY} JO UOTPISOg UWsaaAJOq UOT}LIIII0)

TOT

We need not examine the means, standard deviations, and coef-

ficients of variation.

The correlation coefficients in Table 1 give all

necessary information.

These constants are conspicuous for their low numerical values.

This fact and the circumstance that all the twenty series com

prise

about the same number of pods has led me to forego the labor of

calculating the probable errors for the individual constants.

l—r?

will not differ widely from 1 in the most cases and we may be justified

180 Harris.

va bilierir
= — ————
Vo ae
Shrub | Position of Fruit and Number || Shrub | Position of Fruit and Number
of Ovules | of Ovules
II —. 023 || 2n zai
12 — .137 22 — .0093
13 — . 269 23 . 035
14 . 004 24 — .046
15 5 iy) 25 . 031
16 — . 096 | 26 — . 206
17 . 001 ese27; —. 319
18 — .029 28 . 065
19 — 050 29 - 035
20 —. 217 30 — . 038

in taking Vas 3001). The probable error will then be .67449///n =. 0389,
say £, —.04, for each individual. If we regard r/E,)2.5 as significant,
we must look upon all constants lying between + .100 and —. 100
as of questionable value for biological arguments.

In thirteen of the cases 7, lies between o and-++.100. There
remain seven which are possibly significant. Of these, six are negative
in sign and the other is only slightly greater than . 100. Of the twenty
constants, thirteen have the negative sign; the deviation from equality
of plus and minus carries little weight.

Calculating the means of the constants for the individuals, we
find .0413 for the positive, —.1349 for the negative, and — . 0733
for the whole series. The standard deviation of the coefficient of
correlation is . 1173, and from this we find the probable error of the
average correlation to be .0177. Now — . 0733 + . 0177 is 4.14 times
its probable error and so perhaps statistically significant, but it is so
low that little practical biological importance would ordinarily be
attached to it.

1) This is the number of locules counted; each fruit has three locules. There
is always a question in the case of repeated organs as to what number should be
used in the determination of the probable errors. If it be considered that the actual
number of fruits should be used, the probable error will be higher than if the number
of locules is used. Possibly we should use the actual number of inflorescences instead
of weighting them with either the number of pods or the number of locules which
they produce. This would raise the probable errors still higher I have used 3co as
N since it favors as much as possible the hypothesis that there is a relationship
between the position of fruits on the inflorescence and their fertility characters, 7, e.
I have used the method which tests as severely as possible my own theories.

Further Observations on the Selective Elimination of Ovaries in Staphylea. 181

Compare now the results for the general collections for the three
years. For position and ovules per locule, we have:

1906, Table II, = — .050I + . 0086.
1908, Table III, » = — . 0519 + . 0061.
1909, Table IV, »=— . 0895 + . 0085.

These results indicate that there is a slight decrease in the number
of ovules per locule as we pass from the base to the tip of the in-
florescence.

The amount of the relationship may perhaps be clearer, if ex-
pressed in terms of regression. For straight line equations we have
for position and ovules:

1906, o—8.2779 — . 0716
1908, 0 = 7 . 6863 — . 0736
1909, 0o— 8.0332 — . 13487

1 2 3 4 5 6 7 8
Diagram I. Decrease in number of ovules per locule associated with more distal
position of fruit on inflorescence. The dots, circles, and crosses show the empirical
means; the lines are graduations of the data from the straight line equations. Solid
dots and line — 1906, Circles and dotted line = 1908, Crosses and dot-and dash
line = 1909. The means for the more distal positions carry little weight because of

the smallness of the numbers upon which they are based.

Thus in a comparison of fruits from two adjoining nodes, we
should expect the mean of those from the more distal node to be
about one tenth of an ovule lower than that from the more
proximal one.

Diagram I makes the slenderness of the relationships with which
we are dealing patent to the eye. The deviations of the empirical

182 Harris.

Table II, 1906.

Position
ia a 2 | 3 | 4 5 Totals
4 —_ I = _ — I
= 5 10 12 — — —_ 22
3 6 181 160 56 10 I 408
en 7 496 344 133 21 I 995
= 8 1401 1020 428 54 4 2907
2 9 562 | 272 79 nt ll — 92
= Io 465 za2 | 106 22% | 2 837
fo) II 32 23 | 10 a | I 68
12 9 5 | I = | = 15
Totals 3156 | 2079 | 813 | 120 9 6177
Table III, 1go8.
Position
I 2 3 4 | 5 | 6 7 8 Totals
4 46 42 8 = = | = — = 96
= 5 87 74 14 2 | = = 177
3 6 I1IO 822 260 47) | 13 2 —_ _ 2254
4 7 929 654 290 48 4 I —_ — 1926
71
a 8 3292 2062 728 87 16 | 9 == 2 6196
2 9 475 | 266 79 | -|ı-|-| 1 828
3 10 340 219 Aal | 4 | — | — |] — — 604
> | |
oO II 9 8 — —- | -- | - | — = 17
12 —_ I _ = | = = -- -- I
Totals 6288 | 4148 | 1420 | 195 | 33 12 —_ | 3 12099
Table iV, 1909.
Position.
=< = SS -
I | 2 | 3 | 4 | 5
L 4 I I - | — | = 2
o
= 5 10 10 4 I | “= 2
= | |
3 6 | ie5 129 26% (|) A= 977
= 7 434 405 133 13 = 985
a. 8 1435 1165 402 44 3 3049
3 9 327 | 27 58 7 = 609
5 10 346 190 54 2 = 592
° II 5 I — — — 6
I2 I _— | — — | — I
2976 2394 780 93 3 6246

Further Observations on the Selective Elimination of Ovaries in Staphylea. 183

means from the theoretical lines bear the impress of the errors of
random sampling.

Now it is quite evident that, if there be a proportionally greater
failure of ovaries at the tip of the inflorescence, the differentiation
of the ovaries just demonstrated will account for some of the difference
observed between the eliminated and the matured ovaries. It seems
doubtful, however, whether it can explain all of it. With a regressive

coefficient of only p—.100, there would have to be an immense
preponderance of the eliminated pods from the more distal — and
extremely distal — regions of the inflorescence to account for the

difference in mean of .500 observed in the study on Selective
Elimination.

(b) Position on the Inflorescence and Radial Asymmetry
and Locular Composition.

From the viewpoint of the student of selective elimination, it is
highly important to know whether radial asymmetry and locular
composition are in any degree dependent upon the position of the
ovary upon the inflorescence axis. The coefficients for 7. and 7p.
should at once yield the information we need. We have:

For Position and Radial Asymmetry:

1906, Table V, 7=—.0869 + . 0149.

1908, Table VI, 7=—..0359 + .0I06.

1909, Table VII, = — .0357 + . 0148.
For Position and Locular Composition:

1906, Table VIII, y= — . 0882 + . 0148.
1908, Table IX, +—+.0260+ . o106.
Ig09, Table X, 7=— .0I34+ .0148.

The more distal ovaries seem to be a little more symmetrical
than the more proximal. Possibly there are also fewer locule with odd
numbers of ovules, but two of the constants are not even statistically
significant and such a conclusion carries very little weight.

We know from the earlier study that number of ovules per locule
and radial asymmetry are positively correlated. It may be in part
due to this that we find low negative values for ,..

To make quite sure that there are no correlations with characters

other than position on the inflorescence which may affect these

184 Harris.

relationships, we may determine the correlation between the number
of fruits per inflorescence and the asymmetry and locular composition
of the fruit.

Table V, 1906.

Position.
Er thoes 4 5
. 0000 330 266 119 16 I 732
> 4714 528 315 118 17 I 979
5
> . 8165 98 | 62 13 6 1 180
E . 9428 72 39 17 I — 129
z 1.2472 17 7 2 = — 26
= 1.4142 4 2 2 — - 8
I . 6996 3 2 — — u 5
1052 693 | 271 40 3 2059
Table VI, 1908.
Position.
I 2 3) A og Peis Er, 8 |
0000 808 573 | 192 | 24 | 6 3 | — | — 1606
x 4714 808 511 194 26 2 zm | = | I 1543
5 8165 178 121 38 8 I = | — | — 346
©
& 9428 260 155 45 7 2 A pp 469
= 1.2472 30 | 15 | 4 — = — — = 49
4 1.4142 Set 7| — — = = =e — 12
I . 6330 Si I | — — — — — — 6
1.8856 2 = | | — 2
2096 | 0383 |, a73 | 65 ,| us] 24,0 1 4033
Table VII, 1909.
Position
I 3 4 5 |
. 0000 415 344 114 | 14 I 888
>, .4714 407 | 310 118 | 15 — 850
le] -
© . 8165 65 | 54 7 | I — 127
E . 9428 95 | 79 | 20 | I en 195
> I. 2472 7 8 | I | — | — 16
< 1.4142 2 | 2 = | —_ | — 4
1.6330 I I | — | — = 2
u all lm U nn
992 | 798 260 | 31 I 2082

Locular Composition.

Asymmetry.

Further Observations on the Selective Elimination of Ovaries in Staphylea. 185

Table VIII, 1906.

Position.

| I 2 3 4 5
3 Even . . 338 259 120 16 I 734
2 Even + 1 Odd. 3 392 263 96 ER 2 768
ı Even + 2 Odd. . 040 258 125 39 2 i 430
3 Ou 6 o gc 6 64 | 46 16 | 127
1052 093 271 40 3 2059
Table IX, 1908.
Position.
I 2 3 4 5 | | 8 |
peels ee LOLO)| HOT ZT 27, 8 3 — _ 1951
2 Even + ı Odd...-. .| 719| 449| 153 23 2 I — I 1348
1 Even + 2 Odd... ...| 302| 205 83 | II I — — = 602
Zn Oddi oa. 59 48 21 | 4 — = — _ 132
| 2096 1383 | 473 65 | ıı 4 = I 4033
Table X, 1909.
Position.
I 2 pee 5
BBEIVERE 0 0 ae 463 382 125 15 I 986
2 Even + ı Odd. .. 330 241 84 II — 666
ı Even + 2 Odd. . 151 133 42 5 == 331
3 Oddie. aon see 48 42 9 — — 99
| 992 798 260 31 I 2082
Table XI, 1906.
Number.
ze AR Feier
. 0000 — | 76 199 | 176 | 1251 2.810322 7280004 | i 3 732
4714 I |109 238 |277 | 181/104] 38 | 18 | 4) 4a —|5 979
.8165 21 41 | 49 | 39 18 5 4| — | — | — 3 180
. 9428 — II 33 | 30 | 9 2 5 I | Tl: I 129
1.2472 = 2 6 9 OU 2) |e) | 26
1.4142 — I >| 2 el al] | | 8
1.6996 — ZT 2 = elle 5

Asymmetry.

Locular Composition.

Harris.

(o>)

Table XII, 1908.

Number.
i 2 3 4 5 6 7 871729
. 0000 441 | 439 | 337 | 204 75 69 34 4 3 1606
.4714 386 | 409 378 223 92 26 2 ||| 74 4 1543
. 8165 87 90 83 54 15 12 5 — — 346
. 9428 126 123 106 70 21 12 9 — 2 469
I. 2472 16 6 14 i 4 I I — — 49
1.4142 4 3 3 1 | I 12
1.6330 2 I — 1 2 6
1.8856 I I 2
| 1063 | 1072 | 921 | 560 210 120 70 8 9 | 4033
Table XIII, 1609.
Number.
| I Ziad, 4 yl ey i 8 | 9 10 | II |
. 0000 60 | 194 | 229 | 163 | 88 56| 47 | 41 4 | — | € 888
4714 76 | 175 | 226 | 161 82 41 55 | 25 | — 4 850
. 8165 15 22 33 28 15 5 7 2 = | = | — 127
. 9428 25| 41] 49] 38) 23 ie gH Pi I 195
1.2472 2 2 4 6 I -— | — 1ı- 1-1 — 16
1.4142 —|— 2 — — | — I I —|}—) — 4
1.6330 — 2 —|— 2
178 | 436 | 543 | 396 | 209 | 109 | 118 | 73 9I|— | ı | 2082
Table XIV, 1906.
Number.
|: ZU Sa ret 5|6 7|8 9 | 10} 11 12 | Totals
Bubveni Ne: -|—| 71|203\170|137| 75| 34|31| 4| 5|—| 4] 734
2 Even + 1 Odd.. — | 7911861227151) 72| 31/13) 1 2|—| 6 768
1 Even -+ 2 Odd.. ı | 56l102|ıı2| 76) 54) ı2 10) 3 2|—| 2 430
3 Odd.. — | 16) 29| 42; 21] 1 — 2! 1 lt 127
Totals | I |222|520/551/385|216) 77 |56| 9 | 10 | — 12| 2059
Table XV, 1908.
Number.
| I a | 4 | 5 | 6 alle | Totals

540| 530| 405|258| 92! 75| 42 |

a Bes. 4 5
2 Even + 1 Odd. .. . .| 349] 345] 343/188] 75| 24] 17 | 4] 3 1348
ı Even + 2 Odd. ... .[ 144) 163/135| 97| 37| 15] 10 | — I

3 Odd. 2...) © „ih =300 7534| IB sta tS ae 132

3aEvenz.2.2 les

Totals 1063 1072| 921 | 560 210| 120] 70 8 | 9 | 4033

Further Observations on the Selective Elimination of Ovaries fn Staphylea. 187

Table XVI, 1909.

Number.
5 ——— = u —— ee
xe} 12 BA Es |) GIA] ll sey pe 11| Totals
3 BBEVenE Boe ee 77\217|245|182|104| 61| so| 39 | 4|—| 7 986
5 2 Even +1 Odd... . .| 63|1311169|147| 60) 35| 39/15) 3| I: 666
O ı Even + 2 Odd... . .| 30| 68| 96| 48| 38| 11] 24| 14 | 331
=, za]
4 sy (Oye G5 Oo 6 81 205331 19071 221 5555 an 99
[2]
2 Totals [r78 436/543/396|209|109|118| 73) 9|—| 11 | 2082

For Number and Radial Asymmetry:

1906, Table XI, 7=—..0233 + . 0150.

1908, Table XII; »—= — . 0025 + . 0106.

1909, Table XIII, y =—. 0587 + . 0147.
For Number and Locular Composition:

1906, Table XIV, r= — . 0442+ . 0149.

1908, Table XV, r—=--.0107 + . 0106.

1909, Table XVI, r =—. 0241 + . 0148.

All but one of the constants are negative, but they are so low
that no significance can be safely attached to them.

The biological significance of the results for both asymmetry and
locular composition is patent. The slight negative values for 7,, lend
especial emphasis to the hypothesis that there is some unfitness for
development in a radially asymmetrical ovary of Staphylea, for to
explain the results as due to differentiation of the ovaries on the
inflorescence with a higher but random elimination from the more
distal regions the constants would have had to show a sensible
positive value!

IV. Summary and Conclusions.

1. The purpose of the foregoing pages is to obtain, through the
analysis of the records of over eight thousand fruits of Staphylea
trifolia, further light on the problem of the selective elimination of
ovaries which occurs between the time of flowering and the maturing
of the fruits.

2. As in most biological researches, the degree of precision of
the results is limited by both the nature of the material and the
number of observations which are practicable.

There are difficulties inherent in the material and the relationships
determined are generally so low that too much dependence cannot

188 Harris. Further Observations on the Selective Elimination of Ovaries etc.

be placed upon the calculated probable errors. I therefore lay no
stress whatever on the exact numerical results. Bearing in mind
probable errors, they are very consistent throughout.

3. The correlations between the position of the fruit on the
inflorescence and the characters of the fruit are low. Sometimes it
is even impossible to be sure of the sign of relationship.

4. The data and analysis described above throw no doubt upon
the conclusions drawn in an earlier memoir on the selective elimination
occuring during the development of the ovary, but tend to make
them more significant by showing that apparently they are not to be
explained by a combination of such simple factors as a differentiation
of the ovaries associated with their position on the inflorescence and
a proportionately higher but random elimination in the more distal
regions of the inflorescence.

Probably, however, the slight differentiation of ovaries with
respect to position on the inflorescence does account for some of the
difference between eliminated and matured ovaries. The difference
in mean number of ovules may be in part due to this cause. There
is no evidence that the results announced for radial asymmetry or
locular composition can be explained in any other way than that
ovaries with the higher grades of asymmetry and with an excess of
“odd” locules have a lower capacity for development.

Cold Spring Harbor, L.I., U.S. A., January 15, 19II.

Sammelreferat.

Some Recent Papers on Sex-limited Inheritance.

1. R. Pearl and F. M. Surface. On the Inheritance of the Barred Color Pattern
in Poultry. Archiv f. Entwicklungsmechanik. 30. Festband für Roux. I. Teil.
p- 46—61. 1910.

2. R. Pearl and F. M. Surface. Studies on Hybrid Poultry. Ann. Report Maine
Agric. Exper. Station 1910. p. 84—116.

3. R. Pearl and F. M. Surface. Further data regarding the Sex-limited Inheri-
tance of Barred Color Pattern in Poultry. Science. Vol. 32. No. 833. p. 870.
Dez. 1910.

4. T. H. Morgan. Sex limited Inheritance in Drosophila. Science. Vol. 32. No. 812.
p- 120. July 1910.

5. T.H. Morgan. The Application of the Conception of Pure Lines to Sex-limited
Inheritance and Sexual Dimorphism. American Naturalist. Vol. 45. p. 65.
Feb. ıg11.

Several papers of importance by American writers have appeared
during the past year which have added considerably to our knowledge of
sex-limited inheritance. In the first three papers under review,, R. Pearl
and F. M. Surface describe their experiments with certain sex-limited
characters in Fowls. The paper in the Archiv fiir Entwicklungsmechanik
deals with the same work as is described in the Report of the Maine
Experiment station, but confines itself to an account of the behaviour of
the barred pattern; the later article in ‘Science’ describes the behaviour of
this character in the next generation. Essentially the facts are as follows.
Reciprocal crosses were made between the Barred Plymouth Rock and
Cornish Indian Game breeds. In the former (B.P.R.) the plumage is
finely barred, slightly paler in the male, the shanks are yellow, and the
hens are good egg-layers. In the Cornish Indian Game (C.I.G.) the plumage
is not barred, and is largely black, with pronounced sexual dimorphism,
the shanks are yellow, and the egg-production is poor. Reciprocal matings
gave different results, thus:

C.LG.?xBP.Rd B.P.R.2x<C.1.C.9

ge S
Barred 2 (68) Barred 3 (70) Black 2 (96) Barred 3 (95).

Thus when a B.P.R. 3 is mated with a C.I.G. 2, all the offspring
of both sexes are barred; in the converse cross all the males are barred
and all the females black. This result is precisely analogous to that

Igo Sammelreferät.

obtained by the writer with the moth Abraxas grossu/ariata and its variety
lacticolor, and the subsequent matings with the crossed offspring, described
in the paper in ‘Science’, are again exactly comparable, when the barred
character alone is taken into account. Space does not permit of a detrailed
account of these later results, which include every possible kind of mating;
it must suffice to say that they are completely explicable on the hypothesis
that the barred character is dominant, that B. P.R. males are homozygous
both for barring and for absence of the character which determines femaleness;
while B. P. R. females are heterozygous both for barring and for the female
determinant, and further that the barring ‘factor’ and the female deter-
minant cannot coexist in the same germ-cell. The writers express these
facts by the following formulae. Let B = barring, b its absence; F = the
female determinant, f its absence; then

B.P.R. d = BfBf, producing gametes Bf, Bf.
B.P.R 2 = BfbR, - 53 Bf, bE.
(CE E- = bfbf, 2 + bf, bf.
ClG. 2 = bibk, i ne bf, bF.
C.1.G. 9 =< B.P.R. 3 will then give bfBf (= barred males), and bF. Bf

(= barred females), but B.P.R. 2 >< C.1.G. 3 will give Bfbf (= barred males)
and bFbf (= non-barred females). With respect to the later crosses, in
which large numbers of chicks were reared from every possible mating,
the results were in accord with this hypothesis in every case, but not all
the non-barred birds were black as in the first cross. The details of other
colours are not yet given. In the first cross the barring of the cross-breds
was not quite identical with that of the parents, but evidence is given that
it is not intermediate in the true sense, but is due to the superposition of
another factor derived from the Indian Game. In the F, generation birds
barred like the pure B.P.R. reappeared.

In their paper in the Report of the Maine Agricultural Experiment
Station, the authors give details of a number of other characters in the
same crosses. Among these reference must be made to two which appear to
be sex-limited — shank colour and egg-production. Although both the parent
breeds are yellow-shanked, the black females from the cross B.P.R. 2? ><
C.1.G. 3 have black shanks; in the barred males from this cross, and in
the barred offspring of both sexes in the converse cross, the shank is yellow.
An account of the behaviour of this character in the next generation is to
be awaited with interest, for there is apparently some relation between the
barred pattern and the yellow shank which requires elucidation. The
inheritance of egg-production also appears like sex-limited. Of the pure
breeds B. P.R. hens are good layers, C.I.G. poor; when crossed the barred
hens from the mating C.1.G. 2 >< B.P.R. ¢ are good layers like the paternal
breed, while the black hens from the converse cross are poor layers. This
suggests that the egg production is correlated with the barred plumage,
and is similarly transmitted in inheritance. For an account of other
characters, for example mortality of eggs and chickens, and the relations
of pea and single combs, the reader is referred to the original paper.

Prof. T. H. Morgan’s work with the fly Drosophila provides a case of
sex-limited inheritance exactly the converse of that just described. Hitherto
almost the only case known of an animal organism in which a character
is transmitted from a heterozygous male only to his female offspring, is
in Man, where colour-blind ness and other eye-diseases, and also haemo-
philia, appear to behave thus. Now Morgan has discovered and worked

Sammelreferat. IQI

out completely a very perfect case in Drosophila. In this fly both sexes
normally have red eyes. A white-eyed male appeared in his stock, which,
mated with a re!-eyed female, gave offspring of both sexes red-eyed. (Three
exceptional white-eyed males appeared among 1237 red-eyed offspring.) The
red-eyed heterozygotes mated with each other gave red-eyed females (2459),
red-eyed males (1011), and white-eyed males (782). Heterozygous red-eyed
female =< white-eyed male gave red and white eyes in both sexes; the white-
eyed females so produced paired with white-eyed males gave only white
eyes in both sexes, confirming the conclusion that the white eye is recessive
to red; and finally the white-eyed females mated with either crossed or
pure-bred red-eyed males gave all females red-eyed. all males white-eyed.
In the second paper Morgan shows that a short-winged form which
appeared, like the white eye, first in a male, behaves quite similarly in
inheritance to the white eye.

In the Fowls studied by Pearl and Surface (and also by Goodale
and Spillmann, to whom they make reference), it appeared that the
female of the breed bearing the dominant character is permanently hetero-
zygous in respect of the ‘factor’ for barring and also in respect of that for
femaleness. In Drosophila precisely similar evidence shows that the male
is heterozygous for the dominant characters red eye and long wing, and
also for the ‘factor’ which determines maleness, for the dominant character
is transmitted from the male only to his female offspring. Morgan makes
the following suggestion to account for these facts. He supposes that in
both cases all gametes bear a factor for maleness m, that femaleness is
produced by the superposition upon this of a factor F, but that two
different conditions occur in differen cases. In cases like the Barred Fowl
and Abraxas, where the female is heterozygous for the dominant character
and for sex, the female has the constitution Ffmm, producing eggs Fm
and fm (f representing absence of F); the male in this case has the con-
stitution {fmm. producing spermatozoa fm. In Drosophila on the other
hand the female has the constitution FFmm, producing eggs Fm; the male
Ffmm producing spermatozoa Fm, fm. The dominant red-eyed character
is intimately associated with F, so that the Fm spermatozoa which deter-
mine female offspring bear the red-eyed ‘factor’ the fm spermatozoa the
white eye. There are thus two chief differences between the two cases.
Firstly, in the Fowls etc. one F is present in the female zygote, so causing
the existence of two kinds of eggs, Fm and fm, and F is altogether absent
in the male; while in Drosophzla the female is homozygous for F, producing
only Fm eggs, and the male is heterozygous for F, so producing two kinds
of spermatozoa, Fm and fm. Secondly, in the first case the factor F must
be supposed to repel the dominant somatic character (barring etc) in game-
togenesis, while in the second it is coupled with it. Morgan appears to
reject the idea of repulsion, but it seems necessary to assume it in the
first case, unless one can imagine a present (dominant) character to be
coupled with the absence of a character, e. g. the factor for barring to
be coupled with f in the above scheme. Morgan’s general scheme receives
some support from the fact that in Drosophila (Stevens) and in Man
(Guyer) the male is heterozygous in respect of the ‘sex-chromosomes’,
while the female is homozygous, whereas in 4éraxas and other Lepidoptera
(Stevens, Cook, Doncaster) no such heterozygous condition of the male
has been found. But according to Guyer the Fowl has sex-chromosomes
of the same type as those in Drosophila and Man, a fact which is opposed
to Morgan’s interpretation, unless different breeds of fowls differ in this

192 Referate.

respect. Morgan’s hypothesis fits the facts which it was designed to
cover, but it would fail if a case were found in which breeding experiments
proved that both sexes are heterozygous as regards sex-determiners in the
same species. Hagedoorn has described such a case in Fowls (Arch. f.
Entwicklungsmech. XXX, 1910, p. 45), but he gives no details of his
experiments and his results are opposed to those obtained by Bateson
and Punnett with similar breeds. If, however, his results should be
confirmed, the only solution of the problem would appear to be that both
sexes produce two kinds of gametes, and that there is selective fertilisation.
So many cases of sex-limited inheritance have been found in recent years
that we may hope for the discovery of a crucial instance in the near future.
L. Doncaster.

Referate.

Bibliographia Evolutionis. Seit dem laufenden Jahre bringt das Bulletin
scientifique de la France et de la Belgique als Anhang mit separater
Paginierung eine Zusammenstellung von Referaten über Arbeiten aus dem
Gebiet der Vererbungs- und Artbildungslehre. Das im Januar dieses Jahres
erschienene 1. Heft enthält Referate über 345 Arbeiten.

Da auch die Originalarbeiten zu einem großen Teil Fragen aus den
gleichen Gebieten behandeln, kann diese angesehene Zeitschrift jetzt in
ähnlicher Weise, wie der American Naturalist für die Vereinigten Staaten,
für Frankreich als Spezialzeitschrift für Vererbungs- und Artbildungslehre
gelten. Besonders die Bibliographia Evolutionis wird aber auch außerhalb
Frankreichs allgemein willkommen geheißen werden. Baur.

Salaman, R. N. The inheritance of colour and other characters in the potato.
Journal of Genetics 1 1910, S. 7—46, Taf. I—20.

Verf. nahm eine Anzahl Kreuzungen mit Kartoffeln vor und konnte
dabei sehr interessante Resultate erzielen. Sterilitat der Antheren erwies
sich als dominant gegen Fertilität, indem bei Befruchtung männlich steriler
Varietäten mit Pollen von zweigeschlechtigen entweder die ganze F,-Gene-
ration männlich steril wurde (bei homozygotischer Sterilitat), um nach
Kreuzung mit der zweigeschlechtigen Elternform sterile und fertile Individuen
in fast gleicher Zahl zu ergeben, oder trat in F, sogleich eine solche Spaltung
ein (bei heterozygotischer Sterilitat). In bezug auf Stengel und Blätter
konnten im allgemeinen keine genaue Erblichkeitsanalysen festgestellt werden,
nur wurde sicher konstatiert, daß eine Art von Zwangsdrehung sich rezessiv
verhält.

Referate, 193

Die meisten Angaben gelten für die Knollen, die besonders eingehend
studiert wurden. Lange Form dominiert gegen runde, was Verf. als eine
Analogie zum Verhalten des Erbsenstengels betrachtet, indem er die Augen
der Knollen mit Knoten vergleicht, woraus er den Schluß zieht, daß die
Zahl der Internodien bei den langen Kartoffeln größer als bei den runden
ist. Tiefe und seichte Lage der Augen bilden ein Merkmalspaar, das in
F, Spaltung aufweist, wobei erstere dominiert.

Gefärbte Kartoffeln verdanken ihre Farbe der Gegenwart von Anthokyan
im Zellsaft, die Knollen werden rot bis dunkelviolett je nach dem Gehalt
des Farbstoffs. Zur Erklärung der bei Kreuzung mit gefärbten Sorten auf-
tretenden Spaltungen nimmt Verf. drei Faktoren an: ı. einen Faktor für
rot, 2. einen für purpur (violett) und 3. einen ,,developer‘‘, ohne welchen
der Farbstoff nicht erscheint. Purpurfarbe kommt erst bei Kombination
sämtlicher drei Faktoren zustande und verhält sich dominant gegen rote
Farbe, die ihrerseits gegen weiß dominiert.

Das Gesagte bezieht sich auf Solanum tuberosum; Verf. beobachtete
indessen auch die Verhältnisse bei S. efuderosum, die ganz besondere Resultate
ergaben. Hier zeigten sich runde Form, seichte Augen und weiße Farbe
der Knollen als dominierende Merkmale, gerade im Gegensatz zu den Ver-
hältnissen bei den angebauten Formen. Ferner fand Verf., daß Sterilität
bei dieser Sorte, die er für einen Bastard hält, mit Widerstandsfähigkeit
gegen Phytophthora infestans zusammenhängt, indem fruchttragende Individuen
beträchtlich mehr als sterile befallen wurden.

B. Kajanus- Landskrona.

Emerson, R. A. The inheritance of sizes and shapes in plants. American
Naturalist 44 1910, S. 739—746.

Im Gegensatz zu Castle und Lock, die eine Vererbung der in Fy
entstandenen intermediären Typen zu konstatieren glaubten, hat Verf. bei
Kreuzung von Zea mays, Cucurbita pepo und Phaseolus vulgaris gefunden, daß
die Nachkommen derartiger intermediärer F,-Generationen eine ausgeprägte
Spaltung zeigen.

So wurden zwei Maissorten gekreuzt, von denen die eine kleine, die
andere mittelgroße Körner hatte. F, wurde intermediär, F, aber spaltete
sich in einer Reihe von Typen, deren Endpunkte gerade den Großeltern
entsprachen. Eine andere Maiskreuzung betraf Höhe des Stengels und
Entwicklungszeit: die eine Elternsorte hatte eine Höhe von go cm mit
durchschnittlich 8 Gliedern und reifte in 70 Tagen, die andere Sorte war
225 cm hoch mit 19 Gliedern und reifte in ungefähr 120 Tagen. Die F}-
Pflanzen erreichten eine Höhe von 182 cm mit 12 Gliedern und reiften in
100 Tagen. In F, trat Spaltung ein, wobei die Individuen in Höhe zwischen
den Großeltern schwankten.

Zwei Kürbiskreuzungen zwischen je einer langen und einer kurzen
Sorte ergaben ebenfalls eine intermediäre F,-Generation und in F, Spaltung
in einer kontinuierlichen Reihe zwischen den Großeltern. — Dasselbe konnte
Verf. bei zahlreichen Kreuzungen von Fisolen konstatieren, deren Samen
betreffs Größe, Form und Gewicht studiert wurden.

Zur Erklärung der gefundenen Resultate nimmt Verf. an, daß die
betreffenden Charaktere nicht einfach sind, sondern durch je zwei oder
mehrere selbständige Faktoren bedingt werden, die teilweise oder sämtlich
unvollständige Dominanzverhältnisse zeigen.

B. Kajanus-Landskrona.

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, V. 13

194 Referate.

Nilsson, Heribert. Jakttagelser öfver descendenterna af en spontan artbastard
(Lappa officinalis L. >< tomentosa L.). [Beobachtungen über die Deszendenten
eines spontanen Artbastards (Zappa officinalis L. >< tomentosa L.). Botaniska
Notiser I9Io, S. 265—302.]

In einer temperamentvoll geschriebenen Einleitung polemisiert der
Verfasser gegen die noch immer in floristischen Kreisen herrschende
Unsitte, bei der Beschreibung neuer Formen so zu verfahren, als wäre
ihnen der ganze Mendelismus völlig unbekannt. Besonders die Rosa-
forschung, wie sie in Schweden von Almquist und Matsson, in Deutsch-
land von Schwertschlager betrieben wird, scheint dem Verfasser an dem
Punkt angelangt zu sein, wo die Geheimnisse des Wissens „nur durch
mündliche Tradition fortgepflanzt werden können“. Auch gegen die
nordische /Zieracium-Forschung macht Nilsson einige an und für sich
unzweifelhaft berechtigte Bemerkungen, wobei vielleicht doch daran zu
erinnern wäre, daß die betreffende Arbeit von Samuelsson vor der
Publikation von Ostenfelds letzten Untersuchungen veröffentlicht wurde.

Den positiven Teil der Nilssonschen Arbeit bildet eine umsichtige
und genau durchgeführte Untersuchung von 34 Deszendenten einer spon-
tanen, im südlichen Schonen aufgefundenen Zaffa-Form, die offenbar aus
einer Kreuzung Z. officinalis L. >< tomentosa L. entstanden ist; ob es sich um
einen primären Bastard oder vielmehr um einen intermediär geratenen
Bastardabkömmling handelte, war nicht zu entscheiden. Die Befruchtung
wurde nicht kontrolliert, da indessen die Zafpa-Bastarde nach den bisherigen
Erfahrungen des Verfassers selbststeril sind, und da die beiden Stamm-
arten in annähernd gleicher Zahl zur Stelle waren, so wird angenommen,
daß die erhaltenen Samen durch eine Rückkreuzung, und zwar nach jeder
Richtung in etwa demselben Verhältnis, entstanden sind. Wie Verfasser
des näheren auseinandersetzt, müssen unter solchen Umständen dieselben
Zahlen wie bei Selbstbefruchtung herauskommen.

In der Tat ließen sich die erhaltenen 34 Individuen auf einen Typus
mit grünen Hüllkelchblättern (virescexs-Typus) und einen mit bräunlichen
(nigrescens-Typus) verteilen, wobei das Verhältnis zwischen den Individuen
der beiden genannten Typen 1: 3,25 war. Die braune Farbe der /. fomentosa
dominiert, während das Grün der Z. officinalis rezessiv ist, indessen zeigten
die zögrescens-Individuen mannigfache Gradationen der Intensität und Lokali-
sation der braunen Farbe, und zwar von über die ganze Oberfläche schwarz-
braunen bis zu hell rotbraunen, nur an den Rändern gefärbten Hüllkelch-
blättern. Es traten auch Individuen auf, die eine erheblich intensivere
Hüllkelchfarbe als die Stammarten zeigten, und die mit spontan wachsenden,
von diesem Charakter ausgezeichneten Formen identisch waren. Auch die
übrigen Charaktere zeigten bei allen darauf untersuchten Individuen große
Variation, die sich unabhängig von der Zugehörigkeit zu zigrescens- resp.
virescens-Typus manifestierte. (Höhe der Pflanze, Beschaffenheit der Blatt-
stiele, Länge der Korbstiele, Korbdurchmesser, Form der Hüllkelchblätter,
Fertilität.) Die Fertilität wechselte zwischen 6 und 84%.

Von besonderem Interesse ist das Auftreten von Individuen, die an-
scheinend ganz neue Merkmale besaßen (zana-, gracilis-, robusta-Wuchs,
eigentümliche hakenförmige Krümmung der Hüllkelchblätter, beblätterte
Korbstiele usw.). Indessen liegt nach der Ansicht des Verfassers kein
Grund vor, diese Formen als progressive Neubildungen aufzufassen, viel-
mehr handelt es sich um ‚extreme Typen, die bei der Spaltung des Bastards
entstehen müssen“.

Referate. 195

In den mit seinem Zappa-Bastard erhaltenen Resultaten sieht der
Verfasser, und zweifelsohne mit Recht, eine Bestätigung von Batesons
Ansicht, daß sämtliche Merkmale, auch Artmerkmale, mendeln (oder
wenigstens mendeln können) und daß intermediäre konstante Bastarde,
wenn überhaupt vorhanden, selten sind. Zu ähnlichen Schlußfolgerungen
führen auch Versuche, die Heribert Nilsson seit vier Jahren mit Arten von
Salix ausgeführt hat, und über die er nächstens ausführlich berichten will.

Lidforss.

Nilsson, Heribert. Pollenslangarnes tillväxthastighet hos Oenothera Lamarckiana
och gigas. (Die Wachstumsgeschwindigkeit der Pollenschläuche bei Oeno-
thera Lamarckiana und gigas.) Botaniska Notiser IgII. S. 19—28.

In Anbetracht des großen Interesses, das sich noch immer an Oenothera
Lamarckiana und ihre Mutanten knüpft, dürfte ein kurzer Bericht über das
Hauptresultat der Nilssonschen Untersuchung angebracht sein. Durch
zeitlich kontrollierte Bestäubung und nachheriges, in bestimmten Intervallen
(an der Basis des Organs) erfolgendes Abschneiden der Griffel bestimmte
Verfasser die Zeit, welche der Pollenschlauch für das Durchwachsen des
Griffels nötig hat; denn nur falls dies stattgefunden, trat eine Weiter-
entwicklung der Samenknospen ein, eine partielle Apogamie, wie sie von
Gates vermutungsweise angedeutet wurde, ließ sich in keinem Falle kon-
statieren. Es zeigte sich, daß die betreffende Zeit bei Oenothera Lamarckiana
durchschnittlich 19, bei ©. gigas dagegen 21 Stunden beträgt, im ersten
Falle wächst der Schlauch 4,5 mm pro Stunde. Ob die konstatierte Ver-
schiedenheit darauf beruht, daß die Pollenschläuche von O. gigas vielleicht
langsamer wachsen oder darauf. daß die Narbe bei dieser Art länger ist
(5—Io mm länger als bei O. Zamarckiana) wagt Verf. nicht zu entscheiden;
die letztere Alternative scheint doch recht wahrscheinlich zu sein.

Lidforss.

Roemer, Theodor. Variabilitätsstudien. Dissertation. Jena 1910. Archiv
für Rassen- und Gesellschaftsbiologie 7 1910. S. 397-469.

Aus dem vielseitigen, aber auch recht verschiedenartigen Inhalt der
vorliegenden Abhandlung greift Referent nur die Punkte heraus, die für
die Vererbungslehre ein allgemeineres Interesse haben.

Roemer strebt in seiner Arbeit einen Beitrag zur Lösung der Frage
an, wie entstehen neue Biotypen innerhalb einer Population von Selbst-
befruchtern, ein Problem, das durch Johannsens Untersuchungen über
die Wirkungslosigkeit der Selektion in reinen Linien aufgerollt wurde. Aller-
dings handelt es sich um eine Reihe von Vorfragen, deren Entscheidung
Autor versucht, doch dürfte diese Beschränkung dem heutigen Stand unserer
Kenntnis angemessen erscheinen.

So vergleicht er die Variabilität verschiedener Eigenschaften innerhalb
der gleichen Linie und weiterhin die Variabilität einer Eigenschaft in
differenten Linien. Derartige subtile Untersuchungen stellen die höchsten
Anforderungen sowohl an das Material wie an die mathematische Behandlung
der gewonnenen Urzahlen. In dieser Beziehung scheint vor allem bedeutungs-
voll die Wahl des Wertes zur Durchführung eines derartigen Vergleiches. Verf.
bediente sich zu diesem Zwecke des Variationskoeffizienten (v = 1000: M).
Es drängt sich dabei die Frage auf, ist dieser in der Tat das geeignete

13*

196 Referate.

Maß dafür? Ref. glaubt diese Frage für den Vergleich desselben Merkmals
bei verschiedenen Linien unbedenklich bejahen zu können; weniger zu-
verlässig erscheint der Variationskoeffizient jedoch, sofern es sich darum
handelt, die Variabilität so heterogener Eigenschaften wie Stengellänge und
Pflanzengewicht usw. zu vergleichen, die zum Teil lineare zum Teil kubische
Dimensionen darstellen. Es wäre für alle in diesen Problemen interessierten
Biologen von hohem Werte, wenn sich auch bei uns in Deutschland ein
Fachmathematiker mit einer kritischen Durcharbeitung dieser Fragen be-
fassen wollte. Viel unnütze Arbeit und selbst Fehlschlüsse könnten dadurch
vermieden werden.

Verf. fand nun, daß, wie das von vornherein wahrscheinlich, innerhalb
einer Linie das eine Merkmal plastischer als das andere. Ebenso zeigte in
bezug auf die gleiche Eigenschaft die eine Linie eine stärkere Variabilität
als eine zweite, natürlich nur in bezug auf dieses Merkmal, bei einem
zweiten konnten die Verhältnisse gerade umgekehrt liegen.

Ferner bearbeitet Roemer die Variabilität größeren Umfanges, indem
er die Linienmittel als Einheiten nimmt und mit diesen innerhalb der
Population eine Variationsreihe aufstellt, wobei durchweg eine Kurve vom
Typus der Gaußschen Fehlerkurve resultierte. Geringe Variabilität muß
in diesem Falle, da die individuelle Variation innerhalb der einzelnen Linie
durch Verwendung des Mittelwertes völlig ausgeschlossen wurde, auf größere
Einheitlichkeit der die Population zusammensetzenden Linien zurückgeführt
werden.

Einen breiten Raum nehmen endlich Betrachtungen über die Berechnung
und eigene Versuche über Korrelation ein. Verf. wird allgemein Anerkennung
finden, wenn er sich der Berechnung mit Hilfe der Bravaischen Formeln
bedient. Im übrigen muß ich für seine Befunde auf das Original verweisen,
da mir eine kurze Wiedergabe nicht wohl angebracht erscheint.

Schroeder-Bonn.

Dungern, E. von und Hirschfeld, L. Über Vererbung gruppenspezifischer
Strukturen des Blutes. ‚Zeitschrift für Immunitätsforschung u. experi-
mentelle Therapie‘‘ 4 1910. S. 284—292.

Mit Hilfe der Isoagglutinine konnten die Verf. im menschlichen Blute
zweierlei spezifische Bestandteile nachweisen, die als A und B bezeichnet
werden. Da dieselben getrennt oder vereinigt bei nur einem Teil der
Menschheit vorkommen, gliedert sich die Gesamtheit der untersuchten
Individuen (72 Familien mit 348 Personen) in folgende vier Kategorien:

rt. Nur A enthalten 47,3% der geprüften Personen.

2. Nur B ” 11,3% 2”? ” ”

gio ZN tinvel 185 Be OMNES 55 „

4. Weder A noch B enthalten 36% der geprüften Personen.

Durch vergleichendes Studium des Blutes der beiden Eltern und des
der Kinder ergab sich zunächst, daß niemals einer der genannten Stoffe
bei letzteren vorkommt, wenn er bei den Eltern fehlt. Nun aber fanden
sich umgekehrt Fälle, in denen diese beide einen derselben enthielten und
trotzdem ein Teil der Kinder desselben ermangelte. Es läßt sich dies
Ergebnis sehr gut mit den Regeln Mendels erklären, wenn man annimmt,
daß die Gegenwart des spezifischen Bestandteils über seine Abwesenheit
dominiert. Denn dann müssen alle Personen, bei denen der Nachweis
mißlingt, Homozygoten sein, und einer Ehe zweier derartiger Individuen
können nur wiederum, den Eltern in bezug auf dieses Merkmal gleiche,

Referate. 197

Homozygoten entsprechen. Wo dagegen einer oder beide beschriebenen
Eigentümlichkeiten im Blute nachweisbar sind, da muß es offenbleiben,
ob es sich um Homo- oder Heterozygoten handelt. Und wir müssen somit
das Vorkommen von Nachkommen ohne diese Stoffe aus einem Teil der
Ehen zwischen Personen, die beide sie besitzen, direkt postulieren.

Über diesen qualitativen Befund hinaus versuchen die Verff. den Nach-
weis, daß auch in quantitativer Beziehung die Regeln Mendels für die
studierten Fälle gelten, indem sie aus dem empirisch bestimmten Verhältnis
der Personen mit zu denen, ohne die entsprechende Struktur, die Wahr-
scheinlichkeit von Ehen zwischen Heterozygoten berechnen. Von den diesen
entsprossenen Kindern müssen dann ein Viertel das rezessive Merkmal
(Fehlen der Struktur) zeigen. Die an Hand dieser allerdings mit gewissen
Voraussetzungen behafteten Berechnungen gewonnenen Resultate stimmen
gut mit den tatsächlichen Befunden überein.

Weiterhin ergab sich, daß die beiden Stoffe (A und B) unabhängig von-
einander vererbt werden. So besaß z. B. in acht Ehen einer der Eltern A,
der zweite B; von den Kindern enthielt das Blut von vieren A und B; von
neun nur A, von sechs nur B und von einem weder A noch B. Oder bei
drei Paaren hatte ein Gatte A und B, der andere nur B; von ihren Kindern
zwei Aund B: zwei nur A; sechs nur B, und wiederum eines weder A noch B.

Wir haben also hier eine weitere Eigenschaft des Menschen die in
ihrer Vererbung den Regeln Mendels folgt, und zwar, was besonders dabei
interessieren dürfte, eine chemische Eigentümlichkeit, deren Nachweis im
Reagenzglas geführt wird und die anatomisch nicht erkennbar ist. Es
dürfte zweckmäßig sein, entsprechende Versuchsserien mit Tieren von
großer Fruchtbarkeit und kurzer Generationsdauer durchzuführen, speziell
auch, um dann durch planmäßige Kreuzungen die Bestätigung der Befunde
zu erhalten. Die Möglichkeit dazu ist jedenfalls gegeben, denn in einer
vorläufigen Mitteilung (Münchener med. Wochenschr. Nr. 6 IgIo) berichtet
von Dungern über einen Vorversuch mit Hunden, der aber nur zwei
Generationen umfaßte. Schroeder (Bonn).

Kowalenko, A. Studien über sogenannte Mutationserscheinungen bei Bakterien
unter besonderer Berücksichtigung der Einzellenkultur. Zeitschrift für
Hygiene usw. 66 1910. S. 277—290.

Burri, R. Über scheinbare Neuerwerbung eines bestimmten Gärvermögens
durch Bakterien der Coligruppe. Zentralblatt für Bakteriologie usw. 28
II. Abteilg. S. 32I—345. IQIO.

Kowalenko hat von neuem die beiden eigenartigen von Massini
und Burck bereits studierten Colistämme auf das Auftreten von Mutanten
geprüft. Die beiden letzten Autoren (vgl. die Referate in dieser Zeitschr.
Bd. I S. 263) hatten bekanntlich gefunden, daß aus den beiden aus ente-
ridischen Stühlen isolierten Stämmen sich Kolonien abspalteten, welche
Milchzucker vergärten. Da jedoch die Reinheit der Stämme nicht über
allen Zweifel erhaben war (worauf Ref. damals hinwies), hat Kowalenko
die Frage von neuem mit der inzwischen bekannt gewordenen neuen Isolier-
methode von Burri!) in Angriff genommen. Diese Methode besteht in
Folgendem. Es wird zunächst eine hinreichend starke Verdünnung der
Bakterien in steriler Tusche?) hergestellt, indem in einer Reihe von Tusche-

1) Burri, Das Tuscheverfahren. Jena 1909.
2) Von Dr. Grübler (Leipzig) fertig zu beziehen.

198 Referate.

tropfen von einem in den anderen geimpft wird. Aus demjenigen, welcher
die passende Verdünnung des Materials enthält, werden mit einer neuen
Schreibfeder kleine Tuschepunkte auf Gelatineplatten gebracht, mit einem
sterilen Deckglaschen bedeckt und mikroskopisch kontrolliert. Die, welche
nur ein Individuum enthalten (was man schon mit Leitz 7 gut erkennen
soll), werden markiert und die daraus entstehenden Kolonien zur Abimpfung
benutzt. An solchen Einzellkulturen vermochte nun Verf. die Befunde
Massinis und Burcks zu bestätigen. Er fand, daß sich in den Kolonien
auf Endoplatten rote Knötchen zeigten und bei weiterem Plattenguß bekam
er ganz rote Kolonien und weiße mit Knötchen, d.h. die Stämme spalteten
dauernd Milchzucker vergärende Formen ab. Diese erwiesen sich weiterhin
als konstant; wohl aber konnten aus den „weißen“ Kolonien, stets wieder rote
gezüchtet werden. Es liegt also eine fortwährend umschlagende Sippe (ever
sporting variety) vor, die vielleicht zur Äußerung ihrer Eigentümlichkeit
durch den Milchzuckerrnährboden veranlaßt wird. Wenigstens deutet hierauf
der Umstand hin, daß die erste Aussaat von gewöhnlichem Agar auf Endo-
platten zunächst nur weiße Kolonien gibt und erst nach 2—3 Tagen die
roten Knötchen auftauchen. Doch ist dieser Punkt nicht erledigt. Es
wird exakt zu konstatieren sein, ob auf einem gewöhnlichen, d. h. milch-
zuckerfreien Substrat schon die Gärmutanten sich abspalten; und außer-
dem, ob die isolierte „rote“ Rasse auch auf gewöhnlichem Substrat sich
erhält. Zwischenzucht auf gewöhnlichem Agar veränderte die Neigung zum
Mutieren nicht, ebensowenig wie Tierpassage und Phenol. Ob allerdings
der Prozentsatz der abgespaltenen Gärformen sich nicht verändert, wurde
nicht untersucht, da überhaupt leider keine zahlenmäßigen Angaben über
die Häufigkeit der umgeschlagenen Formen mitgeteilt werden. Durch die
Agglutinationsprobe ließen sich die „weißen“ und ‚roten‘ Kolonien nicht
voneinander scheiden. Das durch Impfung mit der einen Rasse hergestellte
Serum agglutinierte dieselbe Rasse bei der gleichen Verdünnung als die
andere. An sonstigen physiologischen Unterschieden zwischen den beiden
Formen wird nur die höhere Widerstandskraft der „weißen Form‘ fest-
gestellt, allerdings in einer rohen Weise, die über die Art der Resistenz
ganz im unklaren läßt. Die Literatur ist unvollständig verwertet, da die
Arbeit von Wolff (diese Zeitschr. Bd. II S. 90) nicht erwähnt wird.

Burri ist bei weiterem Studium seiner Colirasse zu ganz anderer Auf-
fassung gekommen. Allerdings hat er vorwiegend mit einer anderen Art
gearbeitet, nämlich mit einer solchen, die die Fähigkeit der Sacharose-
spaltung erwarb, und wenn er auch die Laktoseform zum Vergleich heranzog,
so würde ich es doch für besser halten, die Erscheinungen vorläufig noch
gesondert zu halten.

Der Burrische Colibazillus wurde aus gärendem Grase isoliert; ob er
mit dem von mir (Selbsterhitzung des Heus, Jena 1907, S. 42) beschriebenen
Bac. coli f. foenicola identisch ist, wurde, wie es scheint, nicht untersucht.

Wurde mit reichlicher Impfung eine Schüttelkultur in Sacharoseagar
hergestellt, so gingen in den ersten Tagen eine große Menge winziger
Kolonien an, welche besonders an der Oberfläche die bekannte große Dichte
zeigten; eine Gärung trat nicht ein. Vom vierten Tage an gewannen
einzelne Kolonien einen Vorsprung, sie vergrößerten sich andauernd und
zeigten nun auch Gasblasen, während die übrigen Kolonien klein blieben.
Wurde von den letzteren abgeimpft, so erfolgte keine Gärung innerhalb
24 Stunden, wohl aber trat nach dieser Frist energische Gasbildung ein, wenn
die Großkolonien zur Abimpfung in Schüttelkultur verwandt wurden. Merk-
würdig und, soweit ich sehe, entscheidend für die Auffassung Burris war

Referate. 199

dann die folgende Beobachtung: Wurde die Aussaat weniger dicht gemacht,
so gingen trotzdem nach den üblichen Tagen dieselbe Zahl großer gärender
Kolonien an, ja wenn die Aussaat so dünn war, daß nur wenige Kolonien
überhaupt aufgingen, so waren diese sämtlich vom Gärtypus. Es ist mir
allerdings nicht klar, weshalb sich das erst bei Abimpfung in Schüttelagar
zeigte und nicht schon deutlich in der ursprünglichen Schüttelkultur
hervortrat.

Kulturen in Flüssigkeit mit Sacharose verhielten sich ähnlich. Wurden
aus der alsbald getrübten, aber keine Gasblasen zeigenden Kultur in ver-
schiedenen Intervallen Schüttelkulturen hergestellt, so traten erst in der-
jenigen Schüttelkultur rasch Gasblasen auf, welche nach vier Tagen aus
der Ausgangskultur hergestellt war. Wurden aus Agarschüttelkultur mit
spärlicher Aussaat die einzelnen Kolonien nach ein, zwei, drei usw. Tagen
in Schüttelagar geimpft, so trat Gasbildung erst bei solchem Impfmaterial
ein, das wenigstens vier Tage alt war. Verf. stellt sich nun, soweit ich
aus seinen nicht ganz klaren Auseinandersetzungen entnehmen kann, etwa
folgendes vor: Die Deszendenten sämtlicher Individuen, welche man in
Sacharose sät, bilden schrittweis (d. h. von Teilung zu Teilung) diese schon
vorher latent vorhandene Gäranlage für Sacharose aus, die schließlich eine
solche Höhe (und zwar nach ca. vier Tagen) erreicht, daß sämtliche
Individuen Gärer geworden sind. Eine sprunghafte Anderung, eine Mutation
liegt also nicht vor.

Der Fall kann ja allerdings so sein, wie Burri will, nur ist das durch
seine Versuche nicht bewiesen. Wenn zunächst alle Kulturen bei spärlicher
Aussaat nach einiger Zeit umschlagen, so ist dies nicht verwunderlich, da
sie ja alle aus einer Zelle stammen, also dieselbe Befähigung überall vor-
handen ist. Daß bei Dichtsaat nur einzelne Kolonien sich stark entwickeln,
ist eine Konkurrenzfrage, wie Verf. richtig hervorhebt, und hat keine
prinzipielle Bedeutung. Nun ist es sehr gut möglich, daß in den Kolonien
ein oder einzelne Individuen mit dem neuen Gasvermögen auftauchen und
‚sich erst am vierten Tage so reichlich vermehrt haben, daß bei Abimpfung
sofort Gärung sichtbar wird. Die Sachlage spitzt sich also auf die Frage zu:
sind alle Keime der Kolonie ,,erregt‘‘ oder nicht. Das würde sich gezeigt
haben an Kulturen auf Endoplatten, auf die Verf. leider zu wenig Gewicht
gelegt hat. Würde seine Vorstellung zutreffen, so müßten alle Kolonien
allmählich rot werden, oder wenigstens rote Ränder bekommen.

Tauchen jedoch in ihnen die roten ‚Knöpfe‘ auf, so ist dies ein Beweis,
daß in der die Kolonie zusammensetzenden Generationenfolge einmal (oder
mehrere Male) eine Zelle anders war. Diese erhält ihre Eigenschaften, ver-
mehrt sich, vielleicht sogar rascher als die übrigen usw. Daß es sich
wirklich so verhält, macht eine Notiz (p. 328) wahrscheinlich, wo Burri
auf Endoagar schöne ‚Knöpfe‘ erzielt haben will. Wir würden dann also
die Versuche dahin interpretieren können, daß erst nach einer verhältnis-
mäßig langen Zeit der Vorzucht auf Rohrzucker einzelne Individuen um-
schlagen, und darin würde die Bedeutung der Tatsachen liegen. Der
Burrische Stamm würde sich also von den früher studierten Coliformen
nur dadurch unterscheiden, daß der Umschlag bei den letzteren viel rascher,
d.h. nach einer geringeren Zahl von Generationen eintritt. Daß auch diese
in allen Individuen dieselbe Potenz besitzen, in ihrer Nachkommenschaft
einzelne Gärformen hervorzubringen, geht aus den früheren Beobachtungen

hervor, nach denen alle weißen Kolonien auf Endoagar immer rote Knöpfe
zeigen.

200 Referate.

Ob wir die Erscheinung als Mutation auffassen müssen, ist zunächst
gleichgültig. Wichtig ist nur, daß der Vorgang an sich auch bei der
Burrischen Form so verlaufen kann, wie sich die früheren Autoren ihn
vorgestellt haben. Ferner ist auch noch darauf hinzuweisen, daß die neuen
Gärformen eigentümlich zäh ihre neue Befähigung festhalten (wenngleich
dies auch genauer festzustellen ware). Wenn eine schrittweise Erregung
stattfände, sollte man annehmen, daß sie auch wieder schrittweis verloren
gehen würde. Die Burrischen Befunde scheinen dafür zu sprechen, wie
ich oben bereits bemerkte, daß der Zucker selbst als auslösender Faktor
eine Rolle spielt. Dieser wichtige Punkt müßte aber mit aller Genauigkeit
noch sichergestellt werden. Miehe.

Demoll, R. Zur Lokalisation der Erbanlagen. Zool. Jahrb. Abt. f. allgem.
Zoolog. u. Physiol. d. Tiere. 30. 1910. p. 133—168.

Verf. ist in seinen Erwägungen stark von Weismannschen Gedanken-
gängen beeinflußt, aber sie sind nirgends dogmatisch wiedergegeben und
erscheinen dem Ref. wertvoll, um neue Tatsachen anzuknüpfen, auch wenn
er sonst die Weismannschen Vorstellungen über die Konstitution des
„Keimplasma‘“ für überwunden ansieht.

Nachdem Verf. in seiner Einleitung auseinandergesetzt hat, welche
Gründe die Verfechter des ‚„Kernmonopols“ für die Vererbung anführen
und welche Gegengründe hier geltend gemacht werden, kommt er zum
Resumee, daß sich zurzeit die Wage nach der ersteren Seite neigt. Denn
es sind keine Fälle bekannt, in denen „das Plasma im Verlaufe der späteren
Entwicklung einen die Qualität der Funktion ändernden Einfluß auf die
Kernanlagen auszuüben vermag“. Differenzpunkte in der Auffassung sind
überhaupt nur möglich bei unscharfer Fassung des Begriffs „Anlage“. Nach
Verf. sind „Anlagen Komplexe von inneren — inaktiven — Bedingungen,
die für die Entwicklung spezifisch, d. h. qualitativ bestimmend sind“. Wie
solche Komplexe dann aktiviert werden, ist eine Frage für sich.

Die Erbmasse eines Organismus, Weismanns Keimplasma, bleibt
stets passiv, auch ihr Wachsen und ihre Teilung; sie vergrößert dabei nur
ihre Menge. Nun könnte in jeder Zelle eine Stammanlage in Reserve
bleiben, ohne eine Einbuße ihrer energetischen Fähigkeiten zu erfahren,
während die „aktivierte‘‘ Erbmasse die Ontogenese leitet. Irgendwann
müßten bei einer Kernteilung die ,,Biophoren“ ins Plasma kommen, irgend-
wann also müßte eine „Differentialteilung‘‘ notwendig sein. Das alles ist
somit sehr in Weismannschen Ideen gedacht, unterscheiden tut sich Verf.
von W. aber in folgendem. Weismann postuliert qualitative, Verf. nur
quantitative Trennung der ursprünglichen Erbmasse; Weismann denkt an
bestimmte ,,Corpuscula‘‘ bei seinen Biophoren, Verf. sagt nichts über die
Struktur aus, Corpuscula können vorhanden sein, doch sind sie nicht
notwendig zu postulieren, auch unabhängig von ihnen könnte die
Wirkung der Biophoren enzymatisch oder dynamisch zu denken sein.

Vor allem aber knüpfen des Verf. ,,Biophoren“ an neuere zytologische
Befunde an. Wir wissen, daß bei gewissen Tierklassen während der Ei-
reifung vom Kern eine bestimmte Menge Chromatin abgegeben wird —
wenigstens liegen hier sehr bestimmt klingende Aussagen vor — am ein-
gehendsten ist das jüngst noch von Schaxel ausgeführt worden. Das
befruchtungsfähige wie das befruchtete und sich furchende Ei läßt keine
weitere Chromatinemission erkennen und erst nach der Furchung beginnt

Referate. 201

sie wieder. Die Anfangsstadien jeder Ei-Entwicklung sind nun — wie
namentlich Echinodermen-Kreuzungen beweisen — rein miitterlich, selbst
wenn nur ein d Kern vorhanden ist. Hier hatte ja bekanntlich Godlewski
mit seinen Zweifeln beziiglich des Kernmonopols eingesetzt. Ein vaterlicher
Einfluß zeigt sich immer erst später, und zwar nach Schaxel erst dann,
wenn die Kerne des jungen Embryo mit der Chromatinabgabe ans Plasma
beginnen. In diesem Stadium sterben aber sämtliche ,,unnatiirlichen‘
Kreuzungen ab! So könnte man eine Parthenogenesis, die sich nur auf
die Anfangsstadien erstreckt, eventuell auffassen als zustande gekommen
unter dem Einflusse des zuvor ans Plasma abgegebenen Chromatins,
resp. der ,,Biophoren‘‘. Und die Entwicklung muß stillstehen, wenn deren
Wirkungsgrenzen sich erschöpft haben.

Dem Ref. sei es erlaubt, darauf hinzuweisen, daß auch von chemischer
Seite sich das Problem der „Erbsubstanzen‘“ und das ‚„Chromatin-Problem“
immer mehr zu decken beginnen. So sagt — wenn auch noch sehr vor-
sichtig — einer der Berufensten: A. Kossel in seinem Nobelvortrage:
„Durch ihre chemische Struktur werden die Chromatingebilde von den
übrigen Bestandteilen der Zellen scharf unterschieden und diese Beschaffen-
heit muß offenbar mit der Funktion der Chromatinstoffe in Zusammenhang
gebracht werden. Diese stickstoffreichen und phosphorhaltigen Atomgruppen
sind es, deren Ablagerungsstätten in den Chromiolen bei der Zellteilung
zuerst in Bewegung gesetzt werden und deren Übertragung auf andere
Zellen einen wesentlichen Teil des Befruchtungsvorganges ausmacht“. Ja
selbst Godlewski gibt (bei einer Besprechung einer Arbeit von Masing
in Roux’s Archiv Bd. 31, p. 345) zu, daß viel dafür spräche, „daß es eben
die im Protoplasma enthaltenen Nucleinsubstanzen sein werden, die hier“
(d. h. für die Übertragung der erblichen Merkmale) ‚in Betracht kommen‘.

Und da sieht Ref. nun die Möglichkeit einer Versöhnung der beiden
feindlichen Lager. Freilich die rein morphologische ältere Fassung des
Problems ist nicht zu halten. Aber wenn es nachgewiesen werden sollte,
daß in der Tat immer nur vom Kern die Chromatin- resp. Nuclein-
substanzen gebildet werden, so würde schließlich doch ein Kernmonopol
herauskommen. Und der Fehler der ursprünglichen Fassung wäre nur der,
daß man mit den stofflichen Wechselbeziehungen zwischen Plasma und
Kern zu wenig gerechnet hatte. Wenn wirklich eine bestimmte Stoff-
gruppe als die die Ontogenese leitende nachgewiesen würde, so wäre das
ein sehr großer Fortschritt über Weismanns rein theoretische Spekulationen
wie über Fick-Lundegärd’sche Resignation hinaus.

Ein kurzer Schlußabschnitt der Arbeit des Verf. beschäftigt sich noch
mit der Frage des Todes der Individuen. Mit Weismann nimmt er an,
daß das Leben an sich noch nicht den Tod bedinge. Dessen Ursache sei
auch nicht in der hohen Differenzierung des Somas gelegen, denn wegen
der bleibenden „Stammanlage des Erbplasmas‘‘ wäre jede Zelle potentiell
unsterblich. Der Tod muß vielmehr erst durch Selektion erworben sein.

G. Tischler.

Fruwirth, C. Die Züchtung der landwirtschaftliehen Kulturpflanzen. Bd. I,
dritte gänzlich umgearbeitete Auflage 1909; Bd. III, zweite neubearbeitete
Auflage 1910; Bd. IV, zweite neubearbeitete Auflage 1910.

Im Laufe kurzer Zeit sind wieder drei Bände dieses wertvollen Hand-
buches in neubearbeiteter, zum Teil erheblich erweiterter Auflage erschienen.

202 Referate,

Die Erweiterung betrifft vor allem den gegen Ende vorigen Jahres er-
schienenen Bd. IV, welcher die Züchtung der vier Hauptgetreidearten und
der Zückerrübe behandelt. Wie vorher hat in diesem Bande, ebenso wie
teilweise auch im dritten Bande, v. Tschermak die Kapitel der Bastar-
dierungszüchtung, die bei den Getreidearten sehr umfassend sind, be-
arbeitet, während der Abschnitt über Zuckerrübenzüchtung hauptsächlich
von v. Proskowetz und Briem redigiert ist. Obwohl die erste Auflage
des vierten Bandes im Jahre 1907 erschien, hat die rasche Entwickelung
auf diesem Gebiete bald eine neue Zusammenfassung der gewonnenen Er-
gebnisse wünschenswert gemacht, und die zweite Auflage wird deshalb mit
Freude aufgenommen werden. In sehr übersichtlicher, klarer Weise werden
z. B. die zahlreichen neuen Resultate der stetig wachsenden Bastardierungs-
forschung von v. Tschermak dargestellt, und sowohl der Praktiker als
auch der in Vererbungsfragen wissenschaftlich Arbeitende kann sich über
die mendelistischen Ergebnisse im Gebiet der landwirtschaftlichen Kultur-
pflanzen in keiner Weise besser orientieren als durch das Studium dieses
Buches, um so mehr als in der zweiten Auflage beim Abschnitt Getreide
auch eine allgemeine, sehr wertvolle Darstellung der neuesten Ent-
wickelung, mit Hinsicht speziell auf die sogenannte Faktorentheorie und
ihre weitgehende Bedeutung für Wissenschaft und Praxis eingefügt worden
ist. Aber auch in anderen Teilen finden sich überall, im Anschluß an neue
Literaturangaben oder eigene Arbeiten der Verfasser, vielfache klarlegende
Ergänzungen, neue Abbildungen usw.

Auch im Bd. III (erste Auflage 1906 erschienen), welcher die Züchtung
von Kartoffel, Erdbirne, Lein, Hanf, Tabak, Hopfen, Hülsenfrüchten, klee-
artigen Futterpflanzen und als neues Kapitel auch Buchweizen behandelt,
ist das Tatsachenmaterial in ähnlicher Weise durch Benutzung neu zu-
gekommener Arbeiten nicht unwesentlich vermehrt und mit neuen Ab-
bildungen illustriert worden.

In der allgemeinen Züchtungslehre, die im Bd. I enthalten wird,
müssen sich bei der Behandlung des Gegenstandes, z. B. der Einteilung
der Variation, Schwierigkeiten deswegen erbieten, weil auf diesem Gebiete
die Ansichten nicht nur bei den Gelehrten einerseits und den praktischen
Züchtern andererseits vielfach verschieden sind, sondern auch unter den Erb-
lichkeitstheoretikern noch jetzt nicht unwesentlich divergieren, weshalb auch
die Variationsterminologie vorläufig keine festen, allgemein angenommenen
Formen hat gewinnen können. Es scheint dem Ref. für den Zweck des
Buches glücklich, daß Fruwirth, weder in den vorigen Auflagen noch in
der letzten, sich der Ansicht über die Nichtwertigkeit der kleinen konti-
nuierlich fluktuierenden Variabilität angeschlossen hat, da wohl nicht mehr
bestritten werden kann, daß eine kontinuierliche Variabilität erblicher Art
(die bei Fremdbestäubern auch gewissermaßen individuell fluktuierend
wird) neben kontinuierlich fluktuierender Modifikabilität vorkommen kann.
Andererseits scheint dem Ref. gerade eine schärfere und besser durch-
geführte Trennung dieser beiden Hauptgruppen, Variation und Modifikation,
notwendig, und zwar nicht nur im allgemeinen Teil, sondern auch, wenigstens
so weit möglich, in den speziellen Kapiteln über Korrelation, Veredlungs-
züchtung und Linientrennung, zumal die Modifikationsfluktuationen, deren
Nichterblichkeit auch von Fruwirth nachgewiesen und hervorgehoben
worden ist, bei der Auslese grundsätzlich zu vermeiden sind.

Auf die Einzelheiten des überaus reichen Inhalts des Werkes näher
einzugehen, ist nicht möglich. Der Wert desselben für die praktischen
Züchter ist schon früher genügend anerkannt, um hier eine nähere Aus-

Referate. 203

einandersetzung zu erfordern. Aber auch fiir den Vererbungstheoretiker
erbietet das Werk eine Menge von wertvollen Anweisungen und Ausgangs-
punkten, indem durch die vielen Literaturangaben ein ebenso reichliches
wie sonst schwer zugängliches, in allerlei Publikationen verschiedener Länder
zerstreutes Tatsachenmaterial gesammelt worden ist. Sowohl hierdurch als
durch die selbständige und übersichtliche Zusammenstellung der bei den
landwirtschaftlichen Kulturpflanzen gewonnenen theoretischen Ergebnisse
füllt dieses Werk unter den Handbüchern der experimentellen Vererbungs-
lehre einen besonderen und wichtigen Platz. Nilsson-Ehle.

Kajanus, B. Vallväxtförädling. Weibulls Illustr. Ärsbok 6 IgII, S. 6—26.
Mit mehreren Abbildungen im Text.

In diesem besonders an den landwirtschaftlichen Praktiker gerichteten
Aufsatz teilt Verf. die von ihm an der Saatzuchtanstalt Weibullsholm bei
Landskrona (Schweden) verwendeten Prinzipien bei der Veredelung der
Weidegewächse mit. Seine Methode basiert auf fortgesetzter Auswahl,
da er gefunden hat, daß die ersten Mutterpflanzen meistens Kreuzungs-
produkte sind, die eine heterogene Nachkommenschaft geben. Von den
mehrjährigen Gräsern, wie Timothee, Knaulgras und Fromental werden
aber hervorragende Typen auch gleich vegetativ vermehrt, damit wertvolle
Stämme zum praktischen Verbrauch baldigst gewonnen werden.

Verf. hat wiederholt konstatieren können, daß die in Schweden zur
Fütterung gebauten Klee- und Grasarten eine Menge von Rassen enthalten,
die sich sowohl morphologisch wie physiologisch unterscheiden. Von den
Kleearten hat sich besonders der Rotklee als typenreich erwiesen, und Verf.
erwähnt eine große Anzahl Differenzpunkte, die er bei seiner Arbeit berück-
sichtigt. Die Stengel variieren in Länge und Dicke, sind saftig oder trocken,
grün, rot oder braun, flach oder gerieft, glatt oder behaart mit angedrückten
oder abstehenden Haaren. Die Blätter wechseln sehr in Größe, Form,
Zeichnung und Behaarung; Nebenblätter ebenfalls verschiedenartig. Die
Blüten sitzen in lockeren oder dichten, ovalen oder zylindrischen Köpfchen
und zeichnen sich durch verschiedene Form und Farbe aus. Die Samen
schwanken vor allem in Farbe: sie sind heller oder dunkler gelb, gelb mit
violettem Anstrich, violettgelb, rotgelb, blaugrün, rotviolett, schwarz-
violett usw. Außerdem unterscheiden sich die Rotkleerassen in bezug auf
Wachstumsweise, Winterhärte, Blütezeit, Vegetationsdauer u. a. (Verf. be-
schäftigt sich mit umfassenden Kulturversuchen, um die Erblichkeits-
verhältnisse des Rotklees zu ermitteln.)

Beträchtlich weniger als der Rotklee scheinen Schwedenklee, Weißklee,
Wundklee, Gelbklee und Hornklee zu variieren, dagegen zeigt die Blauluzerne
einen großen Reichtum von Typen.

In Gräsern arbeitet Verf. vorzugsweise mit Timothee, Knaulgras,
Fromental, Wiesenschwingel, Ackertrespe und Raigras. Auch hier herrschen
innerhalb der Arten große Differenzen, welche die Trennung einer Menge
von Rassen ermöglichen. Die Unterschiede beziehen sich auf Richtung
der Halme, Zahl, Länge, Breite und Farbe der Blätter, Größe der Ährchen
und Früchte, Wachstumsgeschwindigkeit und Widerstandsfähigkeit gegen
Kälte und Krankheiten. Außerdem gibt es bei jeder Art besondere Charaktere,
durch welche sich die Rassen auszeichnen, so z. B. hat das Knaulgras glatte
oder behaarte Deckspelzen, gelbe oder violette Staubbeutel, das Fromental
glatte oder behaarte, grüne oder braune Stengelknoten und im Frühjahr
lange zusammengerollte oder zeitig ausgebreitete Blätter.

Autoreferat.

204 Referate,

BERTHAULT, P. Origine de la Pomme de terre. Aevwe générale de Botanique.
22. 1910, S. 345—353, Taf. I—II.

Apres avoir analyse le Mémoire de Wirrmacx sur ce sujet (1909),
Berrnauır expose les résultats négatifs de ses expériences, qui ont duré
trois ans, relatives a la transformation expérimentale de So/anum tuberiferes
sauvages en plantes donnant des tubercules analogues a ceux de la Pomme
de terre. Les plantes utilisées comme point de départ proviennent, soit de
tubercules (8. Commersonit a fleurs blanches et a fleurs lias; S. Maglia
Schlecht.; .S. verrucosum Schlecht. et S. polvadenium Green), soit de graines
(S. verrucosum et un type mexicain a fleurs violettes désigné par M. Sutton,
qui en a fourni la graine, sous le nom de 5S. /uberosum sauvage).

S. Commersonii a été suralimenté a l’aide de fumures organiques, avec
ou sans engrais chimiques, avec ou sans pelures de Pommes de terre
cultivées; en 1909, Berrnaurr a constaté un raccourcissement des stolons,
disparu d’ailleurs en 1910; en somme, peu de changements, méme en poids
de tubercules. S. Wag/ia a varié moins encore; 5S. verrucosum et polyadenium
ont donné des tubercules si petits que ceux de la derniére espéce n’ont pu
pousser. Rien d’analogue a la Pomme de terre n’a été obtenu.

Des essais de mutilations sur les plantes issues de graines furent sans
résultats.

Berruaurr chercha ensuite a rattacher les variétés cultivées aux types
sauvages connus; les variations que celles-ci donnent par les semis de
graines sont toujours limitées 4 des changements de forme des tubercules,
de couleur des tubercules et des fleurs, mais n’atteignent jamais une
amplitude telle qu’on puisse se rapprocher ainsi d’une espéce sauvage
quelconque. En dehors des types sauvages décrits, il y en a sans doute
d’autres; dans l’herbier du Muséum d’histoire naturelle de Paris, réuni par
Drake ver Casrıro, Berrnaurt a étudié un type particulier de Solanum
récolté par Herrer au Mexique, 4 Cocustepec, bien voisin des varietes de
Pomme de terre cultivées; mais il faudrait s’assurer que cet échantillon
correspond bien a une plante spontanée. L. Blaringhem.

Hilzheimer, M. Die Geschichte der Hauskatze. In: Natur 1910. Heft 20.
S. 315—319 m. 14 Abb.

Die Abstammung der europäischen Hauskatze ist eine monophyletische.
Zoologische und kulturgeschichtliche Griinde beweisen ihre Herkunft von
Felis libyca maniculata. Diese letztere und die europäische Wildkatze scheinen
allerdings gemeinsame Vorfahren zu haben, die im Pliocän Frankreichs
liegen. Aber die starke Klimaverschlechterung in Europa hat Zelis silvestris
stärker umgeändert, als die afrikanische Art, die sich nur noch an einigen
geschützten Stellen Südeuropas gleichsam als Relikt aus der Tertiärzeit
erhalten hat.

Die Abstammung der chinesischen Hauskatze ist noch unklar.

Hilzheimer-Stuttgart.

Matthew, W. D. The Phylogeny of the Felidae. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.
28. 1910. S. 289—3I6. ;
Seit dem Oligozän lassen sich unter den großen Katzen zwei genetische
Reihen getrennt voneinander verfolgen. Die eine Reihe, /e/inae, führt von
Dinictis über Nimravus, Pseudaelurus zu Felis, die andere von Hoplophoneus

Referate. 205

über Machairodus zu Smilodon, dem jetzt verschwundenen Säbeltiger. Die
Entwicklung verläuft in beiden Reihen insofern parallel, als im Laufe der
Zeit eine Reduktion der Backzähne und eine einer stärkeren Spezialisierung
der Reißzähne eintritt. Aber daneben bleiben gewisse Unterschiede bestehen,
besonders in der Ausgestaltung der Reißzähne, in der Form des Kronfort-
satzes, im Schädelprofil usw. Während nun in der Zelinen-Reihe der untere
Eckzahn im Laufe der Zeit größer und dem oberen fast gleich wird, wächst
der obere in der Machairodontinen-Reihe zu ungeheuerer Größe an. Zugleich
bildet sich hier die Fähigkeit heraus, den Unterkiefer bis zu 150° zurück-
zubiegen.

Der Verfasser hat schon früher die Säbelzahnbildung als eine Anpassung
an die Jagd auf dickhäutige Beutetiere erklärt. Die Säbeltiger hätten mit
weit aufgerissenem Maule die Zähne in das Tier eingeschlagen und es auf-
gerissen, so daß es verbluten mußte. Seine jetzigen Untersuchungen über
die Einzelheiten der Kiefer-Artikulation und der Kopfmuskulatur sind
weiterhin dazu angetan, diese Deutung zu stützen, im Gegensatz zu der
auch jetzt noch mehrfach verbreiteten älteren Ansicht, wonach das Tier
sein Maul überhaupt nicht hätte schließen können, und wonach der Stamm
an dieser Überspezialisation zugrunde gegangen wäre. Matthew faßt die
Säbelzahnbildung als ein sehr altes Merkmal auf, das den alttertiären
großen Katzen allgemein zugekommen sei. Mit der Vermehrung der nicht
dickhäutigen Huftiere im Laufe der Tertiärzeit und mit dem Zurücktreten
der Dickhäuter habe sich dann der Zeinen-Stamm herausgebildet und sei
dominierend geworden. Da aber dickhäutige Tiere doch weiter gelebt hätten,
so könnte der Machairodontinen-Stamm nicht an dieser Uberspezialisierung
zugrunde gegangen sein. Man dürfte daher keinenfalls diesen Stamm als
einen Beleg für das Erlöschen durch Überspezialisierung verwerten, wie das
mehrfach geschehen ist. Das Erlöschen sei vielmehr zum großen Teil durch
die zunehmende Spärlichkeit geeigneter Beutetiere hervorgerufen; doch
müßten auch noch andere Faktoren dabei mitgespielt haben.

Steinmann.

Broom, R. A Comparison of the Permian Reptiles of North America with
those of South Afrika. Bull. Am. Mus. Nat. H. 28. 1910, 197—244,
20 Textf.

In den letzten Jahren haben sich die Funde permischer Reptilien so-
wohl in Nordamerika wie in Südafrika erheblich vermehrt, und die Kenntnis
der früher schon vorhandenen ist durch bessere Funde vielfach wesentlich
vertieft worden. Wegen ihrer mannigfachen Ähnlichkeit mit Säugern knüpft
sich aber gerade an diese Formen ein hervorragendes phylogenetisches Inter-
esse, und Broom, der sich um die Erforschung der afrikanischen Funde
große Verdienste erworben hat, erörtert daher in einem gut illustrierten
Aufsatze die Beziehungen zwischen den wichtigsten amerikanischen und
südafrikanischen Formen, soweit sie im besonderen in der Schädelbildung
erkennbar werden. Wir übergehen die Einzelbeschreibungen der Haupt-
typen, wenngleich darin manches Wichtige und Neue vermerkt ist, und
geben seine allgemeinen Resultate in Kürze wieder.

Die permischen Reptilien zerfallen in eine größere Anzahl natürlicher
Gruppen oder Unterordnungen, die zumeist ein oder mehrere Säuger-
merkmale aufweisen, wie Differenzierung der Zähne, Kronfortsatz, einfache
Schläfenlücke, Reduktion des Quadratbeins usw. Die in Südafrika gefundenen

206 Referate.

Gruppen sind von den nordamerikanischen durchgängig verschieden, und
man hat daher ihre Ähnlichkeiten gewöhnlich als eine Folge parallellaufender
Entwicklung angesehen. Broom versucht nun aber nachzuweisen, daß jede
der drei von ihm unterschiedenen afrikanischen Gruppen mit je einer der
drei nordamerikanischen engere Beziehungen aufweist, so die afrikanischen
Theropsida mit den nordamerikanischen Zelycosauria, die Pareiasauria mit
Diadectes, Procolophon mit Pariotichus. Broom bewertet diese, teils ziemlich
bedeutenden, teils nur lockeren Beziehungen im Sinne eines phylogenetischen
Zusammenhangs und gelangt zu folgenden Vorstellungen über den Zusammen-
hang der beiden Gruppenkomplexe:

Zur Karbonzeit haben die primitiven Vorfahren der permischen Reptilien
im nördlichen Teile Südamerikas gelebt. Von hier wanderten vor Schluß
der Karbonzeit die Vorfahren der amerikanischen Gruppen nach Norden,
isolierten und spezialisierten sich, starben aber schon zur Zeit des mittleren
Perms, wahrscheinlich durch Klimaänderungen, aus. Die Vorfahren der
südafrikanischen Gruppen wanderten zur älteren, besonders aber zur mitt-
leren Permzeit nach Südafrika. Die südafrikanischen Vertreter sind vor
den anderen ausgezeichnet durch die starke Entwicklung der Gliedmaßen,
und diese wurden wahrscheinlich in den einzelnen Gruppen unabhängig
erworben. Wenn wir auch den Grund dafür nicht angeben können, so war
es doch ein sehr glückliches Ereignis für die Welt. Denn die verlängerten
und unter dem Körper bewegten Gliedmaßen und das damit verbundene
Abheben des Leibes vom Boden waren die Vorbedingung für die Entstehung,
der Warmblütigkeit. Alle unterscheidenden Merkmale zwischen Reptil und
Säuger, die weiche, biegsame Haut, die frei beweglichen Kiefer, das voll-
ständig vierkammerige Herz und das warme Blut — sie alle sind das Er-
gebnis vermehrter Beweglichkeit. In ähnlicher Weise wie hierdurch
die Säuger auf vier Beinen sind auch die Vögel auf zweien entstanden.
Den gleichen Gedankengang hat Ref. mit ausführlicher Begründung vor
einigen Jahren in den ,,Geologischen Grundlagen der Abstammungslehre“
dargelegt und dabei die mehrfach und unabhängig erfolgte Entstehung der
Säuger wahrscheinlich zu machen versucht, wie sie auch Broom vorschwebt.
Bei Besprechung des neuen Reptiltypus Gwamarthrus Case wirft der Ver-
fasser auch die Frage auf, ob die Reptilien. aus einer oder aus mehreren
Gruppen der Amphibien hervorgegangen sind. Die Entdeckung des Amphibs
Trematops mit Schläfenlücke scheint ihm in dieser Beziehung ungeahnte
Möglichkeiten zu eröffnen. Steinmann.

Eaton, G. F. Osteology of Pteranodon. (Mem. Connecticut Acad. 2 IgIO,
238057 31 dats)

Wir erhalten hier zum ersten Male eine vollständige Beschreibung des
riesigsten aller Flugsaurier, dessen größte Art eine Spannweite von nahezu
7 m erreicht. Der Rumpf ist verhältnismäßig sehr klein, die Hinterglied-
maßen sind schwach. Dagegen erreichen die Vordergliedmaßen, namentlich
der Flugfinger eine ungewöhnliche Größe, ebenso der Hals, der dem Rumpfe
an Länge gleichkommt. Am ungeheuerlichsten erscheint der Kopf mit
seinen zahnlosen Kiefern und seinem langen Hinterhauptskamme. Die
Länge des Schädels beträgt das vierfache des Rumpfes. Daß das Flug-
vermögen dieser Tiere ungewöhnlich hoch ausgebildet war, beweist die Ver-
wachsung der Dornfortsätze der vorderen acht Rumpfwirbel zu einer ein-
heitlichen Masse, dem ,,notarium‘; etwas Ähnliches findet sich bekanntlich
nur bei manchen Vögeln mit hochentwickeltem Flugvermögen.

Referate, 207

Wir haben es hier zweifellos mit einem gänzlich erloschenen Stamme
der Flugsaurier zu tun. Denn wenn man sich die kleineren bezahnten
Vertreter dieser Gruppe sehr wohl in den Fledermäusen fortlebend denken
kann, so gibt es doch in der heutigen Schöpfung nichts mehr, was sich
mit Preranodon irgendwie vergleichen ließe. Wir besitzen bis jetzt nur einen
einzigen Ausschnitt aus der Geschichte dieses Stammes und wissen nicht,
seit wann er besteht und wie lange er etwa weitergelebt hat. Daß er
durch den Menschen vernichtet worden sei, läßt sich bei einem Tier mit
solcher Lebensweise nicht wahrscheinlich machen. Eaton weist auf die
auffallend kleinen Dimensionen des Beckens hin, die ein Gebären vielleicht
unmöglich gemacht hätten. Es läßt sich aber nicht sicher sagen, ob die
Tiere Eier legten oder lebendig gebärten, wie solches für andere Flugsaurier
wahrscheinlich ist. Steinmann.

A.C.Seward. Fossil Plants. A Text-Book for Students of Botany and
Geology. vol. II. 1910. Cambridge Biological Series. Cambridge. XXII
u. 624 S., 264 Fig.

Der 2. Band des groB angelegten Seward’schen Handbuches ist zehn
Jahre nach dem r. erschienen, berücksichtigt daher einen Zeitabschnitt,
der für die Entwickelung der Phytopaläontologie sehr bedeutungsvoll ge-
worden ist und unsere Kenntnisse von der Organisation der fossilen Pflanzen
ungemein erweitert hat. So begreift man, warum der 2. Band, der ursprüng-
lich alle Lycopodiales, Filicales, alle Gymnospermen und höheren Pflanzen
enthalten sollte, nur bis zum Schluß der Filicales reicht und die Pterido-
spermen und alle höheren Typen einem weiteren Bande vorbehalten sind.
Da es das Bestreben des Verf. ist, die gesamte paläobotanische Literatur
zu berücksichtigen, so hat er sein Buch zu dem vollständigsten aller Hand-
bücher gestaltet, das jedem unentbehrlich ist, der sich mit fossilen Pflanzen
beschäftigt. Daß ihm trotzdem einige leicht zugängliche Arbeiten entgangen
sind, wie das Vorkommen von Zes/eya im Rhät Chiles oder die Verbreitung
von Weichselia auf der Südhemisphäre (Peru), kann bei dem gewaltig an-
wachsenden Stoffe nicht weiter wundernehmen.

Manchen phylogenetischen Fragen gegenüber nimmt Seward, wie mir
scheint mit Recht, einen kritischen Standpunkt ein. So verwirft er den
Namen Primofilices für die Botryoptereae und Zygoptereae, da er in ihnen
keineswegs einen durchaus primitiven, sondern nur einen generalisierten
Typus erblicken kann, aus dem möglicherweise verschiedene moderne
Gruppen entsprungen sind. Bezeichnend für seinen Standpunkt gegenüber
solchen Fragen ist sein Satz (S. 433): „Die Urform, die wir zu entdecken
uns bemühen, entgleitet dem Verfolger wie ein Irrlicht.‘

Ausführliche Darlegungen über die Phylogenie der höheren Pflanzen
hat Verf. offenbar dem Schlußbande vorbehalten, aber manche seiner kurzen
Bemerkungen zeigen doch deutlich, welche Stellung er zu den Kardinalfragen
einnimmt, z. B. zu der Entstehung der Gymnospermen aus Sporenpflanzen.
Während Scott (wie früher hier berichtet — 8, 119. IgIO) die ,,samen-
ähnlichen‘ Gebilde der Lepidodendren wohl funktionell als Samen im Sinne
der Pteridospermen betrachtet, aber diese Lepidospermen doch lieber auf
eine Seitenlinie verweisen möchte, sagt Seward von ihnen, daß die morpho-
logischen Eigentümlichkeiten des Samens wohl vorhanden sind, aber ihre
biologischen Verhältnisse unsicher bleiben. Dennoch „gibt es bei Lepido-
carpus gewisse Merkmale, die auch dem Samen von Araucaria zukommen

208 Referate.

und die wohl mehr bedeuten, als nur eine Parallelentwickelung in zwei
verschiedenen Stämmen des Pflanzenreichs“. Auch folgender Ausspruch, den
er an die Erörterung der Stammstruktur der baumförmigen Lycopodiales
knüpft, berührt den Referenten sympathisch: ‚Unsere Kenntnis der ana-
tomischen Struktur mancher ausgestorbener Typen hat schon ein Stadium
erreicht, wo wir größere Aufmerksamkeit dem modus operandi des ver-
wickelten Vorgangs schenken sollten, den das Studium der fossilen Stämme
enthüllt hat. Vom Bekannten aus gehen wir dazu über, das Unbekannte
zu deuten; aber es besteht die Gefahr, die Möglichkeiten der Entwickelung
während der unmeßbaren Zeiten zu vernachlässigen, die die Wälder der
Kohlenperiode von der Gegenwart trennen.“ Steinmann.

Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35

Lehrbuch der allgemeinen Botanik

von Prof. Dr. E. Warming und Prof. Dr. W. Johannsen.
Herausgegeben von Dr. E. P, Meinecke. Mit 610 Textabbil-
dungen. . In Ganzleinen gebunden 18 M.

Die Bedeutung der Reinkultur.

Eine Literaturstudie von Dr. Oswald Richter, Privatdozenten
und Assistenten am Pflanzenphysiologischen Institut der Deut-
schen Universität in Prag. Mit drei Textfiguren. Geheftet
4 M. 40 Pf.

Das Problem der Befruchtungsvorgänge

Das Werk enthält eine Zusammenstellung der Beobachtungen des Verfassers
über mehrkernige Zellen, soweit sie irgend welche Berührungspunkte mit Be-
fruchtungsvorgängen aufweisen. Es handelte sich für den Verf. darum, Analogien
zu einzelnen Abschnitten der Befruchtungsvorgänge im vegetativen Leben der
Pflanze ausfindig zu machen, die physiologischen Erscheinungen zw erwieren und
durch Vergleich der analogen Vorgänge das herauszufinden, was vielleicht für den
Befruchtungsvorgang selbst charakteristisch und. wesentlich wäre.

Arten und Varietäten

und ihre Entstehung durch Mutation. An der Universität von
Kalifornien gehaltene Vorlesungen von Hugo de Vries. Ins
Deutsche übertragen von Professor Dr. H. Klebahn, Mit
53 Textabbildungen. Geheftet 16 M., gebunden 18 M.

creme COTS gD dln Bak Wi i sine bo Mu hun, Rn re dr

Inhaltsverzeichnis von Heft 2 u. 3 Bd. V. -

Abhandlungen > .Seite
Lang, A. Fortgesetzte Vererbungsstudien. I. Albinismus bei Bander-

schnecken. II. Die Hautfarbe der Mulatten und die Hypothese

der Polymerie. III. Falsche (einseitige) Bastarde von Tachea-

Arten. Durch artfremdes Sperma induzierte Parthenogenesis? 97—138 ~
Lodewijks jr., J. A. Erblichkeitsversuche mit Tabak. 8 Fig. i. T. 139—172
Harris, J. A. Further Observations on the Selective Elimination of

Ovaries ‘in Staphylaa ZU Wo tee kes 2 eh eps EP a Laer tere . 173—188

Sammelreferat x
Doncaster, L. Some Recent Papers on Sex-limited Inheritance . . 189—192

Se > 1 55 Ama N ee

Referate neg y
Berthault, P. Origine de la Pomme de terre. (Blaringhem.). . . . . 204 RER
Bibliographia Evolutionis. (Baur) . . . 1.0. 1. Se elle lage ai 2 pe QD u
Broom, R. A Comparison of the Permian Reptiles of North America ~

with those of South Africa. (Steinmann.)..... nt: An y
Burri, R. Über scheinbare Neuerwerbung eines bestimmten Gärvermögens __ aS
durch Bakterien. der Coligruppe-— (Miehe;):. . 2 21... ses „u Kran az
Demoll, R. Zur Lokalisation der Erbanlagen. (Tischler) ...... 20. ae
Dungern, E. v. und Hirschfeld, L. Über Vererbung gruppenspezifischer = :
Strukturen des Blutes. , (Schroeder)a% = 2. 0 2 we ye ve) =) sos a AD DE
Eaton, G.F. Osteology of Pieranodon.- (Steinmanmn.). . 2 2... .. 206 5
Emerson, R. A. The inheritance of sizes and shapes in plants. (Kajanus.) 193
Fruwirth, C. Die Züchtung der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen.
ENilSSOnSEcHleN) ees 2er ne aa eae ates re ROTE
Hilzheimer, M. Die Geschichte der Hauskatze. N er» eas
Kajanus, B. -Vallväxtförädling. (Kajanus.) .. ... 6 Sie nn. Se ROS
Kowalenko, A. Studien über sogenannte Mutationserscheinungen bei —
Bakterien unter besonderer Berücksichtigung der Einzellenkultur. . Pa
(Miehe.ytc 5 cee: Lew ao Ka ae gee ae tal are he A gale hen fe a eae >
Matthew, W.D. The Phylogeny of the Felidae. (Steinmann.) ... - 2047 ©. 5
Morgan, T. H. Sex limited Inheritance in Drosophila. (Doncaster.). . 189 ER 5
— The Application of the Conception of Pure Lines to Sex-limited ARTS
Inheritance and Sexual Dimorphism. (Doncaster.)....... + 189.
Nilsson, Heribert. Jakttagelser öfver descendenterna af en spontan
artbastard (Lappa officinalis L. >< tomentosa L.). (Lidforss.). . . 194
— Pollenslangarnes tillväxthastigket hos Oenothera Lamarckiana och Sim
gigas. \(LAGGOrsss) }\ Arena ee wie oat tad Sapa le ©

Pearl, R. and Surface, F.M. On the Inheritance of the Barred Color > &

Pattern in Poultry. =(Doncasters)c, kas op stil olin) Re eG BE:
— — Studies on Hybrid Poultry. (Doncaster.)............ 189 , ¥
— — Further data regarding the Sex-limited Inheritance of Barred Color . ee

Pattern in Poultry: (Doncaster) sss epee os cee eee ee 5
Roemer, Theodor. Variabilitätsstudien. (Schroeder.).. ...... + 195 A 4
Salaman, R.N. The inheritance of colour and other characters in the ; : 4
: potato. -.(Kajanus.) nn ES Nee biel = a ke Me hoes emer N

Seward, A.C... Fossil Plants. (Steinmann.) = 2 na DE 207
Neue: Eiteratur 2... 0000 a5" Ae a ee DE

_ ZEITSCHRIFT
~ INDUKTIVE ABSTAMMUNGS-

VERERBUNGSLEHRE

HERAUSGEGEBEN VON

S CORRENS «mönster), V. HAECKER (nate, G. STEINMANN (sonn),
R. v. WETTSTEIN We

rach: x REDIGIERT VON

E. BAUR ceseruım

RE BERLIN
| VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER
W935 SCHONEBERGER UFER 12a

BET RE 1911

Verlag von Gebriider Borntraeger in Berlin w35

Lehrbuch der allgemeinen Botanik
von Prof. Dr. E. Warming und Prof. Dr. W. Johannsen.
Herausgegeben von Dr. E. P. Meinecke. Mit 610 Textabbil-
dungen. In Ganzleinen gebunden 18 M.

Die Bedeutung der Reinkultur.

Eine Literaturstudie von Dr. Oswald Richter, Privatdozenten
und Assistenten am Pflanzenphysiologischen Institut der Deut-
schen Universität in Prag. Mit drei Textfiguren. Geheftet
4 M. 40 Pf.

Das Problem der Befruchtungsvorgänge

Das Werk enthält eine Zusammenstellung der Beobachtungen des Verfassers
über mehrkernige Zellen, soweit sie irgend welche Berührungspunkte mit Be-
fruchtungsvorgängen aufweisen. Es handelte sich für den Verf. darum, Analogien
zu einzelnen Abschnitten der Befruchtungsvorgänge im vegetativen Leben der
Pflanze ausfindig zu machen, die physiologischen Erscheinungen zu erwieren und
durch Vergleich der analogen Vorgänge das herauszufinden, was vielleicht für den

Befruchtungsvorgang selbst charakteristisch und wesentlich wäre.

Arten und Varietäten 5 se

und ihre Entstehung durch Mutation, An der Universität von 30.37
Kalifornien gehaltene Vorlesungen von Hugo de Vries. Ins ah
Deutsche übertragen von Professor Dr. H. Klebahn. Mit
53 Textabbildungen. Geheftet 16 M., gebunden 18 M. 7

Das umfangreiche Werk von de Vries, „Die Mutationstheorie“, wird nur
fiir denjenigen wissenschaftlichen Leser Interesse haben, der eigene Untersuchungen
anstellen oder auf die Quellen zurückgehen will. Um aber Ziele, Erfolge und
Grenzen der Forschung auf diesem Gebiete dem allgemein gebildeten Leser, dm
praktischen Pflanzenzüchter oder auch dem auf anderen Gebieten arbeitenden
Botaniker wie dem Biologen überhaupt vorzuführen, ist das vorliegende Buch
geeigneter. Es bietet den Stoff in abgerundeter Form, mit den wichtigsten
Einzelheiten, in neuer Anordnung und teilweise auch nach neuen Gesichtspunkten.

Eine Neuerung des Werkes ist ferner eine stattliche Reihe von Abbildungen,
großenteils Originalzeichnungen nach Photographien und Skizzen von de Vries.

Studien an Laburnum Adami.

II. Allgemeine anatomische Analyse des Mischlings
und seiner Stammpflanzen.

Von Johannes Buder (Leipzig). NEW

Mit 21 Textfiguren.

Einleitung.

In meiner ersten Mitteilung über den Gegenstand!) habe ich auf
Grund des übereinstimmenden Verhaltens heterogener, anatomischer
Merkmale den Beweis geführt, daß der merkwürdige Mischling, der
so lange dem Bemühen, das Rätsel seines Wesens zu lösen, trotzte,
eine Periklinalchimäre im Sinne BAURs sei. Bereits die in diesem
Aufsatze näher erörterten Eigenschaftskomplexe zeigten, daß die Epi-
dermis und ausschließlich diese, die Charaktere von Cytisus purpureus
aufweist, während das übrige Gewebe mit Zaburnum vulgare überein-
stimmt. Für den Schluß auf das Wesen der Pflanze konnte natürlich
ae dor Hasre allein nicht aus- _

RE TE > 0 ee Cn Ve en
4
es

Die „Neue Literatur“ erscheint von nun
ab mit separater Paginierung, Seitenzahlen.
in ( ), damit die betreffenden Bogen am Schlusse
eines jeden Bandes zusammen gebunden werden

können. Das dürfte wohl die Benützung der
Listen erleichtern.

Die Redaktion.

Fade) Buder.

spricht; anderseits finden sich aber auch Angaben, die, wenn sie sich
bestätigen ließen, nur äußerst schwierig mit ihr in Einklang zu bringen
wären, so daß man sich jedenfalls aus dem bloßen Studium der Literatur
kein klares Bild von dem Aufbau der Pflanze machen konnte. Der
erste, der einen genaueren Bericht über die Anatomie des Mischlings
und seiner Stammpflanzen lieferte, MACFARLANE!), kam allerdings zu
Resultaten, die im ganzen mit der BAURschen Theorie harmonieren?).
Wenn auch seine Beobachtungen noch in vieler Beziehunng der Er-
gänzung bedürftig sind, so kann man aus ihnen doch immerhin ent-
nehmen, daß die Epidermis des Mischlings eine große Ähnlichkeit mit
der von Cytzsus purpureus aufweist. Wie bereits mehrfach zitiert, macht
er ausdrücklich auf diesen Umstand aufmerksam, hat aber den richtigen
Schluß daraus nicht gezogen. Wie er sich das Wesen und Zustande-
kommen des ,,Pfropfbastardes‘‘ denkt, ist jedoch nicht ohne Interesse
und geht aus folgenden Sätzen hervor): “Thus, if the grafter, in
preparing the stock and shield, cut in half a vegetative bud along
the margin of each where future union was to be effected, not only
would the shield graft produce pure shoots from pure buds over its
surface, but if union of the cellular tissue of each half bud of stock
and graft respectively was accomplished, the product would be a
composite bud, one side of which would ultimately form branches of
C. Laburnum, the other of C. purpureus; but along the junction surfaces
union of protoplasm, of nuclear threads and of chromatic substance
might be effected so intimately, that a hybrid tissue growth would
ensue, showing admixture of structures characteristic of both parents.
We are compelled to assume that a union of nuclei has taken place
in view of the important vé/e played by the nucleus in cell life, and
also by the close resemblance which the flowers of C. Adami have to
those of a seed hybrid, which have thus resulted.”

MACFARLANE halt also die Verschmelzung von Plasma und
Kernen, wie später auch NOLL u.a., zur Bildung von Pfropf-
mischlingen für notwendig. Im übrigen könnte man auch heute
seinen speziellen Ausführungen nicht mit Sicherheit entnehmen, wie
der periklinale Aufbau der Pflanze zu denken ist, ob eventuell außer

1) J. M. MAcCFARLANE. A comparison of the minute structure of plant hybrids
with that of their parents. Transact. Roy. Soc. of Edinburgh 1895. Vol. XXXVII
p- 250 ff.

2) Doch bieten auch einige seiner Angaben, z. B. bezüglich der Blüten, die
sich ganz wie die sexueller Bastarde verhalten sollen, der Theorie Schwierigkeiten.

3) A. a. O. p. 269.

Studien an Laburnum Adami. 2II

der Epidermis auch noch die subepidermale Schicht des Vegetations-
kegels der Purpureus-Komponente angehörtet). Auf seine Detailangaben
wird in den folgenden Abschnitten noch zurückgekommen werden.

Der Bericht, den ein zweiter Bearbeiter, FUCHS2), über die Anatomie
der Pflanze liefert, lautet dagegen viel weniger günstig für ihre Deutung
als Periklinalchimäre, scheint ihr sogar teilweise glatt zu widersprechen.
Dies gilt z. B., wenn Verf. sagt®): „Die Markstrahlen des jungen und
älteren Holzes, welche bei Cyisus Laburnum und C. purpureus sehr
verschieden gebaut sind, zeigen bei C. Adami sowohl hinsichtlich der
Zahl und Anordnung, als auch der Dimensionen eine genaue Mittel-
stellung.“ Oder: „Die beiden seitlichen Gefäßbündel (des Blattstieles)
erinnern mehr an jene von Cytisus purpureus als die von C. Laburnum.*
Oder: „In der Ausbildung einer typischen Gefäßbündelscheide ähnelt
das Blatt von C. Adami dem von C. purpureus.“

Eine dritte Untersuchung ist von LAUBERT#) angestellt worden,
der eine ziemlich detaillierte, von zahlreichen Maßangaben begleitete
Schilderung gibt. Sie erstreckt sich aber in der Hauptsache nur auf
die Holzanatomie von L. Adami und C. purpureus, während L. vulgare
nicht näher berücksichtigt wird.

Schließlich dürfen in dieser orientierenden Übersicht nicht die
Ausführungen NOLLs vergessen werden, der zuletzt den anatomischen
Bau der damals bekannten ‚‚Pfropfbastarde‘‘, gestützt auf die genannten
Autoren und eigene Untersuchungen, im Zusammenhange diskutiert
hat5). Sie sind deshalb von großem Interesse, weil in ihnen sich die
Gesamtheit der vorliegenden Angaben zu dem Resultate verdichtete,
die sogenannten „Pfropfhybriden‘ verhielten sich histologisch ebenso
intermediär wie morphologisch, eine Anschauung, die getragen von
der Autorität des in diesen Fragen durchaus kompetenten Forschers
nunmehr zur ‚allgemeinen Meinung‘‘ der Botaniker wurde. Unter der
Bezeichnung ‚‚intermediär‘“ kann man freilich Dinge zusammenfassen,

1) Selbst wenn man also die widersprechenden sonstigen Angaben der Literatur
unbeachtet lassen wollte, wäre die Frage nach der Natur des L. Adami durch einen
flüchtigen generellen Hinweis auf diesen Autor keineswegs erledigt,

2) C. A. Fucus. Untersuchungen über Cytisus Adami. Sitz.-Ber. d. Akad. d.
Wiss. in Wien. Mathem. naturw. Cl., Bd. CVII, p. 1273ff.

3) A. a. O.p. 1283 u. 1285.

4) R. LAUBERT. Anatomische u. morphologische Studien am Bastard Laburnum
Adami. Beihefte z. Bot. Zentralbl., Bd. X, 1901, p. 144.

5) Norr. I. Die Pfropfbastarde von Bronvaux. Sitzungsber. d. Niederrh. Ges.
für Natur- u. Heilk., Jahrgang 1902, S. A. 20. II. Neue Beobachtungen an Laburnum
Adami. Sitzungsber. d. Niederrh. Ges. f. Natur- u. Heilk., Jahrg. 1907.

14*

212 Buder.

die unter sich ganz verschieden sind, je nachdem, worauf man dies
Prädikat bezieht. Zeigt die Epidermis Charaktere der einen Stamm-
form, also z. B. in unserem Falle den roten Farbstoff von C. purpureus,
der Restkomplex die der andern, in unserem Falle die gelben Chromato-
phoren und das charakteristische Saftmal von Z. vu/gare, so kann man
die Blüte in ihrem anatomischen Gesamtverhalten sehr wohl als
„intermediär‘‘ bezeichnen. Einen ganz anderen Sinn dagegen erhält
dies Wort, wenn wir damit Verhältnisse charakterisieren wollen, wie
sie z. B. nach meinen Befunden!) bei Azbes Gordonianum vorliegen, in
dessen Blüten die roten und gelben Farbstoffe der Eltern in einer
Zelle vereint sind. Die Mehrdeutigkeit dieser Bezeichnung mag viel
zur Verschleierung des Tatbestandes beigetragen haben. Auf ihr
Konto ist auch die Behauptung NOLLs zu setzen: „Wie die Bastarde
von Bronvaux, so unterscheidet sich auch ZL. Adami biologisch
(physiologisch und histologisch) nicht grundsätzlich von sexuellen
Bastarden . . .‘‘2).

Jedenfalls mußte unter diesen Umständen die von mir beschriebene,
überaus distinkte und in die Augen fallende Trennung der Charaktere,
die an Deutlichkeit nichts zu wünschen übrig ließen, überraschen und
an der vollen Richtigkeit der summarischen Angaben NOLLs und der
zitierten Sätze von FUCHS auffordern; dies um so mehr, als meine
Befunde — hinsichtlich der Blüten freilich prinzipiell abweichend von
MACFARLANES “close resemblance which the flowers of C. Adam have to
those of a seed hybrid” — sich im übrigen mit seinen Beobachtungen
deckten und gegenseitig bestätigten. Damit konnte es wohl als erwiesen
gelten, daß Z. Adami eine Periklinalchimäre sei.

Für das weitere Studium der Pflanze ergab sich nun eine doppelte
Aufgabe. Zunächst mußte der histelogische Bau, nach allen bisherigen
Erfahrungen das beste und zuverlässigste Kriterium für das Wesen
der Pfropfbastarde, einer erneuten Analyse unterzogen werden. Dabei
waren die noch vorhandenen Widersprüche der älteren Angaben unter
sich und zur Theorie aufzuklären, womöglich neue, wesentliche Charakte-
ristika der einzelnen Gewebe namhaft zu machen und auf Einflüsse
zu achten, die vielleicht bei einer so engen Symbiose zu erwarten
waren und auf deren Vorhandensein bereits einzelne, ältere Beob-
achtungen hinzudeuten schienen. Zweitens waren die anatomischen
und experimentellen Bedingungen für das Auftreten totaler und
partieller Rückschläge von dem neuen Gesichtspunkte aus noch weiter

1) BUDER, a. a. O. p. 191.

2) A. a. O. p. 51 (p. 31 des Separatums).

Studien an Laburnum Adami. 213

zu prazisieren, als dies bisher geschehen, und schlieBlich die Synthese
einer Periklinalchimäre aus den Komponenten von Z. Adam aufs neue
zu versuchen.

Die folgenden Abschnitte berichten über die bisherigen Resultate.
Sie beziehen sich in der Hauptsache auf die erste Aufgabe. Den
Versuchen der Lösung der zweiten näher zu kommen, setzte, nachdem
es gelungen war, Laburnum vulgare-Rückschläge willkürlich hervor-
zubringen, die vorrückende Jahreszeit ein vorläufiges Ziel. Sie sollen
in der kommenden Vegetationsperiode fortgesetzt werden. Auch einige
Fragen anatomischer Natur, die mir erst im Laufe des Winters auf-
stiegen, muß ich einstweilen noch unentschieden lassen und behalte
mir Mitteilungen darüber vor.

Allgemeine Eigenschaften der Zellen.
Protoplasma.

Das ,,ungeformte“ Protoplasma unserer Objekte weist nach meinen
Beobachtungen keine für eine gegenseitige Unterscheidung verwert-
baren, .charakteristischen Eigentümlichkeiten in morphologischer Hin-
sicht (Struktur, Verteilung, Masse) auf, weder in den embryonalen,
plasmareichen noch in den erwachsenen, nur mit zartem Wandbeleg
versehenen Zellen älterer Organe. Von einer Beschreibung kann
füglich abgesehen werden. Von einigem Interesse dagegen ist das
Vorhandensein von Plasmaverbindungen, die sich mit den üblichen,
einfacheren Mitteln sichtbar machen lassen. Ich suchte sie zunächst
in dem Rindenparenchym jüngerer Zweige, wo sie ja als relativ leicht
nachweisbar auch für andere Objekte bekannt sind. Zur Beobachtung
gelangten von allen drei Pflanzen Quer- und radiale Längsschnitte.
Sie wurden im November von jungen Ruten gewonnen, die sich zum
Austreiben seit einiger Zeit im Gewächshause befanden. Die Schnitte
wurden etwa 10—15 Minuten mit Jodjodkalilösung, der einige Tropfen
Chlorzinkjod zugefügt waren, fixiert. Schon durch vorsichtiges Zu-
fließenlassen von Schwefelsäure zu den unter dem Deckglase in Wasser
liegenden Objekten konnten die Plasmodermen nach eingetretener
Quellung der Wandschichten als zarte, bisweilen leicht granulierte,
tiefbraune Fäden sichtbar gemacht werden, die die Schließhäute der
Tüpfel bündelweise durchsetzten. Viel regelmäßiger und schöner traten
sie zutage, wenn die Schnitte mit Pyoktanninschwefelsäure behandelt
wurden. Es erwies sich dabei als zweckmäßig, sehr dunkel zu färben
und die Schnitte nach kurzem Aufenthalte in Wasser in Glyzerin zu

214 Buder.

untersuchen. Der Nachweis der Plasmodesmen zwischen den einzelnen
Zellen der Rinde wäre bei L. vulgare und C. purpureus an sich kaum
von höherem Interesse, da an ihrem Vorhandensein von vornherein
nicht gezweifelt werden konnte. Von wesentlicher Bedeutung dagegen
ist, daß sie in gleicher Weise in den Geweben von L. Adami gefunden
wurden. Sie verbinden hier die Rindenparenchymzellen untereinander
ebenso wie die Protoplasten der subepidermalen Schicht mit
denen der Epidermis. In letztgenanntem Falle unterscheiden sie
sich nicht wesentlich von denen des Rindenparenchyms und durch-
setzen wie hier die Schließhäute der vorhandenen Tüpfel, während

Fig. ı. Plasmodesmen zwischen der Epidermis und den darunter liegenden Zellen
von L. Adami. Querschnitt durch jungen Zweig. Vergr. ca. 90031.

die Radialwände der Epidermiszellen, frei von größeren Tüpfeln, meist
unmittelbar von zarten Fäden durchzogen werden, die bald spärlicher
sichtbar sind, bald sich in größerer Menge zusammendrängen. Diese
Verhältnisse sind in Figur 1 wiedergegeben, die einige Zellen der
Epidermis und der subepidermalen, schwach kollenchymatisch ver-
dickten Schicht eines Querschnittes durch Z. Adami darstellt. Der
Schnitt stammte aus einem, an dieser Stelle noch von jeder Periderm-
bildung freien Sprosse, dessen Epidermis, wie später noch im einzelnen
zu erörtern sein wird, auch hier typische Purpureus-Charaktere besitzt,
dessen übrige Zellen, somit auch die subepidermale Schicht, zu
L. vulgare gehören. Die Plasmafäden verbinden also ,,artfremde“
Protoplasten. Hier sei zunächst nur das Faktum mitgeteilt. Auf
seine theoretische Bedeutung wird später zurückgekommen werden.

Studien an Laburnum Adami. 215

Das Protoplasma zweier verschiedener Organismen, wie es JL, vu-
gare und C. purpureus sind, muß sich in seiner Gesamtheit, als Träger
der differenten morphotischen Eigentümlichkeiten und physiologischen
Funktionen durch seine chemische Beschaffenheit unterscheiden. Leider
besitzen wir aber kein Mittel, um diese Unterschiede etwa durch die
Reaktionen der spezifischen Eiweißkörper so sinnenfällig zu machen,
daß sie sich unter dem Mikroskope, innerhalb der Gewebe von L. Adami
nachweisen ließen. Allerdings sind die Versuche von W. MAGNUS und
FRIEDENTHAL!'), die für andere Organismen schon länger bekannte
Präzipitinreaktion auch auf höhere Pflanzen anzuwenden, von Erfolg
gewesen. Es lag aber nicht im Rahmen meiner Arbeit, mit Hilfe
dieser Methoden den Nachweis der Identität der Adami-Epidermis mit
C. purpureus einerseits, des Adami-Kernes mit Z. vulgare anderseits zu
versuchen. Theoretisch müßte sie wohl zum Ziele führen, praktisch
dürfte sie aber, wenigstens in der sauberen Lostrennung einer hin-
reichenden Menge von Adamz-Epidermis, einige Schwierigkeit finden.
Meine Darlegungen in den folgenden Abschnitten werden zudem zeigen,
daß teils die geformten Teile des Plasmas, teils andere bereits in
lebenden Zellen zu beobachtende oder mikrochemisch leicht zu kon-
statierende Inhaltskörper, sowie schließlich Enzyme den gesuchten
Nachweis leicht und sicher gestatten.

Kerne.

Die Anerkennung der So/anum-Bastarde als Periklinalchimären
erfolgte nach WINKLERs vorläufiger Mitteilung?) darüber auf Grund
der Chromosomenzahlen in den Vegetationskegeln. Der große Unter-
schied, der in dieser Hinsicht zwischen den beiden Stammarten besteht,
läßt WINKLERs Versuchspflanzen auch von diesem Gesichtspunkte aus
als äußerst glücklich gewählt erscheinen. Für ZL. Adami liegen die
Verhältnisse weit ungünstiger. STRASBURGER3) hat den Mischling
und seine Komponenten bereits einer wiederholten zytologischen Unter-
suchung unterzogen. Es handelte sich damals um die Entscheidung der

1) W. Macnus und H. FRIEDENTHAL. Ein experimenteller Nachweis natürlicher
Verwandtschaft bei Pflanzen. Ber. d. Bot. Ges. 1906, Bd. 24, p. 601. II. Über die
Spezifizität der Verwandtschaftsreaktion der Pflanzen. Ber. d. Deutschen Bot. Ges. 1907,
Bd. 25, p. 242.

2) H. WINKLER. Über das Wesen der Propfbastarde. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges.
1910, Bd. 23, p. 116.

3) STRASBURGER. I. Typische und allotypische Kernteilung. Jahrb. {. wiss. Bot.
1906, Bd. 42, S. 1. II. Über die Individualität der Chromosomen und die Pfropf-
hybridenfrage. Jahrb. f. wiss. Bot. 1907, Bd. 44, p. 482.

216 Buder.

Frage, ob unsere Pflanze nach der besonders von NOLL?) diskutierten
Theorie zustande gekommen sein könnte. Hiernach hätte man sich
vorzustellen, daß in dem Wundkallus der Pfropfstelle ein Zellkern in
eine benachbarte artfremde Zelle übergewandert und diese der Aus-
gangspunkt für eine neue Knospe geworden sei. Dann möchten die
Zellen des Pfropfbastardes entweder zwei Kerne oder als ihr Ver-
schmelzungsprodukt einen größeren enthalten, dessen Chromosomen-
zahl der Summe der in den beteiligten Kernen vorhandenen gleichkäme.
Schließlich war es auch denkbar, daß der so entstandene tetraploide
Kern durch einen der Reduktionsteilung gleichen oder vergleichbaren
Vorgang seine Chromosomenzahl herabgesetzt hätte. Dann wäre in
den Kernen des ,,Bastards‘‘ die Zahl der Chromosomen zunächst als
das arithmetische Mittel der beteiligten zu erwarten, ein Verhalten,
das WINKLER neuerdings für die Sexualzellen von So/anum Darwint-
anum angibt.

Wurden STRASBURGERs Untersuchungen nun in erster Linie zur
Entscheidung dieser Fragen angestellt und nicht speziell auf eine etwa
vorhandene Verschiedenheit der Kerne in den periklinalen Schichten |
gerichtet, so wäre sie ihm vermutlich doch kaum entgangen, wenn sie
in den untersuchten Vegetationskegeln mit hinreichender Deutlichkeit
vorläge. Seinen Ausführungen läßt sich für die uns interessierende
Frage folgendes entnehmen: Die Chromosomenzahl ist bei allen drei
Pflanzen vermutlich die gleiche und beträgt für die diploiden Kerne 48.
Die Größe der Kerne ist in den untersuchten Geweben des Sproß-
scheitels der Pflanzen annähernd übereinstimmend. Das gleiche gilt
von dem Inhalt der Kerne, der ziemlich spärlich ist. Die relativ
großen Nukleolen sind meist in der Einzahl vorhanden. Im einzelnen
kann die Größe der Kerne in benachbarten Zellen — wie die Figuren
zeigen, auch der gleichen Gewebeschicht — sehr variieren?). Diese
Resultate stehen nun zwar in keinem Widerspruch zur vertretenen
Theorie, konnten aber auch nicht die Hoffnung erwecken, im Verhalten
der Kerne, wenigstens im Vegetationskegel, eine wesentliche Stütze zu
finden. Dagegen lauten die Angaben MACFARLANEs viel günstiger. Er
hebt ja gerade als besonders bemerkenswert die Verschiedenheit in der
Größe der Epidermiszellkerne von C. purpureus und L. Adami gegenüber
L. vulgare hervor. Sie fiel ihm an lebendem Materiale, besonders aber
nach Fixierung und Färbung mit wässriger Eosinlösung auf’):

1) A. a. O. (1905 und 1907).

2) STRASBURGER, a. a. O. 1907. Tafel VII, Figur 33, 39, 51.

3) A. a. O. 262.

Studien an Laburnum Adami. 217

SOTA ede the large spherical nuclei of the two former stain
“deeply while they have a finely granular and spongy aspect.

“Those of C. Laburnum are small, shining and pretty homo-

“geneous in texture even under very high powers...”

Gleichzeitig wird auf die Abbildung der Kerne hingewiesen (a. a. O.
Taf. VIII, Fig. 10—ı2). Hier ist freilich von einer Strukturverschieden-
heit nichts zu sehen, der Größenunterschied dagegen ist in der Zeichnung
ziemlich beträchtlich, da der Durchmesser der Laburnum-Kerne nur ?/,
von dem der anderen beträgt. MACFARLANEs Darlegungen beziehen
sich auf die Epidermis junger Blätter und Sprosse. Aus dem ganzen
Zusammenhange geht hervor, daß damit nicht die jüngsten, embryo-
nalen Ausgliederungen am Vegetationspunkt, sondern schon entwickelte
Organe gemeint sind. Bei einem Vergleiche der Kerne anderer Gewebs-
elemente konnte der Autor mit Rücksicht auf ihre große Variabilität
in diesen Zellen zu keinem Schlusse kommen.

Der Widerspruch, den WINKLER zwischen den Angaben STRAS-
BURGERs und MACFARLANES sieht!), ist nur scheinbar, da sie sich,
wie bereits hervorgehoben, auf Gewebe ganz verschiedenen Alters be-
ziehen. Im Prinzipe konnte ich beide bestätigen; durchgreifende,
zahlenmäßig festzuhaltende Eigentümlichkeiten, analog den Chromo-
somenzahlen von WINKLERs So/anum-Arten, fehlen. Auch die Größen-
verhältnisse, ihre Struktur usw., kurz ihr Verhalten bei der Behandlung
mit den üblichen Fixierungsflüssigkeiten und Farbstoffen boten, soweit
ich bis jetzt gesehen, keine durchgängigen, etwa für alle Zellen in
jedem Entwicklungsstadium nachweisbaren Unterschiede zwischen ZL.
vulgare und C. purpureus, wohl aber haben in bestimmten Entwicklungs-
stadien von Sproß-, Laub- und Blütenblättern die Kerne, besonders
in der Epidermis ein recht charakteristisches Aussehen. Für 2. Adami
läßt sich dann auf der einen Seite die Identität der Epidermiskerne
mit C. purpureus, die bereits von MACFARLANE gesehen, auf der anderen
aber auch bisweilen die Indentität der übrigen Kerne mit L. vulgare
feststellen.

Die instruktivsten Präparate in dieser Richtung erhielt ich von
den Blütenblättern. Sie waren mit JUELscher Lösung?) fixiert und
wurden meist nach dem HEIDENHAINschen Verfahren, mit Häma-
toxylin, gelegentlich aber auch mit Gentianaviolett und Eosinnelkenöl

1) H. WINKLER. Referat über meine erste Mitteilung. Zeitschr. f. Botanik 1910,
Bd. II, p. 715.

2) Juersche Lösung: Alkohol 70% 100 ccm, Eisessig 2 ccm, Chlorzink 2 g.
(Über den Pollenschlauch von Cupressus. Flora Bd. 93, Jahrg. 1904, p. 56.)

218 Buder.

gefärbt. Die Blütenblätter wurden dazu teils mit der Schere in
einige Stücke zerlegt und in toto weiterbehandelt, teils wurden mit
dem Rasiermesser Flächen und mit dem Mikrotom Querschnitte her-
gestellt. Die Flächenschnitte erwiesen sich naturgemäß für die Ver-
gleichung einer größeren Anzahl von Kernen als zweckmäßiger, des-
gleichen die in toto gefärbten Blattstücke. Bei der Zartheit der
Objekte ist dies sonst nicht mehr viel angewandte Verfahren durch-
aus angebracht, da die dünneren Teile der Zamina ja nur aus 2 bis
4 Zellschichten bestehen und auch die dickeren Teile im Kanada-
balsam durchsichtig genug werden, um eine eingehende Prüfung der
Epidermis und der zunächst folgenden Schichten zu ermöglichen. Der
einzige Mangel dieser Methode, die nicht im ganzen Präparat gleich-
mäßige Färbung, gewährt auf der anderen Seite wiederum den Vorteil,
zwischen zu stark und zu schwach tingierten Stellen solche von den
gewünschten Differenzierungsgraden in allen Abstufungen zu liefern.

Bei allen drei Blüten liegen die Kerne der Epidermiszellen ge-
wöhnlich ihren Innenwänden an. Lediglich bei /. vulgare, das, wie
weiter unten geschildert wird, an bestimmten Teilen der Blütenblätter
Papillen aufweist, findet man ihn an deren Basis, oder auf ihrer halben
Höhe. Seine Gestalt ist meist einem mäßig ‚‚abgeplatteten Rotations-
ellipsoid“ vergleichbar. Es zeigt die Tendenz, sich bei L. vulgare bis-
weilen der Kugel-, bei den beiden anderen dagegen mehr der Linsen-
form zu nähern. Dies erkennt man natürlich am besten in Quer-
schnitten. Auf Flächenschnitten erscheinen die Kerne fast kreisförmig
bis schwach elliptisch. Für je 25 aus der oberen Epidermis des Flügels
wurden die großen und kleinen Axen gemessen und daraus die Durch-
schnittswerte berechnet. Es ergab sich für

L. vulgare L. Adami C. purpureus
5,5 x 5,3 B 7,6 >< 7,0} 7:5 >< 7,2 }.

Die Kerne der letzten beiden sind also unter sich gleich und etwas
größer als die des Goldregens. Gelegentlich kommen auch bei ihm
größere Kerne von einem Durchmesser bis etwa 6,5 p, bei den anderen
solche, deren Durchmesser auf 6. heruntergeht, vor. Aber auch in
diesen Fällen sind sie durch ihre charakteristische Struktur meist sehr
deutlich voneinander verschieden. C. purpureus und mit ihm L. Adami
ist durch den Besitz von 0,5—ı p. großen, sich tief tingierenden Nu-
kleolen ausgezeichnet. Bisweilen sind statt eines größeren auch zwei
kleinere vorhanden. Meist liegen sie mehr oder weniger von der
Kernmembran entfernt und sind von dem Kerngerüst durch einen
schmalen, inhaltleeren Saum, einem Kunstprodukt der Fixierung,

Studien an Laburnum Adami. 219

getrennt. Bei L. vulgare ist dagegen der Nucleolus in diesem Gewebe
ein winziges Pünktchen, das nur bei stärkerer Differenzierung deutlich
hervortritt und sich bei tieferer Färbung des Kerngerüstes hinter
dessen dunkleren Teilen verbirgt.

Das Kerngerüst weist noch schärfere Gegensätze auf. Bei C.
purpureus und Z. Adami bildet es ein dichtmaschiges bis schwammiges
Netzwerk, das den Kern gleichmäßig durchsetzt und dessen Struktur

Fig. 2. Kerne aus den Blütenblättern. Vergr. 2000: 1.
a) aus der Epidermis des Vexillums von L. vulgare. schwach tingiert;
b) aus der Epidermis des Flügels von Z. vulgare, mit Prochromosomen; derselbe Kern
in hoher und tiefer Einstellung;
c) u. d) aus der subepidermalen Schicht des Flügels von L. vulgare;
e) u. f) aus der Epidermis; g) aus der subepidermalen Schicht des Flügels
von L, Adami;
h) aus der Epidermis; ©) aus der subepidermalen Schicht des Purpureus-Flügels.

ganz gleichartig und homogen ist. Ganz anders L. vulgare. Hier sieht
man bei schwacher Färbung ein zartes, weitmaschiges, blasses, der
Kernmembran eng anliegendes Gerüst, das aber nicht homogen ist,
sondern in den Knotenpunkten stärker gefärbte Klümpchen enthält.
Ziemlich häufig ist fast alles Chromatin auf diese Stellen zusammen-
gezogen. Solche Kerne geben bei stärkerer Färbung und richtiger
Differenzierung ein sehr charakteristisches Bild (vgl. Fig. 2). Es haben

220 Buder.

dann die Chromatinkörnchen, die kaum mehr diesen bescheidenen
Namen verdienen, eine so scharfe Umgrenzung erhalten, daß sie eine
wenigstens ungefähre Zählung gestatten. Ihre Zahl, zwischen 46 und
50 liegend, deckt sich mit der für die Chromosomen bereits von
STRASBURGER angegebenen (48) und zeigt, daß wir es hier mit
Bildungen zu tun haben, wie sie von ROSENBERG u. a. als Pro-
chromosomen beschrieben sind. Bisweilen geht die Differenzierung
noch weiter; so sah ich Kerne, die fast das Aussehen eines Spirems
mit geschlängelten Chromosomen hatten. Dabei handelt es sich aber
zweifellos um ‚‚ruhende‘“‘ Kerne. Daß eine weitere Teilung aus-
geschlossen ist, geht aus der Tatsache hervor, daß die Erscheinung
in fertig entwickelten Blütenblättern, zudem in zahlreichen benach-
barten Zellen mehr oder weniger ausgeprägt, zu beobachten ist!).

Das geschilderte Verhalten der Epidermiskerne, die in Fig. 2 in
einigen typischen Vertretern abgebildet sind, zeigte deutlich die
Identität der Purpureus- und Adami-Merkmale gegenüber den gänz-
lich abweichenden Zadurnum-Kernen. Im Mesophyll der Blütenblätter
ließ sich dagegen umgekehrt eine Ähnlichkeit der Adami-Kerne mit
denen von Z. vulgare beobachten. Freilich tritt sie nicht so deutlich
hervor, weil auch die Unterschiede zwischen dem Goldregen und
C. purpureus beträchtlich geringer sind. Die Form- und Größenver-
hältnisse schwanken bei allen drei Pflanzen zwischen sehr weiten
Grenzen, meist sind die Kerne aber viel größer als in der Epidermis;
15 p Länge und 7,5 p. Breite werden häufig erreicht. Ihre Gestalt
‘ wird am besten mit einem „verlängerten Rotationsellipsoid‘“ ver-
glichen, das bisweilen, besonders häufig bei L. va/gare, spindelförmig
ausgezogene Enden besitzt. Doch kommen auch unregelmäßige Formen
vor. Der Nukleolus ist bei allen drei Pflanzen gut ausgebildet, auch
beim Goldregen von ansehnlicher Größe. Die Verteilung des Chromatins
kann der für die Epidermiskerne von C. furpureus resp. L. vulgare
beschriebenen Anordnung gleichen; gewöhnlich sind die Unterschiede
nicht so groß, indem das Kerngerüst von C. purpureus ein wenig
körniger, das von Z. vulgare ein wenig homogener erscheint, so daß
unter Umständen die in der Epidermis so scharfen Differenzen ver-
wischt sind. In vielen Fällen sind sie indes deutlich genug. Z. Adami
zeigt dann, wie bereits erwähnt, die gleichen Verhältnisse wie Z. va/-
gare (vgl. Fig. 2).

1) Ähnliches hat bereits TıscHLEer für die Kerne im Nucellus von L. Adami an-

gegeben. — G. TISCHLER. Über eine merkwürdige Wachstumserscheinung in den
Samenanlagen von Cytisus Adami. Ber. d. Deutschen Bot. Ges. 1903, Bd. 21, p. 85.

Studien an Laburnum Adami. 221

Analoge Resultate erhielt ich bei Blattern und krautigen Stengeln.
Nur treten hier die gegenseitigen Unterschiede nicht mit der gleichen
Klarheit und Scharfe hervor wie bei den Bliiten. Auf eine genaue
Schilderung der Einzelbefunde glaube ich deshalb verzichten zu können.
Die bereits schon angegebene Chromosomenzahl 48 hat STRASBURGER
aus den Teilungen der Pollenmutterzellen ermittelt. Ich habe noch
nicht Gelegenheit gehabt, geeignete Entwicklungsstadien zu erhalten.
Doch ist kaum anzunehmen, daß ein erneutes Studium dieser Ver-
hältnisse wesentlich anderes zutage brächte. In den Karyokinesen
des Vegetationskegels lassen sich, wie schon STRASBURGER angibt,
die Chromosomen schlechterdings nicht zählen. In den Wurzeln kann
man aber gelegentlich in Äquatorplatten Zahlen um 48, wie bei den
angeführten Prochromosomen, feststellen. Einzelheiten über den Bau
der Wurzeln und ihrer Kerne werde ich mitteilen, wenn mir solche
auch von L. Adami .zu Gebote stehen. Da die Pflanze ja nur auf
dem Wege der Pfropfung vermehrt wird, kann es sich natürlich nur
um Adventivwurzeln handeln; diese entstehen endogen, müßten sich
also als reines Laburnum vulsare erweisen. Daß Adventivwurzeln für
L. Adami gar nicht so selten sind, beweist u. a. eine Bemerkung von
BEIJERINCK, der von Adami-Bäumchen spricht, „die auf eigenen
Wurzeln stünden“!). Im vorigen August bis Dezember habe ich
vergeblich versucht, Sprosse von L. vulgare und Adami zur Wurzel-
bildung zu veranlassen, während dies bei C. purpureus leicht und sicher
gelang. Vermutlich spielt bei den beiden ersten die Jahreszeit eine
große Rolle. Ich halte es für sehr wahrscheinlich, im Frühjahr bessere
Resultate zu bekommen.

Chromoplasten.

In der Struktur und Größe der Chlorophylikörner bestehen gewisse,
wenn auch nicht sehr konstante Unterschiede zwischen ZL. vulgare und
Adami einerseits und C. purpureus anderseits. Nach dem, was ich
bisher gesehen, scheinen die Purpureus-Chloroplasten durchschnittlich
größer und homogener als die der beiden anderen zu sein. Auch in
ihrem physiologischen Verhalten fiel mir eine Differenz auf. Als ich
im Dezember und Februar bei etwa + 5° C die Rinde einjähriger
Langtriebe untersuchte, fand ich die Chlorophyllkérner des Rinden-
parenchyms von C. purpureus durchweg in typischer Systrophe um
den Kern gruppiert, bei den beiden anderen Arten lagen sie in ganz
normaler Weise an der Wand der Zellen.

1) Veröffentlicht von F. Nort a. a. O. 1907, p. 14 des Separatums.

222 Buder.

Von anderen Chromoplasten sind nur die gelben, die leuchtende
Farbe der Goldregenbliiten bedingenden, vorhanden. Sie sind auch
leicht im Mesophyll der Adammz-Bliiten, nie aber in ihrer Epidermis
nachzuweisen, während sie bei C: purpureus ganz fehlen. Doch brauchen
diese Dinge, die bereits in meiner ersten Mitteilung eine ausführliche
Darstellung gefunden haben, hier nur angedeutet zu werden.

Anthocyan.

Eine Andeutung genügt auch für die Verteilung des Anthocyans
in den Blüten. Es sei nur kurz in Erinnerung gebracht, daß C. pur-
pureus seinen Farbstoff am intensivsten in den Epidermiszellen, in
etwas zarteren Tönen im Mesophyll entwickelt, ein analoges Vor-
kommen beim Goldregen dagegen gänzlich fehlt!) und ZL. Adami
Anthocyan in etwa der gleichen Intensität und Verteilung wie €. pur-
pureus, aber nur in der Epidermis besitzt. Beim Goldregen kommt
der Farbstoff jedoch im Saftmale des Vexillums, streng lokalisiert auf
bestimmte Zellgruppen der subepidermalen Schichten, in tief dunklem
Tone, gelöst und als körniger Niederschlag vor, während dieses Saftmal
bei Purpureus gänzlich fehlt, bei Z. Adami aber in allen Details getreu
wiederkehrt. Eine farbige Abbildung von Durchschnitten durch das
Vexillum wird andernorts publiziert werden.

Außer an diesen Stellen der Blütenblätter habe ich Anthocyan
in Z. vulgare nie gefunden, während für C. purpureus noch einige Vor-
kommen erwähnt werden müssen. Zunächst ist der Kelch zu nennen,
der besonders an seiner Oberseite rot überlaufen ist. Auch hier ist
der Sitz des Farbstoffes hauptsächlich die Epidermis. Die nächsten
zwei bis drei Zellagen können ihn aber auch, meist jedoch in geringerer
Menge, enthalten. Das Anthocyan ist bei C. purpureus keineswegs auf
die Blüte beschränkt. Besonders in den Wintermonaten sind auch
die jungen (einjährigen) Triebe rötlich gefärbt. Diesmal ist aber die
Epidermis meist völlig frei von Farbstoff, der lediglich in der subepider-
malen und allenfalls den folgenden Schichten lokalisiert ist. L. Adamz
verhält sich in dem Vorhandensein oder Fehlen des Farbstoffes genau
so wie zu erwarten steht: Im Kelche ist er vorhanden, aber nur in
der Epidermis, in den Zweigen dagegen konnte ich bisher keine Spur
davon entdecken.

1) Diese Angabe bezieht sich, wie auch die folgenden, auf Rückschläge zu
L. vulgave. Es gibt allerdings auch einige Rassen von L. vulgare, die über dem Saftmale

in der Epidermis eine Spur Anthocyan enthalten. So fand ich es z. B. an einem
Strauche des Heidelberger Gartens, der im August zum zweiten Male zur Blüte kam.

Studien an Laburnum Adami. 223

Auch fiir das Anthocyan sei kurz eine physiologische Eigentiim-
lichkeit erwähnt. Zur Entwicklung der Färbung benötigen die Pur-
pureus-Blüten des Lichtes, bei ungenügender Beleuchtung getriebene
sind weiß, die am stärksten beleuchteten werden am dunkelsten.

Fig. 3. Querschnitte durch Blattstiele, die mit Kaliumbichromat fixiert werden.
Mikrophotogramme. Vergr. ca. 60.
a) L. vulgare, b) L. Adami, c) Kurztrieb-, d) Langtriebblatt von C. purpureus
(aus einigen angeschnittenen Zellen von c u. d sind die Niederschläge herausgefallen).

Analoges gilt für die in der Epidermis von Adami lokalisierten Farb-
stoffe, während das Saftmal — ebenso wie bei L. vulgare — bereits
in den jungen Knospen ohne jede Beleuchtung zustande kommt.

; Gerbstoffe.
Die Anwesenheit des Anthocyans und der Wunsch, seine Verteilung
auch im Präparate festzuhalten, brachten mich auf den Gedanken, die
an der Bildung dieses Farbstoffes beteiligten Gerbstoffe mit Kalium-

224 Buder.

bichromat niederzuschlagen und gleichzeitig auch die ungefärbten
Sprosse und Blatter auf die Verteilung von Gerbstoffen zu unter-
suchen. Der Erfolg war überraschend. Es gelang nämlich zunächst,
das Saftmal und die übrigen Anthocyanvorkommen ausgezeichnet,
freilich in braunen und gelben, statt in purpurnen und roten Tönen
zu fixieren. Des weiteren aber zeigte es sich, daß C. purpureus äußerst
reich an Phenolen ist, daß bisweilen alle parenchymatischen Elemente
eines Blattes oder Sprosses von den Niederschlägen vollgepfropft er-
scheinen, während sie bei entsprechenden Organen des Goldregens
fehlen. Z. Adami beweist auch hier seine Periklinalchimärennatur.
Während die Epidermis von Stengel und Blatt reich mit Gerbstoff-
niederschlägen angefüllt ist, fehlen analoge Fällungen im Innern voll-
ständig. Fig. 3 gibt eine photographische Reproduktion von dünnen
Querschnitten durch mit K,Cr,O, fixierte Blattstiele.

Die chemische Natur des betreffenden Körpers näher zu unter-
suchen, war für die vorliegenden Zwecke nicht notwendig. Das an-
gewandte Fällungsmittel, das Niederschläge von teilweise ganz ähnlicher
Natur wie in Weiden und Rosen hervorrief, sowie die Fällung des.
Körpers mit Eisenacetat als grünbraune Masse, ließen jedenfalls keinen
Zweifel darüber, daß es sich um eines jener Phenolderivate handelt,
die in der Botanik unter der Bezeichnung ‚Gerbstoffe“ gehen. Ich
habe auch andere Methoden zur Fixierung dieses Körpers versucht,
so z. B. die MOLUsche (Fixieren mit alkoholischer Kupferazetatlösung
und nachträgliche Behandlung mit Ferrisulfat)!), doch erhielt ich
immer die besten Resultate durch Anwendung von K,Cr,0,. Die
Objekte kamen, in kleinere Stücke geschnitten, in etwa 10% Lösung,
wurden damit unter der Luftpumpe injiziert und einen bis zwei Tage
in der Flüssigkeit belassen. Für viele Fälle erschien es wünschens-
wert, die Blätter als Ganzes zu erhalten. Dann wurde gewöhnlich
zur rascheren Injektion die Flüssigkeit auf etwa 300 —40° erwärmt,
so daß sie unter der Luftpumpe zu sieden begann. Stücke älterer
Stämme wurden vorsichtshalber noch längere Zeit in der Flüssigkeit
belassen. In allen Fällen war ein ein- bis viertägiges Auswaschen des
fixierten Materials notwendig. Danach kam es in 50—70% Alkohol.
Wenn nach einiger Zeit das Chlorophyll extrahiert war, boten die
Blätter und jungen Sprosse schon makroskopisch ein interessantes
Bild. ZL. vulgare war crémefarben oder höchstens leicht gelb, Cyziszs
purpureus zeigte ein dunkles, oft (besonders in den Sprossen) fast
schwarz zu nennendes, und Z. Adami ein helleres Braun. Bei diesem

1) Nach STRASBURGER: Botanisches Praktikum, 4. Aufl. 1902, p. 161.

Studien an Laburnum Adami. 225

ließ sich auf Schnittflächen die Beschränkung der Tinktion auf die
äußerste Peripherie bereits mit dem bloßen Auge erkennen.

Unter dem Mikroskope erweist sich die Form der Niederschläge
nicht einheitlich. Im einfachsten Falle finden sich in dem Lumen
der Zelle Kugeln von wechselndem Durchmesser; gewöhnlich schwankt
er zwischen 0,002 und 0,01 mm. Ihre Färbung ist ein kräftiges,
dunkles Braun, ihre Konsistenz scheint der eines starren Agars zu
gleichen, wenigstens lassen die durch Druck hervorgebrachten Defor-
mationen und Risse darauf schließen. Meist sind sie massiv, bisweilen
aber enthalten sie eine große, helle Vakuole, so daß die gefärbte
Substanz eine Hohlkugel mit relativ dünner Wand vorstellt. Mehrere
Kugeln können auch unter Bildung un-
regelmäßiger Knollen und Klumpen ver-
schmolzen sein. In dieser Form tritt der
Niederschlag meist in dem Mesophyll des
Blattes von C. purpureus und seinem Rinden-
gewebe auf. In der Epidermis ist dagegen
häufig fast das ganze Zellumen von der in
diesem Falle weit helleren Masse erfüllt.
Sie grenzt nicht unmittelbar an die Zell-
membran, weist eine unregelmäßig schwach
wellige Kontur auf und ist bis auf Vakuolen
homogen. Die obere Zelle in Fig. 4 zeigt
diesen Zustand. Wird die Vakuole größer,
so entsteht eine der Zellform sich an-
schmiegende, schalenartige Schicht, die teilweise durchbrochen sein
und in ihrer Höhlung Kugeln von der oben beschriebenen Form be-
herbergen kann (Fig. 4 die links untere Zelle). In der dritten Zelle
der Figur ist schließlich der letzte Modus der Fällung abgebildet. Er
verhält sich ähnlich wie der zweite, unterscheidet sich aber durch die
Struktur, die hier nicht homogen, sondern dicht körnig erscheint.
Auch diese Modifikation ist häufig in der Epidermis anzutreffen, aber
wie auch die obige keineswegs auf sie beschränkt. Alle diese „Typen“
sind durch mannigfache Übergänge miteinander verbunden; es handelt
sich vermutlich stets um denselben Körper, der wahrscheinlich in
kolloidaler Lösung im Zellsaft enthalten, durch das K,Cr,O, als
Hydrogel ausgeschieden wird, wobei für die resultierenden Formen
Ursachen verschiedener Art in Frage kämen. In allen Fällen waren die
Niederschläge gegen kürzere Einwirkung von verdünnter HCl, H,SO,
und KOH resistent, wurden aber von Eau de Javelle angegriffen.

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. V. 15

Gerbstoffniederschläge in der
Epidermis von C. purpureus.
Erklärung im Text.

226 Buder.

Bei C. purpureus finden sich die Gerbstoffe in großer Fülle in den
Blattflachen, Blattstielen, in jungen und alten Sproßteilen. Im Blatte
gibt es kaum eine parenchymatische Zelle, in der sie fehlen. Besonders
reich erscheinen sie in der Gefäßbündelscheide, sind aber auch selbst
in jungen Stereiden anzutreffen. Palisaden- und Schwammparenchym
enthalten meist einige Kugeln und Knollen von der zuerst beschriebenen
Form. Im Stamme liegen die Verhältnisse ähnlich. Die Epidermis
und Rindenzellen junger Ruten sind von den Niederschlägen so voll-
gepfropft, daß selbst Schnitte noch tief schwarzbraun sein können.
Im Siebteil finden sie sich im Parenchym, bisweilen auch in den Sieb-
röhren, fehlen auch nicht in der kambialen Region, durchsetzen den
Holzkörper (im Holzparenchym, aber nicht immer) und dringen in den
Markstrahlen bis zur Markkrone vor. Im inneren Markparenchym des
erwachsenen einjährigen Triebes fand ich sie nicht. Sie lassen sich
dagegen bis fast in das embryonale Gewebe des Vegetationskegels
hinauf verfolgen, und sind dort auch in den Pleromsträngen, die sich
später zum Marke ausbilden, vorhanden. Lediglich die jüngsten Zellen
des Hauptsprosses, der Achseltriebe und der jungen Blattanlagen sind
von ihnen frei. Die weite Verbreitung des Gerbstoffes in C. purpureus
läßt darauf schließen, daß dieser Körper im Stoffwechsel der Pflanze
eine bedeutende Rolle spielt.

Bei ZL. vulgare fehlen analoge Ausfällungen im allgemeinen ganz:
Bisher fand ich sie nur an wenigen Orten: erstens dem Vexillum, in
dem Saftmale und den basalen Zellen von einigen Haaren auf seiner
Unterseite, zweitens in den äußersten Spitzen des Kelches und eben-
falls in den Basalzellen einiger Haare des Kelches und anderer Organe,
also an ganz vereinzelten Stellen. Manchmal zeigt das innere Gewebe,
besonders in dickeren Schnitten durch junge Blätter, einen leicht gelb-
lichen Ton, der aber nicht an diskrete Ausfällungen gebunden ist,
sondern sich diffus auf den ganzen Zellinhalt, besonders auf Kern
und Chlorophylikörner zu verteilen pflegt. Nur gewisse Schichten im
Mesophyll des Fruchtknotens lassen bisweilen helle Ballungen erkennen.
L. Adami zeigt stets das gleiche, nur ist die Färbung im letzten Falle
vielleicht etwas dunkler. Mit den scharfen, distinkten, obengenannten
Fällungen lassen sich diese Vorkommen aber nicht vergleichen. Damit
ist natürlich nicht behauptet, daß Körper, die mit unter den Sammel-
begriff Gerbstoffe fallen, völlig bei Z. vu/gare fehlen müssen!). Man

1) Sanıo zählt bereits in dem Aufsatze, der K,0,0, als Reagens für Gerb-
stoffe empfiehlt (Bot. Zeitung 1363, p. 17), Laburnum vulgare zu den gerbstoffreien
Hölzern.

Studien an Laburnum Adami. 227

erhält mit Eisensalzen auch bei ihm gelegentlich einen schwachen,
hellbraunen Niederschlag, wie bereits MACFARLANE fand, der auch bei
den anderen Gerbstoffe feststellte, ohne jedoch ihre charakteristische
Verteilung im Mischling zu bemerken. Ob der Eisenniederschlag beim
Goldregen durch sie verursacht wird, muß ich dahingestellt sein lassen.
Möglich ist es schon, im Hinblick auf die genannte Gelbfarbung, für
unsere Betrachtung aber nur von untergeordnetem Interesse. ,,Ana-
tomische‘‘ Methoden reichen zur Entscheidung der Frage nicht aus,
aber auch auf anderem Wege ist ein genauer Einblick in diese Ver-
hältnisse mit Rücksicht auf die noch immer großen Lücken der
Gerbstoffchemie fürs erste kaum zu erwarten.

Mag dem nun sein wie ihm wolle, die K,Cr,O,-Reaktion wird
stets ein ebenso zuverlässiges als bequemes Mittel bleiben, um die
Gewebe der beiden Komponenten voneinander zu unterscheiden, auch
in ihrem Verbande zur Periklinalchimäre, wie besonders schön noch
die Rückschläge zeigen werden.

Die bei dieser Reaktion schon makroskopisch wahrnehmbaren
Unterschiede erinnern lebhaft an die von BEIJERINCK beschriebene
„nekrobiotische Reaktion“ der drei Pflanzen!). Versengt man die
Spitzen ihrer Blätter mit einem Flämmchen, so werden die dort be-
findlichen Zellen nicht nur getötet, sondern die in ihnen enthaltenen
Körper fallen auch sehr tiefgreifenden Zersetzungen anheim, während
die basalen Teile am Leben bleiben. In der Mitte gibt es nun eine
Region, in der die Zellen zwar getötet werden, die Reaktion aber
doch nicht so intensiv ist, um alle darin befindlichen Körper zu zer-
stören. Waren sie aber in ihrem Leben an bestimmte Zellen oder
bestimmte Teile von ihnen gebunden, so können sie jetzt durcheinander
diffundieren und den Anlaß zu neuen Reaktionen geben, die man
unmittelbar wahrnimmt, wenn dabei gefärbte Produkte entstehen.
Das ist der Fall bei C. purpureus, der nach der geschilderten Behand-
lung eine tief dunkle, fast schwarze Querzone in der Mitte des Blätt-
chens bildet, während ZL. vu/gare ganz grün bleibt, und L. Adami eine
graue, erst später deutlicher werdende Farbe erhält. Damit stimmt
auch die bekannte Verfärbung beim Trocknen, sowie beim Konservieren
in Alkohol überein. Noch besser als durch das Anbrennen der Spitze
gelingt übrigens die Reaktion, wenn man die betreffenden Pflanzen-
teile in Wasser auf einige Stunden einer Temperatur von 60° aussetzt.
Die mikroskopische Untersuchung ergibt, daß in C. purpureus das meist

1) BEIJERINcK: Beobachtungen über die Entstehung von Cytisus purpureus aus

Cytisus Adami. Ber. d. Deutschen Bot. Ges. 1908, Bd. 26a, p. 137.
15*

228 Buder.

von der Wand abgehobene Plasma grau bis schmutzig braun gefarbt
ist. Die Kerne sind besonders dunkel, die Chlorophylikörner des-
gleichen, bisweilen aber auch von derselben Tinktion wie das Plasma
und in ihren Konturen kaum davon zu unterscheiden. JL. vulgare
bleibt dagegen klar, die Chlorophyllkérner grün, während bei L. Adamz
eine mäßige Verfärbung, aber im ganzen Blatte gleichmäßig zu beob-
achten ist. Ein ähnlicher Erfolg resultierte, als ich Schnitte durch
junge Blätter (im Winter getriebenes Material) in Uhrschälchen in
den Thermostaten brachte. Bei C. purpureus erschien alles Gewebe
dunkel gefärbt, obwohl die Schnitte nur wenige Zellagen dick waren.
L. Adami war zwar heller, das Chlorophyll noch grün, aber doch der
ganze Schnitt etwas gebräunt. Es wäre aber verfehlt, wenn man
daraus auf eine gleichmäßige Verteilung der die Verfärbung bedingen-
den Körper in lebendem Gewebe schließen wollte, wie folgende
Versuche lehren.

Ein junger Blattstiel wurde durch zwei tangentiale Streifschnitte
seiner Epidermis an entgegengesetzten Flanken beraubt und so in
Längsschnitte zerlegt, daß diese frei von epidermalem Gewebe waren.
Die Schnitte wurden in zwei Uhrgläschen verteilt, das eine mit reinem,
das andere dagegen mit Wasser beschickt, dem einige Tropfen Saftes
von C. purpureus (durch Zerreiben von Blättern im Mörser mit wenig
Wasser gewonnen) zugesetzt waren. Nun blieben die ersten vollständig
weiß, während sich die anderen tief bräunten. Schnitte durch Z. vulgare
mit Purpureus-Saft gaben denselben Erfolg. Damit war einmal der
Beweis erbracht, daß das innere Gewebe von L. Adami wie vulgare
frei von den die Färbung bedingenden Körpern ist, gleichzeitig aber
auch die Erklärung für den Ausfall der anfänglichen Versuche gegeben.
In Schnitten durch Z. Adami, zumal in dickeren, ist in der Epidermis
von diesen Stoffen eine hinreichende Menge vorhanden, die bei der
Tötung der Zellen aus ihnen in die Umgebung diffundiert und dort
die geschilderte Bräunung hervorruft. Im intakten Blatte vollends
sind die Bedingungen dafür noch günstiger, da die undurchlässige
Kutikula den Austritt in die umgebende Flüssigkeit und die Verteilung
darin herabsetzt und ihnen nur den Weg in das Innere des Blatt-
gewebes frei läßt.

Schon BEIJERINCK hatte anmerkungsweise darauf hingewiesen,
daß die eine für die nekrobiotische Reaktion notwendige Komponente
ein phenolartiger Körper sei. Der Erfolg der K,Cr,O,-Reaktion hat
ja auch die Anwesenheit eines solchen zur Genüge bewiesen. Daß
dabei ferner Oxydationsvorgänge eine Rolle spielen, geht aus dem

Studien an Laburnum Adami. 229

folgenden Abschnitte hervor. Ob aber die Verfarbung der plasmati-
schen Substanz darauf beruht, daB das Oxydationsprodukt mit den
Eiweißkörpern eine Verbindung eingeht, oder lediglich die Gerinnsel
imprägniert, bleibt zunächst unentschieden.

Oxydierende Enzyme.

Da die aus den Versuchen des vorigen Abschnittes gewonnenen
Resultate es nahelegten, an die Wirkung oxydierender Enzyme zu
denken, unterzog ich die Pflanzen auch in dieser Richtung einer
Untersuchung. Zu diesem Zwecke wurden zunächst einige junge
Blätter und Rindenstücke der beiden Stammarten im Mörser mit
etwas Wasser zerrieben und der erhaltene Saft mit frisch bereiteter,
alkoholischer Guajaklösung versetzt; es trat bei C. purpureus sofort eine
tiefe Bläuung, ein Zeichen für die Anwesenheit einer Oxydase, ein,
während sie bei Z. vulgare ausblieb. Bei Zusatz einiger Tropfen des
käuflichen H,O, trat aber auch hier Bläuung ein und bewies damit die
Anwesenheit einer Peroxydase. ZL. Adami täuschte die gehegte Er-
wartung nicht. Wurde zu seinem Safte Guajak hinzugefügt, trat zu-
nächst nur eine schwache Bläuung ein, die aber bei Zusatz von H,O,
so tief wurde wie beim Goldregen. Der Mischling enthält also eine
kleine Menge der Oxydase von C. purpureus, eine weit größere der
Peroxydase des /. vulgare.

Daß auch ihre Verteilung den Erwartungen entspricht, zeigte die
Beobachtung der Reaktion unter dem Mikroskope. Dazu verwandte
ich Streifschnitte, die schief tangential durch einen jungen SproB?)
geführt wurden. An ihrem einen Ende war die Epidermis in Flächen-
ansicht allein vorbanden, am andern Ende Rindengewebe mit je einem
seitlichen Streifen der Epidermis.

Sie wurden in einem Tropfen Guajak untersucht und zeigten die
Blaufärbung nur in den epidermalen Zellen. Ließ ich dann vom
Rande des Deckglases eine Spur H,O, hinzutreten, farbte sich auch
das Rindengewebe tief blau. Damit ist also erwiesen, daß die in
L. vulgare und in €. purpureus vorhandenen verschiedenen oxydierenden
Enzyme lediglich an die arteigenen Zellen geknüpft sind. Daß die
Purpureus-Oxydase auf die Epidermis beschränkt ist, zeigt auch die
Rinde älterer Adami-Stämme. Im Laufe der Korkbildung wird
schließlich, wie später im einzelnen berichtet wird, die Purpureus-

1) Noch besser eignen sich, wie ich nachträglich feststellte, junge Knospen. Statt

Guajak kann man auch Benzidin benutzen, das durch die Purpureus-Oxydasen violett,
bei Zusatz von H,O, intensiv blau gefärbt wird.

230 Buder.

Epidermis abgestoBen. Entnimmt man solchen Stellen Rindengewebe
und unterwirft den PreBsaft der Guajakreaktion, so bleibt diesmal
jede Blaufärbung aus. Erst bei Zusatz von H,O, tritt sie wie beim
entsprechenden Goldregengewebe ein.

Vermutlich sind auch die Oxydasen bei der raschen Bräunung
der Blätter beteiligt. Werden doch manche Gerbstoffe ja schon von
dem molekularen Sauerstoff der Atmosphäre unter Bräunung oxydiert,
um wie viel mehr muß dies bei Anwesenheit aktivierten Sauerstoffes
geschehen.

Ähnliche Verhältnisse sind übrigens auch in anderen Pflanzen
realisiert, ich erinnere nur an PFEFFERs Versuche mit Vzrcia Faba
und anderen Objekten, bei deren Kultur in entsprechend verdünnter
Lösung von H,O, sich eine Bräunung bereits in der lebenden Zelle
einstellt. Auch hier scheint ein mit K,Cr,O- fällbarer Gerbstoff und
ein oxydierendes Enzym, in diesem Falle eine Peroxydase vorhanden
zu sein, die ja nur in Gegenwart von Peroxyden ihre aktivierenden
Eigenschaften entfaltet. Doch ist hier nicht der Ort für eine nähere
Diskussion dieser Fragen!).

Anatomischer Bau der einzelnen Organe.
Stamm.

Während der Goldregen im Laufe der Jahre zu einem stattlichen
Strauche von fünf bis sieben Meter Höhe heranwächst, bleibt Cyzsus
purpureus Zeit seines Lebens ein dem Boden angeschmiegtes, halb-
meterhohes Büschchen. Der Aufbau des Zweigsystemes ist dem-
entsprechend verschieden. Die Sprosse von L. vulgare enden mit
einer terminalen Knospe, die in der folgenden Vegetationsperiode die
Langtriebe als solche fortsetzt. Die Seitenknospen werden entweder
ebenfalls zu Langtrieben, oder sie bilden Kurztriebe, die in den näch-
sten Sommern weiter diese Eigenschaft bewahren, sich aber auch
wieder gelegentlich in Langtriebe umwandeln können. Im ganzen ist
dies also ein Wachstumsmodus, wie er bekanntlich bei zahlreichen
unserer Holzgewächse in ähnlicher oder gleicher Weise wiederzufinden
ist. Das Fortsetzen der vorhandenen Langtriebe ist dabei die Fähig-
keit, die der Pflanze das Erreichen einer größeren Höhe ermöglicht
und sie von C. furpureus unterscheidet. Hier werden die Langtriebe

1) Vgl. PFEFFER: Beiträge zur Kenntnis der Oxydationsvorgange in lebenden
Zellen. Königl. Sachs. d. Wiss. math.-physik. Klasse, Bd. 15, p. 375.

Studien an Laburnum Adami. 231

nicht fortgesetzt, sondern entwickeln nur ihre Achselknospen zu Seiten-
zweigen weiter. Diese verhalten sich anfänglich wie Kurztriebe, bilden
einige Blätter (künftig als Kurztriebblätter bezeichnet) und gewöhnlich
zwei bis vier Blüten, um dann sogleich zu Langtrieben auszuwachsen.
Wenigstens geschieht das bei einem großen Teile von ihnen.

Die obere Region des Ausgangssprosses und die an ihr etwa vor-
handenen Seitenzweiglein beginnen meist bereits im folgenden Herbst
und Winter zu vertrocknen. Dieser Prozeß setzt sich allmählich
weiter fort, so daß nur die basalen Teile einiger weniger Sprosse er-
halten bleiben. Bereits die zweijährigen nehmen eine geneigte, über-
gebogene, schließlich fast niederliegend horizontale Stellung ein; nur
die jüngsten Ruten ragen mehr senkrecht nach oben und verleihen
dem Busche seinen, besonders im laublosen Zustande charakteristischen,
besenartigen Habitus, den auch die Purpureus-Rückschläge auf L. Adami
beibehalten. Ihr leichtes Eingehen, von dem in der Literatur mehr-
fach die Rede ist, findet in dem Verhalten des normalen Busches
bereits seine Erklarung.

Der Mischling selbst gleicht bekanntlich im Wachstumsmodus
dem Goldregen.

Der Anatomie des Stammes ist von allen drei in der Einleitung
genannten Autoren Beachtung geschenkt worden. MACFARLANE be-
schrankte sich auf eine allgemeine Ubersicht des Querschnittbildes
junger Zweige; FUCHS versuchte das Holz etwas genauer zu analysieren,
wie wir sehen werden, aber mit recht zweifelhaftem Erfolge, LAUBERT
gab schlieBlich eine detaillierte Darstellung der Holz- und Bastanatomie
von L. Adami und C. purpureus, wobei bereits einige Irrtümer von
FUCHS berichtigt wurden. Ich kann die einschlagigen Angaben von
LAUBERT vollauf bestätigen und nur bedauern, daß er L. vulgare nicht
auch in den Kreis seiner Untersuchung gezogen, oder wenigstens nichts
darüber publiziert hat. Vielleicht ist das aber nur deshalb unter-
blieben, weil, wie leicht zu konstatieren ist, sich in Holz und Bast
dieser Pflanze keine wesentlichen Unterschiede von Z. Adami auf-
finden lassen.

Bei dieser Sachlage erübrigt es sich, aufs neue die Struktur des
Stammes in allen Einzelheiten zu schildern. Ich begnüge mich mit
der kurzen Zusammenstellung der für eine Unterscheidung wesentlichen
Merkmale und werde Details nur anführen, wo es sich um bisher noch
nicht genügend hervorgehobene Unterschiede der Stammarten, oder
um Richtigstellung irreführender Angaben handelt. Dagegen wird die

232 Buder.

Schilderung der Peridermbildung, die von allen friiheren Beobachtern
gänzlich mißverstanden wurde, ein eigenes Kapitel erfordern.

Die primäre Rinde von C. purpureus ist gegenüber den beiden
anderen Pflanzen durch den Besitz von fünf starken Stereombündeln
ausgezeichnet. Sie liegen zwei bis drei Zellagen unter der Epidermis,
verleihen dem jungen Stengel eine leicht pentagonale Querschnittsform
und verraten sich bereits makroskopisch an ihm als Kanten. Das
Rindenparenchym ist bei C. purpureus etwa in zehn, bei L. Adami und
vulgare in I4—15 Schichten entwickelt, deren äußere bei jenem nur
in den jüngeren Zweigen, bei diesen auch noch in ganz alten Stämmen
Chlorophyll führen. Nach innen grenzt das Rindenparenchym an die
Stereombelege des Leptoms, die bei Z. vu/gare und Adam bedeutendere
Dicke und regelmäßigere Anordnung zeigen als bei C. purpureus. Stein-
zellen kommen, wie auch schon LAUBERT betonte, bei allen drei
Pflanzen vor. Wenn sie FUCHS bei C. Zurpureus nicht gefunden hat,
so liegt das wohl daran, daß er offenbar nur dünne, ein- bis zwei-
jährige Ruten dieser Pflanze untersuchte, wo sie in der Tat seltener
sind, ohne indes ganz zu fehlen. In älteren Stammteilen sind sie.
dagegen — oft massenhaft! — entwickelt, liegen aber meist isoliert
oder zu kleineren Gruppen zusammen (drei bis vier). Bei L. Adami
und vu/gare können sie auch zu größeren Gruppen zusammentreten
und noch stärker verdickte Wände erhalten. Sie liegen wie bei
C. purpureus frei im Rindenparenchym oder bilden sich zwischen zwei
durch das Dickenwachstum des Stammes auseinander gesprengten
Stereomteilen, die sie dann, wie schon für andere Pflanzen hinreichend
bekannt!), gleichsam wieder zusammenflicken.

Der Siebteil ist bei €. purpureus stets viel weniger entwickelt als
bei den beiden anderen, in jüngeren Ästen, gewöhnlich nur 1/, bis
1/, so dick. In älteren Stämmen fallen bei allen dreien?) die primären,
kollabierten und stark, bis zum vollständigen Schwunde des Zell-
lumens, tangential zusammengedrückten Siebröhren auf. Sie bilden
mit Parenchymzellen abwechselnde Lagen, deren Zahl dem Alter des
Zweiges meist entspricht. Sie sind bereits von LAUBERT richtig ge-
deutet worden. In älteren Siebteilen treten sekundäre Fasern auf.
Ob sie aber, wie LAUBERT meinte, aus schon stark zusammengedrückten

1) Z. B. für Aristolochia Sipho cf. HABERLAND: Lehrbuch der physiologischen
Anatomie, 4. Aufl., p. 147, Fig. 50. Diese Lagerung ist übrigens auch in der der Arbeit
von Fucus beigefügten Querschnittsskizze ersichtlich. A. a. O. Tafel 1.

2) Fucus (a. a. ©.) vermißt sie bei C. purpureus, vermutlich weil er nur I—2-
jährige Ruten untersuchte.

Studien an Laburnum Adami. 233

Elementen entstehen können, lasse ich dahingestellt. Ich sah sie sich
aus normalen Zellen des Phloemparenchyms entwickeln, die mit Hilfe
„gleitenden Wachstums“ sich zwischen ihre Nachbarzellen schieben.
Bei C. purpureus fand ich sie übrigens stets eckiger und weitlumiger
als bei den anderen. Bisweilen übertrifft ihre Länge nur etwa das
zehn- bis fünfzehnfache ihres Durchmessers. Sie geben dann auch
mit Phloroglucin und Salzsäure eine stärkere Reaktion als die typischen
Bastfasern, die nur in der Mittellamelle stärker verholzt sind. Auch
ihre Tüpfelung ist dann etwas abweichend und erinnert an die stab-
förmiger Steinzellen. Daneben kommen auch typische Bastfasern vor.

Die Länge der Siebröhrenglieder beträgt bei C. purpureus 0,100 bis
0,IIo mm, bei Z. Adami und vulgare gewöhnlich 0,120—0,130 mm, ihre
Breite bei jenem etwa 0,0075—0,0Io mm, bei diesen 0,0II—0,0I5 mm;
einen Unterschied zwischen Z. Adam? und vulgare konnte ich dabei
nicht entdecken.

Die Elemente des Holzes sind recht mannigfaltig entwickelt,
gewähren aber nur geringe Handhaben zur Charakterisierung. In
allen Fällen sind weite und enge Gefäße mit Hoftüpfeln oder Spiralen
oder komplizierten Kombinationen beider, Tracheiden, Libriform und
Holzparenchym sowie Übergänge zwischen ihnen nachweisbar. Dabei
sind selbst Einzelheiten der Wandskulptur in allen drei Formen wieder-
holt. Sehr häufig sind in den engen Gefäßen Hoftüpfel mit vier
zarteren Spiralen so gepaart, daß sie die Wände des Hofes über-
schneiden!). Auch die Größenausdehnung der Holzelemente ist kein
rechtes Kriterium. Zwar deutet der Habitus der Längs- und Quer-
schnitte von C. purpureus auf einen kleineren Durchschnitt hin. Doch
stößt die zahlenmäßige Feststellung wirklich brauchbarer Mittelwerte
auf große Schwierigkeiten, da die Dimensionen in recht bedeutenden
Grenzen variieren. Nur für die Gefäße ergeben sich etwas sichere
Anhaltspunkte. Ihre Weite übersteigt bei C. purpureus selten 0,050 mm,
während die anderen leicht 0,065 und 0,070, oft auch noch größere
Werte erreichen. Die Länge der Gefäßglieder gibt LAUBERT für €.
purpureus auf 0,078—140, für L. Adami bis zu 0,200 mm an. Ich fand
sie in Übereinstimmung damit bei jenem um 0,125 mm schwanken.
Die größten Werte für ZL. Adami und vulgare konnte ich in meinem
Material nur mit 0,180 mm konstatieren. Auch hier fand ich bisher
keinen wesentlichen Unterschied zwischen den beiden letzten?).

1) Cf. HABERLAND a. a. O. p. 601, Fig. 275.
2) Bisweilen (durchaus nicht immer) gewann ich aus der Durchmusterung größerer
Übersichtsbilder den Eindruck, als ob die Durchmesser der Gefäße beim Mischling

234 Buder.

Die Markstrahlen sollen sich nach FUCHS ,,typisch intermediar‘
verhalten, auf sie war also besonders zu achten. Wenn FUCHS bei
C. purpureus stets ein- nur selten zweischichtige Markstrahlen beob-
achtete, so beweist dies aufs neue, daß er sich nur auf die Unter-
suchung der dünnen, bald dem Absterben geweihten Ruten beschränkte.
Schon LAUBERT hat die Existenz auch zwei- bis vierschichtiger betont;
in älterem (fünf- bis achtjährigem) Holze herrschen sie vor. Einschichtige
Markstrahlen trifft man dagegen auch bei L. vulgare, ebenso häufig wie
bei Z. Adami. Im einzelnen ist aber ihre Zahl, je nach der vom Schnitte
getroffenen Region, sehr verschieden. In der Höhe der Markstrahlen
sind die Unterschiede der Stammpflanzen bedeutender. Ich fand sie
bei L. Adami und vulgare meist um 0,700 mm (gemessen auf den
Tangentialschnitt) schwanken, aber auch die doppelte Größe erreichen;
während die größeren von mir beobachteten Werte bei €. purpureus nur
0,45 mm betragen.

Die früheren Beobachter wiesen darauf hin, daß bei C. purpureus
die Markstrahlzellen „stehend“, bei den anderen „liegend‘‘ seien.
Allzu großes Gewicht darf man aber darauf nicht legen, denn es
finden sich stehende bei Zadurnun ebenfalls, und liegende oder an-
nähernd quadratische sind auch bei C. purpureus häufiger als die
stehenden. Diese trifft man hauptsächlich in wenigschichtigen und
in den äußersten Zellschichten der dickeren Markstrahlen. Ich stelle
die Resultate meiner Messungen in der Tabelle I zusammen, die auch
LAUBERTs und FUCHS’ Zahlen, soweit sie vorhanden, enthält.

Die Tabelle dürfte ohne weitere Erläuterung verständlich sein. Zur
Messung gelangte fünf- bis achtjähriges Holz aller drei Pflanzen in je
zwei verschiedenen Stammstücken. Der radiale Zelldurchmesser wurde
auf dem radialen, Höhe und tangentialer Durchmesser auf dem tangen-
tialen Längsschnitte ermittelt. Alle meine Maßangaben beziehen sich
natürlich auf den Gesamtdurchmesser der Zellen von Mittellamelle zu
Mittellamelle. Berücksichtigt wurden nur Zonen aus den größeren drei-
bis vierschichtigen Markstrahlen. Die Zellen der einreihigen zeigen bei
allen drei Arten etwas abweichende Dimensionen (z. B. größere Höhe).
Ein noch plastischeres Bild als durch die Mittelwerte erhält man,
wenn die Zahlen nach der in der Variationsstatistik gebräuchlichen
Manier zu Klassen zusammengestellt werden. Die daraus resultierenden
Variationskurven zeigen eine deutliche Übereinstimmung bei L. Adami

durchschnittlich ein wenig hinter dem bei L. vulgare beobachteten zurückstünde.
Die Frage soll an möglichst gleich beblätterten Trieben im Zusammenhang mit der
Transpirationsgröße im Sommer untersucht werden.

Studien an Laburnum Adami.

to
Go
On

Habelle we
Dimensionen der Markstrahlzellen von Cytésus purpureus, Laburnum
vulgare und Adamı.

| Cyt. purp. Lab. vulg. Lab. Adami

Durchschrittswert!) . . ... .. .{ 18 (100) 11 u (140) 12 u. (187)
größter gemessener Wert. ..... 38 u 30 u. 25 p.
2 | kleinster > Bro iC Sp 5,5 0 Op.
= | häufigste N oo Rec 14— 20 8—14 8—14
nach LAUBERT (Grenzen)..... .- 13—47 — 10— 29
nach Fucus (Durchschnitt). . .. » 18.15 6.65 10.45
Bi Durchschnittswert!) . . . 2... . | 23,5 % (135) | 40p (66) | 45 & (52)
3 größter gemessener Wert. .... . 65 1 | con | 95%
A =) Er ; Mem te ee ee To sn eenetan: | 15.4 p.
5 & häufigste Werte. .........{ 20-30» | 30—6op | 30—60 p.
3 Im VEATIBER TE Se ph Gch uc AG 7.8—65 u. | — | 10—65
= HACHRBUCHS Tas. Ku et ies es — — —
Durchschnittswert) .. „0.2... Trp (85) | 8.8 p (119) 9,2 (102)
5 =) größter gemessener Wert. ..... 16 p. | I4 p. | 14 p
= = pen > wre nen 4.5 % 5p. 5p.
= 3 sce Rests Sega) SEE 7 8—I4p Bey u. 8—IO p.
8 a HACHWEAUBERT. (5 ssr-.s"el le. esis) one 3.9—16 u — | 7,8—16
HACHWEICHST Fe ie) otic: of ia te — — | —

und vulgare gegenüber dem abweichenden C. furpureus. Ich sehe
von ihrer ausführlichen Publikation aber mit Rücksicht auf die
immerhin für diesen Zweck etwas geringe Zahl von Messungen ab
und begnüge mich damit, nur die „häufigsten Werte“ in der Tabelle
anzugeben.

Die Zahlen zeigen, daß von einem ,,intermediaren‘‘ Verhalten des
Mischlings auch hier nicht die Rede sein kann. Um eine deutlichere
Vorstellung des Gegenstandes zu vermitteln, füge ich die photo-
graphische Reproduktion einiger Markstrahlteile aus den zur Messung
verwandten Tangentialschnitten bei. Sie zeigt zugleich eine noch
wenig beobachtete Verschiedenheit, die als ein sehr brauchbares
Kriterium zur Unterscheidung des Ladurnum- und Cytisus-Holzes an-
gesehen werden kann. Die Dicke der Zellmembranen ist nämlich bei
L. vulgare und Adami viel beträchtlicher als bei C. purpureus, Ver-
hältnisse, die übrigens auf den Radialschnitten noch deutlicher zu-
tage treten.

1) Die eingeklammerten Zahlen geben an, aus wieviel Messungen der Durch-
schnitt berechnet wurde.

236 Buder.

Auf die Eigenschaften der Zellen des Markes, die bei C. purpureus
schärfere Ecken, dünnere Wände, kleinere und weniger zahlreiche
Tüpfel zeigen als die gleichen der andern, haben bereits LAUBERT
und MACFARLANE aufmerksam gemacht.

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Fig. 5. Markstrahlen im tangentialen Längsschnitt.
a) von L. Adami, b) von L. vulgare, c) von C. purpureus. Vergr. 250: 1.

Bildung des Periderms.

Die jungen Triebe aller drei Pflanzen werden zunächst von einer
einschichtigen Epidermis bedeckt. Sie zeigt bei /. vu/gare das bekannte
Haarkleid, während die anderen beiden, damit verglichen, kahl genannt
werden können. Wie ich aber bereits in meiner ersten Mitteilung
andeutete, finden sich einzelne Haare auch bei LZ. Adami ebenso wie
bei C. purpureus, für den dies bereits in den Floren angegeben wird.
Stets sind sie wie bei allen Leguminosen mehrzellig. Bei den gelegent-
lich in der Literatur auftauchenden ,,einzelligen‘‘ Haaren haben die
betreffenden Autoren die kleinen basalen Zellen übersehen.

Bereits im Mai und Juni des ersten Jahres beginnt bei Trieben
von L. vulgare die Bildung eines Periderms damit, daß, gewöhnlich
in der von außen dritten Zellschicht, ziemlich gleichzeitig auf dem
ganzen Umfange, tangentiale Wände auftreten. Die äußere Tochter-

Studien an Laburnum Adami. 237

zelle wird zur ersten Korkzelle, die innere nach Bildung einer zweiten
Wand zur Phellogenzelle, die im Laufe des Sommers noch gewöhnlich
vier bis sechs Korkzellen nach außen, nach innen einige, gewöhnlich
zwei bis drei, Phellodermzellen abgliedert. Die Korkzellen erhalten ein
sehr charakteristisches Aussehen durch die außerordentlich starke Ver-
dickung ihrer Membran, die aber nur auf die Außenseite beschränkt
ist. Eine gute Abbildung befindet sich u. a. in HABERLANDTs Lehr-
buch der physiologischen Anatomie). Gelegentlich können auch schon
die zweite oder erst die vierte und noch tiefer gelegenen Zellreihen
zum Herd der Korkbildung werden. Das primäre Phellogen setzt in
den nächsten Jahren seine Tätigkeit ziemlich gleichmäßig fort, wobei
es der mit dem Dickenwachstum verbundenen Umfangszunahme des
Stammes durch entsprechende Einschaltung radialer Wände gerecht wird.

Fig. 6. Periderm von Cytisus purpureus.
Links aus tiefer gelegenen Rindenschichten, rechts aus der Epidermis entstanden.
k) Kork, phd) Phelloderm, c) collabierte Zellen. Vergr. ca. 110: 1.

Die dünnen Ruten des C. purpureus begnügen sich in den ersten
Jahren allein mit dem Schutze der Epidermis, deren Außenwand jedoch
eine beträchtliche Verdickung erfährt. Auch hier folgt Epidermis und
Rinde dem Dickenwachstum durch Bildung von Radialwänden, die
sich durch ihre Lage und geringe Dicke, sowie die Art, sich an die vor-
handenen älteren Membranen anzusetzen, als Neubildungen leicht er-
kennen lassen. Im Herbste des zweiten Jahres, ganz selten auch schon
im ersten, lassen sich, aber dann nur an den basalen Enden der Zweige,
die ersten Spuren einer Peridermbildung erkennen. Sie greift jedoch
nicht wie beim Goldregen rasch und gleichmäßig um die ganze
Peripherie herum, sondern bleibt streng auf einige ganz vereinzelte
Stellen beschränkt.

Die erste Veränderung macht sich meist in dem Auftreten kleiner
brauner Flecken bemerkbar, die sich bereits bei der Betrachtung mit

1) HABERLANDT, a. a. O. 4. Aufl., p. 123, Figur 40.

238 Buder.

dem bloBen Auge deutlich von ihrer griinen Umgebung abheben. Be-
trachtet man diese Stellen bei schwacher Vergrößerung in auffallendem
Lichte, so bemerkt man an der Oberfläche des Zweiges zunächst keine
Veränderung. Die Epidermis liegt den braunen Stellen genau so glatt
und intakt auf, wie den benachbarten grünen. Querschnitte lehren
jedoch, daß sie und gewöhnlich zwei bis drei folgende Schichten ab-
gestorben sind. Die Bräunung ihres Inhaltes rührt von den oxydierten
Gerbstotfen her. Anfänglich stehen die Zellen noch im festen Verbande.
Ihre Lockerung beginnt damit, daß die Seitenwände der epidermalen
Zellen dicht unter ihrem Ansatz an die Außenmembran zerreißen.
Diese liegt dann. als dünnes, leicht gerunzeltes Häutchen bereits mit
der Lupe zu erkennen, dem braunen Gewebe locker auf. Jetzt erst
setzt die Korkbildung ein, die zunächst das tote Gewebe schuppen-
förmig vom lebenden Rindenparenchym trennt und an die intakte
Epidermis anschließt, dann aber auf diese bald noch ein Stück weiter
übergreift. Ganz in der Weise, wie es für die Peridermbildung bei
Pomoideen, Salicaeen usw. bekannt ist, streckt sich die Epidermiszelle
ein wenig und wird durch tangentiale Wände in eine äußere Kork-,
eine innere Phelloderm- und eine mittlere Phellogenzelle geteilt. Diese
bildet wie bei ZL. vulgare nach außen weitere Kork-, nach innen
Phellodermzellen. So resultiert ein Periderma, wie es Figur 6 im
Längsschnitt zeigt. Nach rechts hin, außerhalb der Figur, keilt das
Periderm, an Schichtenzahl allmählich schwächer werdend, in normale
Epidermis aus; nach links hin muß man sich die Figur etwa symmetrisch
ergänzt denken. Das tote Gewebe wird durch reichere Bildung von
Korkzellen samt der Epidermisaußenwand gesprengt und biegt sich
zurück. Die ursprünglich zarten Wände des darunter liegenden Korkes
werden etwas kräftiger. Das Phellogen kann nun im Laufe der Weiter-
entwicklung an diesen Stellen Lenticellen bilden. Ich sah aber solche
auch in der ganz normalen, von STAHL beschriebenen Weise unter
einem Schließzellenpaar und seiner nächsten Umgebung entstehen.
Auch dann setzt sich die Korkbildung seitlich in die Epidermis fort.
Schnitte durch ausgebildete Lenticellen gleichen der Abbildung, die
Stahl für Pirus Malus gibt!). Wie gewöhnlich werden zwischen den
Füllzellen immer am Ende jeden Jahres eine bis zwei Lagen festeren
Korkes eingeschoben. Zunächst verharren all diese Anlagen im Stadium
der Figur 6 eine Zeitlang als Inseln oder isolierte Streifen. Im Laufe
der Jahre treten ähnliche an anderen Stellen auf. Aber erst ganz

1) Sranur. Entwicklungsgeschichte und Anatomie der Lentizellen. Bot. Zeitung
1873, Bd. 31, p. 609, Tafel 5, Figur 12.

Studien an Laburnum Adamt. 239

allmahlich greift die Ausbildung des normalen Periderms aus epider-
malen Zellen um sich. Die vorher isolierten Inseln verschmelzen durch
epidermale Korkbildung miteinander und umfassen nach fünf bis sechs
Jahren fast den ganzen Stamm als Mantel. An einzelnen Stellen ist er
aber auch dann noch von ungeteilter Epidermis unterbrochen. Lange
bleibt ihre Außenwand auch über dem Korke erhalten, wie in der
rechten Hälfte der Figur 6. Die Zellen des Periderms unterscheiden
sich durch die relative Zartheit ihrer Wände wesentlich und auffällig
von den entsprechenden Bildungen des Goldregens, wie bereits LAUBERT
gesehen. Der Ort ihrer Entstehung ist aber nicht, wie dieser Autor
angibt, die Schicht unter der Epidermis, sondern stets diese selbst,
abgesehen von den zuerst gebildeten Lenticellenanlagen. Nur dort,
wo der Lenticellenkork zur Epidermis umbiegt, wird auch die sub-
epidermale Schicht mit in den Prozeß hineingezogen.

Während die Goldregenzweige, umhüllt von ihrem regelmäßigen,
durchscheinenden Korkmantel, eine glatte, olivgrüne Oberfläche besitzen,
während dieselbe Glätte und Gleichmäßigkeit der Färbung den jungen,
von der Korkbildung noch unberührten Teilen des C. purpureus eignet,
beginnen die gleichaltrigen Triebe des Mischlings “to develop a rough,
ruptured and freckled surface“, ein Umstand, der, wie das Zitat zeigt,
schon MACFARLANEs Aufmerksamkeit erregte. Er begniigt sich aber
nur mit der Konstatierung dieses Faktums und fiigt zur Erklarung
nur hinzu, daß auf dem Querschnitte sich “broad but isolated limes
or patches of cork“ zeigen, “which eventually rupture the epidermis
outside them and give the rough aspect to the shoots’!). FUCHS
beschrankt sich lediglich auf die Wiederholung von MACFARLANEs
Angaben. Auch LAUBERT kommt nicht wesentlich weiter, teilt nur
mit, daß die Korkbildung gewöhnlich in der sechsten bis siebenten
Schicht beginne, daß man ferner „schon mittels schwacher Vergröße-
rungen den sehr dickwandigen, blaß-gelblichen Kork hier und da von
der Peripherie aus bis zum Korkkambium durch einen Keil von dünn-
wandigen, dunkler erscheinenden, braunen Korkzellen ersetzt*‘‘?) finde.
Er bildet diesen Keil auch ab, weiß aber nichts Rechtes damit an-
zufangen, ebenso wie der Leser, der die entsprechende Abbildung zu
verstehen sucht. Auch die Ubersichtsskizzen von MACFARLANE und
FUCHS lassen über das Wesen der Peridermbildung nichts erkennen.

In jungen Sprossen zeigt der Querschnitt etwa im Mai oder im
Juni noch keine Veränderung an der Peripherie. Die Zellen der Epi-

1) A. a. ©. p. 261.
2) Ara. ©. p.:154, Fig: 6, p. 162.

240 Buder.

dermis haben meist dieselbe Größe wie C. purpureus. Ziemlich oft sind
sie durch radiale Wände geteilt. Ihre Außenwand ist stark verdickt,
aber meist doch nicht in dem Maße wie bei jenem. In allen Epidermis-
zellen bringt K,Cr,O0- den bekannten Niederschlag hervor, der auch
hier im inneren Gewebe, bereits in der darunter liegenden, kollen-
chymatisch verdickten Schicht, ausbleibt.

Es ist nun von großem Interesse, zu sehen, wie die den Stamm-
pflanzen eigene, unter sich sowohl dem Entstehungsort (Epidermis
resp. dritte Schicht) als auch der Gestalt der Korkzellen nach ver-
schiedenartige Bildung sich im Mischling kombiniert. Vom Standpunkte
der Periklinalchimärentheorie aus erschienen von vornherein drei Fälle
als die wahrscheinlichsten :

I. konnte sich Periderm wie bei C. purpureus aus der Epidermis

des Mischlings bilden,

2. konnte die innere Komponente aus der dritten Schicht zur

Bildung typischen Zadurnum-Korkes schreiten,

3. waren Kombinationen beider Modi denkbar.

Alle drei Möglichkeiten finden sich in der Tat realisiert, und zwar
dicht nebeneinander am gleichen Zweige, wobei die resultierenden
Gewebekomplexe ganz verschiedene Mächtigkeit besitzen können. Für
die Darstellung ist es am besten, zunächst jeden von diesen Fällen
für sich, losgelöst aus dem Zusammenhang mit seiner anders gearteten
Nachbarschaft zu schildern.

Gelegentlich kann in den ersten zwei bis drei Jahren auf kurze
Stellen die Bildung eines Periderms ganz unterbleiben und die ver-
dickte Außenwand der Epidermis allein den Schutz des Sprosses, ganz
wie bei C. purpureus, übernehmen (künftig kurz als Fall Ia bezeichnet).

Meist kommt es jedoch im ersten Jahre zur Bildung eines Periderms.
Im einfachsten Falle (Ib) bildet lediglich die Epidermis in der für sie
charakteristischen Art ein typisches Purpureus-Periderm, während im
Gewebe der Rinde jede Teilung unterbleibt. Es bildet sich aus jeder
Epidermiszelle in der für C. Zurpureus geschilderten Weise eine Reihe
von Kork- und Phellodermzellen, die alle der Form und Größe nach
mit dem epidermalen Korke von C. purpureus identisch sind. Wie bei
jenem bleibt die dicke Epidermisaußenwand noch lange an diesen
Stellen erhalten. Ich fand sie noch an sechs- bis siebenjährigen Adami-
zweigen. Ein wesentlicher Unterschied von der Stammart ist, wenn
wir die Gestaltung der Gewebe rein morphologisch vergleichen, nicht
zu konstatieren. Eine Abweichung liegt nur darin, daß die Bildung
des Korkes viel früher beginnt und zu ihrer Auslösung nicht der

Studien an Laburnum Adami. 241

Lenticellenanlagen bedarf. Etwas seltener findet man den zweiten
Fall (II) in reiner Form verwirklicht. Hier treten die ersten Tangen-
tialwände in der dritten Schicht des Mischlings auf, während Epidermis
und subepidermale Schicht vollkommen ungeteilt bleiben (Ila). Das
sich daraus entwickelnde Periderm gleicht in allen Einzelheiten dem
von Goldregen her bekannten. Ein Unterschied gegenüber dieser
Stammpflanze ist aber wiederum im Zeitpunkte der Bildung vorhanden.
Hier erfolgt sie einige Monate später. Die außerhalb davon liegenden
Zellen haben sich infolgedessen eines längeren Lebens zu erfreuen, als
die homologen Gewebe des Goldregens. Näher zu vergleichen ist natür-
lich nur die subepidermale Schicht, deren Zellen eine größere Aus-
dehnung und stärkere Verdickung erreichen können als dort. Zur

a
FE Ss,
ory dasze
KS Gr —_
Fig. 7 - u Peridermbildung bei L. Adami (Fall III).
Sowohl die Epidermis, als die ursprünglich dritte Zellschicht ist durch tangentiale
Wände geteilt. In diesem Stadium sind sie noch nicht verkorkt. Vergr. ca. 330: 1.

Zeit, wo die genannten Elemente hier noch ein merkliches Wachstum
zeigen, sind sie bei ZL. vulgare längst vertrocknet und stellenweise schon
abgeschilfert. Nach der Bildung des Periderms geschieht dies natürlich
auch beim Mischling; doch persistieren hier die äußeren Schichten in-
folge der Stärke ihrer Membranen noch lange Zeit.

Der ganze Prozeß kann auch bei Z. Adami wie bei L. vulgare
gelegentlich in der subepidermalen oder auch in tieferen Schichten
beginnen (IIb).

Viel häufiger als die beiden geschilderten Vorgänge, die als eine
nur wenig modifizierte Wiederholung der analogen in den Stammeltern
aufzufassen sind, trifft man ihre Kombinationen an (III).

Die für das Einsetzen der Peridermbildung charakteristischen
tangentialen Wände finden sich gewöhnlich sowohl in der Epidermis,

Induktive Abstammungs- und Vererbungsichre. V. 16

242 Buder.

als auch in der dritten Schicht. In beiden treten sie etwa gleich-
zeitig, bald in dieser, bald in jener etwas früher auf. Den ersten
Wänden folgen bald einige weitere. Von diesem Zustande gibt Figur 7
eine Vorstellung. Die Zellen beider Initialzonen sind durch zwei bis
drei Wände, teilweise unter nachträglicher Einschaltung radialer zerlegt.
Die Wände färben sich noch mit Chlorzinkjod violett, mit Ausnahme
natürlich der verdickten Außenmembran, die stark kutinisiert ist.
Der Prozeß kann nun auf zwei Weisen weitergeführt werden.
Beginnt die Verkorkung in den äußeren Schichten (IIIa), so über-
nimmt die Purpureus-Komponente die Weiterproduktion des Periderms
für die nächste Zeit. Die von ihr nach außen abgeschiedenen Derivate

Fig. 8. Peridermbildung eines einjährigen Adami-Zweiges (Fall IIIc, Anfangsstadium).

Die Korkbildung hat lokal eingesetzt. Die ältesten Zellen des Laburnum-Periderms

sind bereits verkorkt; das Gleiche gilt für die drei mittleren Zellen des (inversen)

Purpureus-Periderms; auch die beiden dazwischen liegenden, stärker konturierten

Zellen der subepidermalen Schicht (s) sind verkorkt. Auf der rechten Seite der

Korkinsel ist eine Verbindung der beiden Periderme durch radiale Wände der sub-
epidermalen Zellen angebahnt. Vergr. ca. 340: 1.

werden zu Korkzellen, die inneren zu Phelloderm. Doch kann die
Bildung eines Phelloderms zunächst auch unterbleiben; dann grenzt
das Phellogen direkt an die subepidermale Schicht. Bei flüchtiger Be-
trachtung kann ein entsprechender Schnitt, besonders wenn die kollen-
chymatische Verdickung der subepidermalen Schicht gerade nicht sehr
ausgeprägt ist, denselben Eindruck hervorrufen, wie der erste Fall (Ib),
indem man die Teilprodukte der Zadburnum-Korkinitialen für die innersten
Phellodermzellen hält. Doch beweist eine genauere Betrachtung bald,
daß die Reihen nicht ineinander übergehen, sondern durch die ge-
nannte Schicht voneinander getrennt sind. Im übrigen kann das
Purpureus-Gewebe, ähnlich dem ersten Falle, eine gewisse Mächtigkeit,

Studien an Laburnum Adamt. 243

acht bis zwölf Schichten und mehr, von der dicken AuBenmembran
überdeckt, oder auch sie sprengend, erreichen. Früher oder später,
oft erst nach Jahren, setzt

aber die so lange hintange- —u nn

haltene Tätigkeit des Ladur-

num-Phellogens ein und gibt an
die äußeren Schichten dem ppd, u

Vertrocknen preis. Das /
gleiche Schicksal kann die So
noch wenig geteilte unver-
korkte Epidermis treffen,
wenn andererseits die Za-
burnum-Komponente mit der

Verkorkung und raschen s
Weiterentwicklung ihrer Ini-
tialen den Anfang macht
(III b).

Es kann aber auch noch pig,
ein anderer Fall eintreten, der
unter all den beschriebenen
Modifikationen bei weitem

das größte Interesse bean-
sprucht (IIIc). Das innere
Korkkambium entwickelt wie
bei IIIa und b ein normales
Laburnum- Periderm. Auch
die äußere Komponente bildet
ein vollständiges Korkgewebe
mit Phelloderm, aber in um- Fig. 9. Peridermbildung eines zweijährigen
gekehrter Orientierung aus, Adami-Zweiges. (Fall IIIc, fertiges Doppel-
so daß die Korkzellen nach periderm.)

innen, das Phelloderm nach $ = die ursprünglich subepidermale Schicht.
ßen abgeschieden erden Laburnum-Periderm mit zwei ausgebildeten Kork-
* zellreihen (k,) Phellogen (phgı) und Phelloderm

Das Phelloderm bildet also (pha,); Purpureus-Periderm in inverser Orien-
die periphersten Zellagen, a ni a, ( 2 Enellogen
. £ = . bg) un elloderm nd, ). Die Fortsetzungen
direkt unter der dicken Epi- an Periderme ee links ae
dermisaußenwand. IhreMem- wie in Fig. 10, nach rechts hin ist von der

branen bleiben unverkorkt Furbureus-Komponente kein Phelloderm gebildet,

: Dy ber hele A sondern nur Kork. Vergr. ca. 500: 1.
und zeigen die übliche Tüpfe- a) Übersichtsskizze des Rindenteiles, dem die

lung. Ihr Inhalt ist lebend obige Partie angehört.
16*

CK Sos

pha,

244 Buder,

und kann auch Chlorophylikörner enthalten. Die jüngsten, zartesten
Wände des ganzen Komplexes findet man in seiner Mitte; sie kenn-
zeichnen die Lage der Phellogenzellen. Nach innen folgen die verkorkten
Zellen; die ältesten grenzen an die ursprünglich subepidermale Schicht.
Diese hat einen großen Teil ihres „kollenchymatischen“ Charakters
eingebüßt, wenn auch die Gestalt ihrer Zellen sich nicht wesentlich
verändert hat. Schon ohne Zuhilfenahme von Reagentien fällt aber ein
Unterschied gegen ihre sonstige Beschaffenheit auf. Ihre Membranen
zeigen das nämliche Lichtbrechungsvermögen, wie die stark kutinisierte
Außenwand. Sie scheinen eine ähnliche Umwandlung erfahren zu haben,
wie die Chlorzinkjodprobe beweist, auf die sie mit einem entsprechenden,
gelbbraunen Farbtone reagierten. Dies geschieht schon sehr früh,
etwa gleichzeitig mit der Verkorkung der ersten angrenzenden Ladurnum-
Korkzellen, bisweilen auch schon kurz zuvor. Erst dann beginnt auch
die Verkorkung der Purpureus-Zellen. Fig. 8 stellt eine kleine Zone
in diesem Stadium dar; meist sind die betreffenden Komplexe aber
größer und regelmäßiger. Schließlich erreichen in der zuvor ge-
schilderten Weise auch die übrigen Korkzellen von Zaburnum und
Purpureus ihre definitive Ausbildung (vgl. Fig. 9).

Damit sind die beobachteten Einzelfälle im wesentlichen erschöpft.

Diese Mannigfaltigkeit der Bildungsmodalitäten ist nun auf der
Oberfläche ein- bis dreijähriger Adami-Zweige zu einem bunten Durch-
einander zusammengewürfelt, bald nimmt jener Modus einen beträcht-
lichen Raum ein, bald dieser. Oft kann man auf dem Querschnitts-
bilde bei schwacher Vergrößerung drei und vier der unterschiedenen
Fälle in einem Gesichtsfelde sehen. Wir können es den älteren Autoren
nicht verübeln, wenn sie aus diesem Gewirr sich nicht zurechtfanden.
Die obige Auflösung in einzelne Typen genügt aber vollständig zur
Orientierung. Mir ist auf Hunderten von Schnitten durch entwickeltere
Rindenteile kein Fall begegnet, der nicht auf einen der genannten
zurückgeführt werden konnte.

Es bleibt nun noch die Art zu erörtern, in der die nach ver-
schiedenem Typus gebildeten Gewebekomplexe abgegrenzt oder mit-
einander verbunden sind. Alle Möglichkeiten, die sich bei der Kom-
bination eines jeden mit jedem anderen als Nachbar ergeben, zu er-
örtern, würde zu weit führen, bietet für viele Kombinationen auch
keine bemerkenswerten Besonderheiten. Ich begnüge mich daher mit
der Beschreibung der wichtigsten Spezialfälle.

Die unter IIIc geschilderten Doppelperiderme werden seitlich ab-
gegrenzt durch Zellzüge der Zadurnum-Komponente. Die anstoßenden,

Studien an Labuynum Adami. 245

nicht verkorkten Kollenchymzellen teilen sich durch radiale Wande
(Fig. 9 rechts). Die entstandenen Teilprodukte verkorken vollstandig,
können auch ihrerseits zuvor noch einige weitere Teilungen eingehen.
Das Endresultat ist aber stets eine Schicht von Zadurnum-Kork, dessen
Elemente höchstens durch eine wenig flachere Gestalt vom typischen
Durchschnitt verschieden sind. So wird die untere Korkzone unter
rechtwinkliger oder häufiger noch schärferer Biegung zur Epidermis
hin fortgesetzt, um dort an die aus ihr hervorgegangenen Korkschichten
anzuschließen. Noch auf Schnitten durch ältere Zweige kann man
die Grenzlinie unschwer erkennen, da die stärker verdickten Mem-
branen des Laburnum-Korkes sich überdies auch durch den gelblichen
Farbenton von den farblosen oder
später gebräunten Wänden des Pur-
pureus-Korkes scharf abheben (Fig. 10).
So entstehen Inseln oder besser Doppel-
platten, die zunächst vollständig von
lebendem Gewebe umgeben sein können,
da das periphere Purpureus-Phelloderm
durch die benachbarten unveränderten
Epidermis- und subepidermalen Zellen
mit dem Rindengewebe in Verbindung _ a
steht und von ihm aus mit Wasser ver- F ee
sorgt werden kann. Nur so ist natür- (Nach Sn Präparaten kombi.
lich die Existenz eines lebenden, mehr- nierte, schematische Zeichnung.)
schichtigen Gewebes außerhalb der

Korkdoppelplatte möglich. Sowie die Wasserzufuhr aus dem Innern
durch Verkorkung der Nachbargewebe abgeschnitten wird, was über
kurz oder lang geschieht, stirbt das Phelloderm ab. Dann wird
gewöhnlich auch bald die Außenwand über den toten und zerdrückten
Zellen von der Korkplatte, die von der Ladurnum-Seite weitere Ver-
stärkung erhält, gesprengt. So resultiert die bereits von MACFARLANE
erwähnte ,,rauhe Oberfläche“.

Schließlich sei noch des Falles gedacht, der LAUBERT bereits
auffiel und den man häufig zu beobachten Gelegenheit hat. Setzt in
einer bestimmten Zellgruppe die Peridermbildung nach Fall I (Purpureus-
Typus) ein, während die Nachbarregionen einem anderen Modus folgen,
bei dem das Zadurnum-Periderm überwiegt, so wird allmählich dies
neben der genannten Zone links und rechts vorbeigeschoben werden,
so daß die dünneren Korkzellen der Purpureus- sich unmittelbar an
die der Laburnum-Komponente anschließen. Doch kann man immer

246 Buder.

erkennen, daß unter dem Purpureus-Phelloderm die ursprünglich sub-
epidermale Schicht (an ihren kollenchymatischen Wänden auch jetzt
noch deutlich erkennbar) erhalten geblieben ist, während sie unter den
Laburnum-Zellen fehlt. Dabei ist allerdings zu beachten, daß die Kork-
bildung (IIb), bisweilen auch (III) in der subepidermalen Schicht be-
ginnen kann; dann sind aber von ihren Zellen noch die inneren Wände
in ihrer kollenchymatischen Verdickung übrig, so daß man auch hier
die stattgefundene Verschiebung erkennen kann (Fig. II).

iil AS S| \ =

a: er re

Fig. 11. Korkmosaik eines dreijährigen Adami-Zweiges.
Die subepidermale Schicht ist nur unter dem Purpureus-Periderm vollständig erhalten,
sie fehlt am linken und rechten Ende des reproduzierten Stückes unter dem Laburnum-
Periderm, das sich hier teilweise auch aus tieferen Rindenschichten entwickelt hat;
die zugehörigen äußeren Schichten sind bereits gesprengt und teilweise abgeblättert.
Der kleine mittlere Komplex von Laburnum-Kork, sowie die unmittelbar an das
Purpureus-Periderm anstoßenden Reihen der seitlichen Komplexe derivieren aus der
subepidermalen Schicht. Vergr. ca. 200: 1.

Die alten Stämme von Z. Adami sind wie L. vulgare lediglich mit
einem homogenen Korkmantel umgeben; denn über kurz oder lang
werden die noch vorhandenen Purpureus-Relikte beseitigt, indem
schließlich überall das Zadurnum-Periderm, auch unter den soeben
geschilderten Purpureus-Keilen nachträglich gebildet, in seine Rechte
tritt. Wie bereits auf S. 230 gelegentlich der Oxydasereaktion erwähnt
würde, ist dann der alte Stamm reines Z. vulgare.

Zur bequemeren Orientierung des Lesers stelle ich die unter-
schiedenen Fälle in der Bildung des Periderms noch einmal übersicht-
lich in aller Kürze zusammen:

I. Ausschließliches Prävalieren der Purpureus-Komponente; die
Laburnum-Zellen bleiben lange Zeit hindurch gänzlich ungeteilt.

Studien an Laburnum Adami. 247

a) Auch in der Epidermis unterbleiben tangentiale Teilungen,
die starke Kutikula übernimmt allein den Schutz des Zweiges.

b) Bildung eines normalen Purpureus-Periderms aus der Epi-
dermis.

II. Ausschließliches Prävalieren der Zadurnum-Komponente. Die

Epidermis bleibt ungeteilt und stirbt bald ab.

a) Bildung des Zadurnum-Periderms aus der 3. Schicht von
außen.

b) Bildung des Zaburnum-Periderms aus der subepidermalen
oder aus der 4.—6. Rindenschicht.

III. Kombinationen von I und II, die Teilung durch tangentiale

Wände setzt ungefähr gleichzeitig und gleichmäßig ein.

a) Die Purpureus-Komponente macht den Anfang mit der
Verkorkung, entwickelt ihr normales Periderm, meist mit
Phelloderm, die Initialen des Zadurnum-Periderms werden
zunächst nicht weiter differenziert.

b) Die Zadurmun-Komponente macht den Anfang mit der Ver-
korkung, die Initialen des Purpureus-Periderms werden, ohne
eine weitere Differenzierung zu erfahren, preisgegeben.

c} Die Verkorkung setzt in beiden Initialschichten ein und
führt zur Bildung eines normalen Zadurnum-, eines inversen
Purpureus-Periderms (Phelloderm nach außen, manchmal
auch fehlend).

Blätter.

Die Blätter aller drei Pflanzen sind dreizählig, ähnlich im geome-
trischen Sinne, unterscheiden sich aber beträchtlich durch ihre Dimen-
sionen.

An den Langtrieben beträgt im allgemeinen die Breite des Mittel-
blättchens ca. 2,5—3.5 cm für L. vulgare, ca. 2,5 cm für L. Adami,
ca. 0,8—1,2 cm für C. purpureus, seine Länge ca. 5—7 cm für L. vulgare,
ca. 4—5 cm für Z. Adami, ca. 1,5—2,0 cm für C. purpureus. Die Kurz-
triebblätter sind wie gewöhnlich in ihren Ausmaßen etwas kleiner.
Bei Z. vulgare fällt dabei meist kein wesentlicher Unterschied in der
Form gegenüber den Langtriebblättern auf. Ein solcher besteht
jedoch bei C. purpureus, bei dem die mit den Blüten gleichzeitig
erscheinenden (,‚Kurztrieb‘‘)-Blätter verhältnismäßig schmäler und
schärfer zugespitzt sind. Sehr auffällig ist auch die abweichende
Querschnittform des Blattstieles; hier entspricht sie einem flachen
stumpfwinkligen Dreiecke, an den Langtrieben dagegen ist der Blattstiel

248 Buder.

Tabelle II.

Querschnitte durch Blattstiele von Lad. vulgare, Lab. Adami und
Cyt. purpureus.

riya De | Ba. Pine Cytisus purpureus
(Langtrieb) | (Langtrieb) Langtrieb rae

Langs- u. Querdurchm. d. ganzen Querschn. |r.07; 1.07 mm|1.00; 1.03 mm|0.57; 0.72mm 0.89; 0.4Imm
.2 | Gesamtzellenzahl auf dem Querschnitt ca. 300 ca. 200 ca. 100 ca. 110

5 EiohefderiZellen 2. er 14— 20 p. 14—20 p. 15—20 p. 14—20 p.
= Breiten; 56.0 Oo ol) C2. TARE ca. 18 p ca. I8 u ca. 16.5 %
mM (Dicke der Kubenwand. OL Poet RG 7—8 p. ca. 4p. 6—8 u 4—5 p

= seite (O) und Unterseite (U) . . JO 10-11 U6-7/O 10-11 U6-7| 06-8 U6-8 Oca.6Uca.5

oa eels dersZzellene. Eurer 30—45 p- | 30—40pn | 20—30p 20—30

: (Fe und Querdurchmesser. . . . | 780; 600 p | 710; 550 p | 330; 290 p | 300; 200 p
= ( von Bastfasern auf d. Ober- |
= B und Unterseite ....... . .|O 3-4; U 6-7/0 3-4; U 5-6) © 0; U 341070, U 3-4
= 3 Ehloemdicker 5 eG go o 6 oo Oo “| ca. 60 u ca. 60 p. ca. 30 p 30—35 p.
Fr a Rylemdicke. vor =i elas . . +) 120—140p | 90—1Io pt ca 70 p. 30—35 p
2 Durchmesser der größten Trach. ae 25—30 p. 20—25 4 18—20 p. 10—12 p.

G t : : = =
if esamtdimensionen | Seances a [| 150; 400 p. 95; 300 p.
Zellengröße J \| 10—30 p. 10—20 p. — —_

Längs- u. Querdurchm. d. kleineren Stränge | 300; 160 p | 250; 140 p | 90; 100 U | 60; 7Op

bis auf eine Furche der Oberseite kreisrund bis schwach elliptisch,
ganz so wie bei den anderen, nur entsprechend dünner. Z. vulgare,
besonders aber Z. Adami kann in den Dimensionen der Kurztrieb-
blätter sehr weit zurückgehen und schon in den Variationsbereich der
Purpureus-Blätter fallen. Bei Z. Adami, weniger (soweit ich sah) bei
L. vulgare, kann auch ihre Gestalt durch die geringe Breite und
schärfere Zuspitzung an C. purpureus erinnern.

Der Blattstiel wird bei allen drei Objekten von einem großen
mittleren und zwei kleineren Gefäßbündeln durchzogen; die seitlichen
sind bisweilen in zwei zerlegt. Über ihre Anordnung orientieren die
Übersichtsbilder. (Fig. 3 auf S. 223.)

Der mittlere Strang stellt bei Z. Adami und vulgare einen Ring
von Gefäßbündeln dar, der an den eines dikotylen Stengels erinnert
und wie dieser zwischen Phloem- und Xylemteilen ein Kambium besitzt.
Der Ring wird durch markstrahlähnlich angeordnete Parenchymstreifen
durchsetzt und ist bisweilen gegenüber den kleinen Bündeln unter-
brochen. Bei C. Zurpureus findet sich eine ähnliche Gruppierung, doch

Studien an Laburnum Adami. 249

Tabelle III.
Blattepidermis von Z. Adami und furpureus. Horizontale 2—5 bezieht
sich auf Blätter, die Ende Mai in Leipzig, Horizontale 6—g bezieht sich
auf solche, die Mitte August in Heidelberg gesammelt waren.

Oberseite Unterseite
L. Adami |C. purpureus| L. Adami IC. purpureus
1. MACFARLANES Zahlen der Spaltöffn... . | (12—14) (27—30) (17—20) | (30)
2. Zahl!) der Spaltöffn. auf 1/, mm? . . 19 33 29 41
3. Zahl der Epidermiszellen auf !/, mm? . 234 382 279 | 342
4. Aus (3) berechnete Durchschnittsgröße
der Epidermiszellen . . . » . 2.» + |0.00107 mm?) 0.00065 mm? | 0.00090 mm? 0.00073 mm?
5. Verteilungszahl der Spaltöffn. .... 12,3 | 11.6 9,6 8.2
6. Zahl der Spaltöffn. auf 1/, mm? ... 16 | 27 22 38
7. Zahl der Epidermiszellen auf 1/, mm? . 180 280 200 300
8. Durchschnittsgröße der Epidermiszellen | 0.00139 mm? | 0.00089 mm2 | 0,00125 mm? | o.0¢ 083 mm?
9. Verteilungszahl der Spaltöffn. .... 1122 | 10.4 | 9.1 7.9

ist hier das System nie, weder in den flacheren Stielen der Kurztrieb-,
noch in denen der runden Langtriebblätter zum vollen Ringe ge-
schlossen, sondern stets nur halbkreis- oder hufeisenförmig. In allen
Fällen ist das Kambium den Sommer über tätig.

Die wesentlichsten Einzelheiten des Querschnittbildes stelle ich
tabellarisch zusammen. Die Angaben beziehen sich auf Langtrieb-
blätter normaler Größe, die im Juni mit K,Cr,O, fixiert worden
waren. Für C. purpureus sind auch die entsprechenden Daten für ein
Kurztriebblatt angeführt. In allen Fällen handelt es sich um Quer-
schnitte durch den mittleren Teil des Stieles.

Rinde, Hauptstrang und Nebenstränge sind also bei L. vudgare und
Adami in ihren Dimensionen ziemlich, in ihrem Habitus völlig gleich.
Nur ist der Mischling stets ein wenig kleiner, während C. purpureus
auch in den rundlichen Blattstielen gleich ganz bedeutend von beiden
abweicht. In der Epidermis dagegen steht auch hier Z. vulgare im
Gegensatz zu den beiden anderen, z. B. durch die geringere Größe

1) Meine Zahlen sind Durchschnittswerte von je 5—10 unter sich gut überein-
stimmenden Zählungen, zu denen ein in quadratische Felder geteiltes Okularmikro-
meter verwandt wurde. An den Rändern wurden Spaltöffnungen und Zellen gezählt,
wenn ihr Mittelpunkt noch innerhalb der Grenzen des Meßquadrates lag. Die Zahlen
der Epidermiszellen schließen auch die Spaltöffnungen in sich, wobei ein Schließzellen-
paar als eine Epidermiszelle gewertet wurde.

250 Buder.

der Zellen. Bemerkungswert ist, daß die Außenmembran des Mischlings
in ihrer Dicke hinter beiden Stammpflanzen zurückbleiben kann.

Lamina. Die Epidermis der Blattunterseite ist bei Z. vulgare
ebenso wie Blattstiel und Stengel von dem beschriebenen Haarkleide
besetzt, das dem Z. Adamz und dem C:. purpureus abgeht. Ferner sind
die Epidermiszellen beim ersten bedeutend kleiner als die der beiden
anderen, außerdem haben sie, zumal auf der Blattunterseite, die
Neigung, sich zu flachen Kegeln papillös vorzuwölben, was mir be-
sonders in der Nähe der Spaltöffnungen auffiel. Ähnliche Bildungen
vermißte ich bei den anderen völlig. Die Spaltöffnungen sind bei
L. vulgare lediglich auf die Blattunterseite beschränkt, während sie
bei C. purpureus auch auf der Oberseite reichlich vorkommen. Bei
L. Adami finden wir auch diese Eigenschaft der Epidermis wieder,
wie bereits MACFARLANE betonte!). Gleichzeitig hob dieser Autor
aber hervor, daß die Zahl der Spaltöffnungen gegenüber der Stamm-
art merklich reduziert sei. Ich fand diese interessante Beobachtung
bestätigt und konstatierte auf einem Areal von 4, mm? die in
Tabelle III (Horizontale 2) genannten Zahlen. Sie stimmen mit .
MACFARLANEs Werten (Horizontale I) einigermaßen überein, natür-
lich nur relativ, da sich seine Werte auf einen anderen Flächenraum
beziehen2).

Es wäre aber übereilt, aus diesen Daten allein irgendwelche
Schlüsse ziehen zu wollen. Man könnte es nur, wenn die Zahl der
übrigen Epidermiszellen auf der gleichen Fläche sich ungefähr ent-
spräche. Dies ist aber keineswegs der Fall. Die Zellen sind beim
Mischling merklich größer als bei C. purpureus, damit aber ihre Zahl
auf gleichem Raume entsprechend kleiner. Horizontale 3 der Tabelle
gibt die Zahl der Epidermiszellen auf !/, mm? an, Horizontale 4 die
daraus berechneten Durchschnittswerte einer Epidermiszelle in mm?
(I mm? = 1000000 a2). Horizontale 5 enthält die Verteilungszahl
der Spaltöffnungen. Man erhält diese Größe, wenn man die Zellen-
zahl durch die Spaltöffnungenzahl dividiert; sie besagt also, auf wie-
viel Epidermiszellen durchschnittlich eine Spalte kommt.

Die resultierenden Werte zeigen, daß der Unterschied zwischen
dem Mischling und C. purpureus in der Größe der Zellen viel be-
deutender ist, als in der Verteilungszahl. Es würde also zu ganz

1) A.a. O. p. 265.
2) MAcFARLANES Zahlen beziehen sich auf ein Gesichtsfeld von Zeiß D mit
Okular 2.

Studien an Laburnum Adami. 251

falschen Vorstellungen führen, wenn man, unter einseitiger Berück-
sichtigung von Horizontale 2, sagen wollte, die Zahl der Spaltöffnungen
sei gegenüber C. purpureus reduziert. Es muß vielmehr heißen: Bei
annähernd gleicher Verteilung der Spaltöffnungen sind die Epidermis-
zellen bei jenem bedeutend größer als bei diesem.

Ganz entsprechende Resultate wie die in Horizontale 2—5 berück-
sichtigten, jugendlicheren, Blätter der Exemplare des Leipziger Bota-
nischen Gartens lieferte vollkommen ausgewachsenes, im August im
Heidelberger Garten gesammeltes Material (Horizontale 6—9). Nur
sind hier die Blätter und ihre Zellen inzwischen etwas größer ge-
worden und demgemäß die Zahl der auf der verglichenen Fläche
vorhandenen Stomata bei beiden Pflanzen auf Oberseite und Unter-
seite geringer. Wenn trotzdem die Verteilungszahl gegenüber dem
Frühjahrsmaterial kleiner ist, so könnte dies darauf beruhen, daß viel-
leicht noch einige Spaltöffnungen nachträglich angelegt worden sind.
Für wahrscheinlich halte ich es nicht, möchte die Abweichung lieber
auf die andere Herkunft des Materials, das sich unter anderen Be-
dingungen entwickelt hatte, zurückführen. An die Verteilungszahlen
knüpft sich noch eine weitere Frage. Zwar ist die Differenz zwischen
L. Adami und C. purpureus für entsprechende Zahlen jeder Serie nicht
sehr groß, stets aber ist der Unterschied gleichsinnig und besagt, daß
beim Mischling auch relativ einige Spaltöffnungen weniger vorhanden
sind als auf der gleichen Blattfläche von €. purpureus. Diese Differenz
wird nun an den untersuchten Blättern zum Teil gedeckt durch rudi-
mentäre Stomata, die bei den Zählungen absichtlich übergangen wurden.

Neben normal entwickelten Spaltöffnungen kommen gelegentlich
auch bei den Stammpflanzen Mißbildungen vor, am häufigsten derart,
daß nur eine Schließzelle entwickelt ist. Viel zahlreicher finden sie
sich jedoch beim Mischling. Oft ist zwischen der Schließzelle und der
ungeteilten Epidermisnachbarzelle noch tatsächlich eine Spalte vor-
handen, bisweilen sogar die Epidermiszelle an dieser ganz nach SchlieB-
zellenart mit verdickten und stärker kutinisierten Leisten versehen.
Ähnliche Leisten und Spalten findet man auch hie und da zwischen
zwei Epidermiszellen von sonst gewöhnlicher Größe und Form. Leider
gelang es mir aber bisher nicht, sie auf Querschnitten zu Gesicht zu
bekommen, so daß ich einstweilen von ihrer näheren Beschreibung
und theoretischen Auswertung absehen möchte.

Außer durch die Stomata wird die Gleichartigkeit der Epidermis
durch Zellen von etwas mehr als Durchschnittsgröße und stärkerer
Lichtbrechung unterbrochen. Ihre basalen Membranen verquellen

252 Buder.

unter Aufnahme von Wasser zu einer Gallerte, die Farbstoffe stark
speichert. Es sind Schleimzellen, wie sie bei den Papilionaceen weit
verbreitet sind!). Sie sind wahrscheinlich mit den ,,tonnenfoérmigen
Zellen“ der FuCHSschen Beschreibung gemeint?). Sie kommen in
allen drei Pflanzen, aber von Blatt zu Blatt in sehr wechselnden
Zahlen vor und geben als Bestandteil der Epidermis kein brauchbares
Merkmal für unsere Untersuchung ab. Doch sind sie bei C. purpureus
nicht auf die Epidermis beschränkt, sondern finden sich auch öfter
in den inneren Schichten des Blattes, besonders auf der Unterseite
in der zweiten und dritten Rindenschicht der Mittelrippe, während
ich sie bei den anderen Pflanzen an analogen Stellen stets vermißte.

Das innere Gewebe der Blätter besteht in der Jugend aus vier
Schichten. Die oberste wird zu Palisaden, die folgende liefert Zellen,
die bald als eine zweite, aber lockere Reihe von etwas kürzeren und
meist dickeren Palisaden anzusprechen sind, bald schon dem Schwamm-
parenchym zugezählt werden müssen, die dritte Schicht liefert, meist
nach einer Teilung, Schwammparenchym. Aus ihr gehen auch die
kleineren Gefäßbündel, ausschließlich oder unter Beteiligung der Nach-
barschichten, hervor, während die unterste, vierte meist unmittelbar
zu Schwammparenchym wird. So setzt sich also das ausgewachsene
Blatt aus mindestens vier, meist fünf bis sechs Schichten außer der
Epidermis zusammen. Dies gilt für alle drei Pflanzen.

Für C. purpureus ist charakteristisch, daß auch die obere Schicht
sich des öfteren teilt, so daß man neben längeren, ungeteilten Palisaden
solche mit einer Querwand antrifft. Die oft, aber nicht durchweg
vorhandene zweite Palisadenschicht kann sich hierauf zurückführen,
kann aber auch in der eben genannten Weise zustandekommen. Die
Länge der Palisaden schwankt je nach der Belichtung des Blattes
wie auch bei anderen Pflanzen innerhalb weiter Grenzen. Ich fand
sie gewöhnlich zwischen 35—50 p, ihre Breite zwischen 12—20 p liegen.
Sehr charakteristisch ist die dichte Zusammendrängung des Schwamm-
parenchyms, das, wie bereits MACFARLANE bemerkt, die erste Hälfte
seines Namens kaum verdient.

L. vulgare soll nach FUCHS stets eine zweite Palisadenschicht
entbehren. Findet man Palisadenzellen von typischem Aussehen auch

1) Abbildungen solcher Zellen findet man z. B. in HABErLAanpTs Lehrbuch der
physiologischen Anatomie, 4. Aufl., p. 106, Fig. 27. Vgl. auch SoLEREDER, System,
Anatomie d. Dikotyledonen. Stuttgart 1809. p. 288.

2) A. a. ©. p. 1285.

Stadien an Laburnum Adami. 253

nicht so häufig in einer zweiten Reihe, wie beim obengenannten, so
sind sie doch oft genug entwickelt, derivieren aber hier nach meinen
Beobachtungen fast stets aus der zweiten der ursprünglichen Schichten
und sind lockerer gefügt. Für das Schwammparenchym geben bereits
die früheren Beobachter einen sehr lakunösen Aufbau an.

L. Adami gleicht im allgemeinen in dem Habitus und den Dimen-
sionen seiner Zellen dem ZL. vulgare; hinsichtlich der Ausbildung von
Interzellularen steht er in der Mitte zwischen den Stammarten. Der
dichtere Zusammenschluß der Zellen bringt es mit sich, daß die zweite
Schicht öfter als bei Z. va/gare den Habitus von Palisaden gewinnt,
was Fucus als Ähnlichkeit mit C Zurpureus deutete?).

In dem Habitus der Blattnervatur gleichen Z. vulgare und L. Adami
einander vollständig; beide zeigen das gleiche, reich verzweigte und
anastomosierende Gefäßbündelnetz, das bei den kleinen Blättchen von
C. purpureus naturgemäß viel schwächer entwickelt ist. Die Gefäß-
bündel sind von einer Scheide chlorophyllfreier Zellen umgeben, die
ich bei Z. vulgare ebenso schön entwickelt fand als bei ZL. Adam: und
C. purpureus?). An sie setzen nun bei allen stärkeren Bündeln des
Goldregens wie des Mischlings noch einige weitere chlorophyllfreie
Zellen bis zur Epidermis hin an. Dadurch kommt eine Unterbrechung
des Schwammparenchyms und, was noch viel mehr in die Augen fällt
und bereits in der Literatur mehrfach erwähnt wird, auch des dichten
Palisadengewebes zustande. Dem C. purpureus fehlen die Fortsetzungen
der Scheide bis zur Epidermis; hier zieht sich das Palisadengewebe
auch über die Mittelrippe kontinuierlich hin.

Man könnte noch eine Anzahl weiterer gemeinsamer Unterschiede
der Laburna gegenüber C. purpureus namhaft machen, wenn man Einzel-
heiten in der Bildung der Mittelrippen, des Blattrandes etc. berück-
sichtigen wollte. Ich halte es für unnötig, darüber hier zu berichten.

1) Nachträglich fand ich unter meinem in Heidelberg gesammelten Material eine
Anzahl Adamiblätter, die sich durch zwei Schichten besonders langer Palisaden aus-
zeichneten. Sie erreichten zusammen 150—160 u, Dimensionen, wie ich sie allerdings
bisher bei L. vulgare nicht (noch weniger aber bei C. purpureus) antraf. Leider fiel
mir dieses Verhalten erst im Winter auf, daß ich seine Verbreitung nicht mehr prüfen
konnte. Sollte es sich hier nicht um ein zufälliges, auch bei L. vulgare mögliches
Vorkommen handeln, so verdiente diese Eigentümlichkeit größeres Interesse. Es
handelt sich dann darum, den Faktor zu bestimmen, der die Abweichung verursachte.
Am nächsten läge es wohl, an eine Änderung der Durchleuchtungsverhältnisse zu
denken, wie sie infolge der anders gestalteten, mit Zellsaft von höherem Brechungs-
vermögen (Gerbstoffe!) erfüllten Epidermiszellen zustande kommen könnten.

2) Im Gegensatz zu Fucus, der sie hier vermißte. A.a. O. p. 1286.

254 Buder.

Blüte.

Die wesentlichsten morphologischen Eigentümlichkeiten der Blüten
sind bereits von A. BRAUN!) beschrieben worden. Über ihre Anatomie
liegen nur MACFARLANEs Arbeit und meine Mitteilung über ihren
Farbstoffgehalt vor.

Die Kelchblätter sind wie bei den meisten Papilionaceen zu
einer Röhre verwachsen, deren Oberlippe in zwei, deren Unterlippejin
drei Zähnchen ausläuft. Bei Z. vulgare ist die Kelchröhre ungefähr
ebenso lang (etwa 4—5 mm), bei C.purpureus doppelt (etwa 8—10 mm).
Bei Z. Adami eineinhalbmal (etwa 6—7 mm) so lang als dick. Die
zwei Zähnchen der Oberlippe sind bei Z. vulgare klein und stehen
dicht nebeneinander. Bei C. furpureus sind sie größer und weiter

a b c

Fig. 12. Kelche a) von L. vulgare, b) von L. Adami, c) von C. purpureus.
Aufgeschnitten und ausgebreitet. Vergr. ca. 3:1.

voneinander entfernt. Wie in den Dimensionen des ganzen Kelches,
so steht auch in der Ausbildung dieser Zähnchen Z. Adam genau in
der Mitte, wie aus obenstehender Abbildung erhellt.

Die äußere (untere) Epidermis des Goldregenkelches ist von den
üblichen, hier etwa 120—250 p langen Haaren bedeckt. An der
Spitze der Zähne stehen sie dichter und erreichen eine bedeutendere
Größe, 350 p und darüber. Außer den starren, der Epidermis ange-
drückten Haaren beobachtet man noch eine kleine Zahl von weicheren
zartwandigen, schlauchförmigen, oft zerdrückten und verbogenen, leicht
miteinander verflochtenen, die als zarter Saum den Rand der Lippen
in der Nähe der Zähnchen bekleiden. C. Zurpureus besitzt eine glatte
Kelchröhre, doch fallen bereits dem unbewaffneten Auge, besonders
in größeren Knospen, Büschel von ca. ımm großen Haaren an den
Spitzen der Zähne auf. Daneben kommen noch kleinere, weichere,
die ganz den soeben für Z. va/gare beschriebenen gleichen, vor, sind

1) A. Braun, Über Cytisus Adami. Sitzungsber. d. Gesellsch. naturforschender
Freunde zu Berlin. Sitzung vom 17. Juni 1873. Bot. Zeitung Bd. 31, p. 636, 664.

Studien an Laburnum Adami. 255

aber nicht wie dort nur auf die Nahe der Zahnchen beschrankt, sondern
bedecken als zarter Saum den ganzen Rand des Kelches. Die Fläche
des Kelches ist beim Mischling wie bei C. purpureus glatt, sein Rand wie
dort in der ganzen Ausdehnung behaart. Die Haare gleichen teilweise
den soeben genannten, meist sind sie aber bedeutend kleiner und im
Zusammenhange damit nicht verbogen. Häufig sind sie nur 50 bis
too p lang, bisweilen nur als lang papillöse Ausstülpungen der Epidermis
anzusprechen. Die Büschel der größeren starren Haare an den Kelch-
zähnen, die bei C. purpureus so auffällig sind, können bei L. Adam
einen sehr verschiedenen Ausbildungsgrad erfahren. Bisweilen fehlen
sie völlig und die an den betreffenden Stellen vorhandenen Haare
sind kaum so groß wie die des Goldregens. Manchmal aber erinnern
sie stark an C. purpureus, ohne jedoch die dortige Größe ganz zu
erreichen; dazwischen gibt es alle Abstufungen. Spaltöffnungen sind
bei Z. vulgare nur auf der Außenseite des Kelches entwickelt, bei
L. Adami und C. purpureus auch auf der inneren. Doch ist in allen
Fällen ihre Zahl sehr schwankend. Von Interesse ist hier auch das
Auftreten des K,Cr,0,-Niederschlages. Ich traf ihn, wie bereits er-
wähnt, beim Goldregen in den Basalzellen der Haare und in dem
Gewebe der äußersten Kelchspitzen. Alle übrigen Zellen lassen ihn
auch hier, abgesehen von leicht diffuser Gelbfärbung, vermissen. C. fur-
pureus enthält in allen Zellen der äußeren Epidermis tiefbraune Nieder-
schläge, desgleichen in den angrenzenden Zellen des lockeren Meso-
phylles, während die innere Epidermis so gut wie frei von ihnen ist.
In der äußeren Epidermis des Mischlings stellt er sich ebenfalls in
allen Zellen ein, erreicht aber nicht die gleiche Intensität; er fehlt in
der inneren Epidermis und im Mesophyll. Nur in den Spitzen des
Kelches ist er dort, wie bei Z. vulgare, vorhanden. Das Mesophyll ist
bei C. purpureus sehr locker; nur der Außenwand grenzen ein bis zwei
mehr geschlossene Zellagen an. Auf diese folgt ein sehr lakunöses
Schwammparenchym, dessen Interzellularen den Raum der Zellen um
das Vielfache übertreffen. Beim Goldregen ist das betreffende Gewebe
ganz unvergleichlich dichter, seine Interzellularen — im einzelnen von
wechselnder Größe — beanspruchen nur höchst selten den gleichen
Raum wie die Zellen und bleiben meist kleiner. Das gleiche gilt für
L. Adami. Einige Male hatte ich den Eindruck, daß das Gewebe eine
Spur lockerer sei, doch möchte ich keinen großen Wert darauf legen,
da ja die Verhältnisse, wie gesagt, auch beim Goldregen schwanken.

Von den Blütenblättern bietet das größte Interesse das Vexillum,
dessen Umrißformen aus nebenstehender Figur hervorgehen. Als be-

256 Buder.

sonders charakteristischer Unterschied zwischen den Stammarten fällt
der Übergang der Lamina in den Nagel auf: bei L. vulgare ist sie
scharf mit herzförmigem Ausschnitt von dem gleichmäßig breiten Nagel
abgesetzt, bei C. purpureus verläuft sie ganz allmählich in einen an der
Basis schmäleren. Z. Adami zeigt eine Mittelstellung, einen relativ
plötzlichen Übergang, aber ohne herzförmige Ausrandung, in einen
mäßig breiten Nagel. Ein anderes, in der Figur nicht zum Ausdruck
kommendes Charakteristikum beruht auf der Ausbildung eines Kieles.
Er ist am schärfsten und tiefsten bei C. purpureus und erreicht dort
etwa 3/4, bei LZ. vulgare 1/, bis 3/,, bei L. Adam ein wenig mehr, etwa
2/, der Lamina. Diese Unterschiede wurden auch bisher von BRAUN
u.a. angegeben. Ein recht merkwürdiges Verhalten des Mischlings,
das ich oft zu beobachten Gelegenheit hatte, besteht in der Ausbildung
zweier kleiner, mehr oder weniger deutlicher Lappen an dem unteren
Teile der Blattflache. Ich habe sie nie in der Literatur erwähnt
gefunden, jedoch sind Andeutungen davon in einigen Abbildungen
bereits zu sehen. Ihre Größe ist sehr wechselnd, manchmal sind sie
nur durch eine scharfe Biegung der Umrißlinie markiert, sehr häufig
sah ich sie aber die aus der Figur ersichtliche Größe erreichen. Sie
sind im Verbande der Blüte meist sehr versteckt und entziehen sich
oft der Wahrnehmung selbst dann, wenn man das Vexillum daraus
entfernt, da sie gewöhnlich nach innen umgeklappt sind. Sie bieten
insofern großes Interesse, als sie, morphologisch betrachtet, auf den
ersten Blick eine entschiedene ‚„Neubildung‘“ gegenüber den Stamm-
formen darstellen. Auf ihre Erklärung wird später zurückgekommen
werden.

Die Nervatur ist, der Gestalt entsprechend, bei Z. vı/gare und
C. purpurens ein wenig verschieden, gleicht aber bei Z. Adami fast
ganz der des Goldregens. Das Mesophyll nimmt bei allen vom
Nagel nach der Spitze und den Rändern an Masse und an Dichte ab,
doch ist es bei Z. vulgare stets lockerer als an den analogen Stellen
des C. purpureus, verhält sich also ebenso wie in den Blättern und
umgekehrt wie im Kelche. Bei Z. Adami ist es wohl meist ein wenig
dichter als beim Goldregen.

Die Epidermis bietet mancherlei Eigentümlichkeiten. Auf die
wesentlichste, die Ausbildung von Haaren, ist schon von A. BRAUN
und MACFARLANE hingewiesen worden, doch bedürfen ihre Angaben
bezüglich des Goldregens noch einer Ergänzung. Sein Vexillum ist
zwar am Rande und auf der Oberseite vollständig haarfrei; auf der
Unterseite zieht sich aber von der Spitze bis etwa zur Höhe des Saft-

Studien an Laburnum Adami. 257

Vexilla von a) L. vulgare, b) L. Adami, c) C. purpureus in eine Ebene ausgebreitet und ca. 41/.mal vergrößert.

Fig. 13.

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. V. 17

258 Buder.

males eine bisher übersehene, mediane Leiste von etwa 150—200 drei-
zelligen Haaren hin. In ihren basalen Zellen können die obersten (wie
beim Kelche) Gerbstoffniederschläge zeigen. Analoge Bildungen auf
der Rückseite fehlen den beiden anderen stets. Dafür besitzen sie
aber an zwei Stellen Haare, wo sie beim Goldregen vermißt werden.
Erstens an der durch die Kielung gebildeten Rille auf der Oberseite
der Lamina, zweitens an ihrem Rande, dort wo sie in den Nagel
übergeht. Hier ist ihre Zahl bei C. purpureus, wie ich in Uberein-
stimmung mit MACFARLANE konstatierte, ungefähr 130. Der Mischling
besitzt etwas weniger. MACFARLANE gibt dafür 60—65 an. Ich fand
ihre Zahl sehr variabel, teils noch kleiner (50), teils auch wesentlich
größer (etwa 100).

Weitere interessante Beziehungen deckt das Studium der Außen-
membran der Epidermiszellen auf. Sie gibt in zweierlei Hinsicht gute
Merkmale ab, erstens in dem Grade ihrer Vorwölbung, zweitens in
der Art ihrer Kutikularstruktur. Ich habe beiden gleich im Anfange
meiner Untersuchungen eingehendere Beachtung geschenkt und be-
sonders die Mannigfaltigkeit und Verbreitung der letztgenannten
studiert. Doch will ich mich hier auf das Allerwichtigste beschränken
und nur für die Oberseite des Vexillums einige Details anführen. Auf
der ganzen oberen, zurückgeschlagenen Hälfte dieses Blattes sind die
Zellen zu Kegeln ausgewachsen, deren Form im einzelnen, je nach
der Lage, kleine Unterschiede zeigt. Die Höhe des freien, kegel-
förmigen Teiles der Zelle (etwa 15—20 p) beträgt ca. zwei Drittel des
Zelldurchmessers. Von der Basis des Kegels erstrecken sich in geraden
oder mehr geschlängelten Linien nach seiner Spitze zarte, etwa I
starke Leisten, die um so höher und markierter werden, je mehr sie
sich ihr nähern. Ihre Zahl schwankt meist zwischen 25 und 35, an
bestimmten Stellen ist sie noch größer. Das mikroskopische Gesamt-
bild der Oberfläche ist sehr charakteristisch. Es erinnert — je nach
dem Ort und der Einstellung der Bildebene — lebhaft an die karto-
graphische Darstellung von Bergkuppen oder Vulkanen in Schraffen-
manier. Weiter nach innen werden die Kegel flacher, bis sie schließlich
ganz verschwinden. Die Leisten der Kutikula werden welliger und
weniger markiert und bilden schließlich ein unregelmäßiges, dichtes
Netzwerk in der Mitte der Zelle, von dem nach den Nachbarn zu
Ausläufer strahlen. Z. Adami wie C. purpureus zeigen an der Spitze
des Vexillums weder die papillöse Vorwölbung zu hohen spitzen Kegeln,
noch diese Ausbildung der Kutikularleisten. Ihre Epidermisaußenwände
sind nur ganz leicht gewölbte Buckel; die Leisten bilden bei C. purpureus

Studien an Laburnum Adami. 259

ein außerordentlich dichtes Netzwerk, das nur an den Rändern der
Zelle etwas lockerer wird und mit dem der Nachbarzellen kommuniziert.

L. Adami besitzt dagegen meist so feine
Kutikularstruktur, daß sie in den ge-
wöhnlichen Einschlußmedien fast kaum
zu sehen ist. Am besten hebt sie sich
von der abgelösten und dem Objekt-
träger flach aufgetrockneten Epidermis-
außenwand ab. In solchen Präparaten
sieht man, daß ihr Bauplan mit dem
von C. purpureus übereinstimmt. Auch
auf der übrigen Blattfläche fehlen Pa-
pillen völlig. Die Struktur wird aber je
weiter nach innen desto deutlicher. Die
Zahl der feinen Leisten nimmt ab, ihre
Stärke zu. Gleichzeitig entwirrt sich
das Netz, die Leisten erhalten einen
mehr parallelen, geradlinigen Verlauf und
zeigen nur in dem über der Zellmitte
gelegenen Drittel eine stärkere Wellung.
Dort sind sie auch am kräftigsten. Der
nächste Schritt in dieser Differenzierung
besteht in dem Verschmelzen benach-
barter Leisten in der Mitte, wie es Figur
I4ec zeigt. Schließlich wird der Höhen-
punkt damit erreicht, daß die Leisten
— um wieder ein geographisches Bild
zu gebrauchen — ein nur von wenigen
Vertiefungen durchzogenes Hochplateau
bilden. Noch weiter dem Nagel zu
nehmen die Zellen eine gestrecktere
Gestalt an, bewahren ihre Struktur
aber noch eine Zeitlang. Beim Mischling
liegen die Verhältnisse im Prinzip ähn-
lich wie bei C. purpureus, nur erreichen
die Strukturen keine gleiche Mächtig-
keit. Aus allem ergibt sich, daß wohl

Fig. 14.

Kulikularstruktur aus der unteren
Hälfte der Vexilla (Oberseite) von
a) L. vulgare, b) L. Adami,

c) C. purpureus, Mikrophotogramme.
Verena 17T

eine merkliche Verschiedenheit in der Intensität der Verdickung, nicht
aber ein davon prinzipiell verschiedener Bauplan zwischen ihnen be-
steht, während sich Z. vu/gare von beiden darin wesentlich unterscheidet.

260 Buder.

Die übrigen Blütenblätter will ich hier nicht ausführlich beschreiben.
Zwischen den größeren Zadurnum- und den kleinen Purpureus-Flügeln
hält der Mischling etwa die Mitte. Bezüglich der Behaarung liegen
bei A/a und Carina ähnliche Verhältnisse vor, wie bei der Fahne,
worauf MACFARLANE schon aufmerksam machte. Die Untersuchung
auf Papillen und Kutikularstruktur ergab ebenfalls analoge Resultate.
Stets habe ich darin die prinzipielle Übereinstimmung von Z. Adami
mit C. purpureus feststellen können.

Uber die Stamina ist wenig zu berichten. Die wichtige Tat-
sache, daß der Pollen des Mischlings ebensogut entwickelt ist wie
der seiner Komponenten, ist längst bekannt. Merkliche, Konstante
Unterschiede in seinen Dimensionen habe ich nicht finden können.
Bei Fixierung mit K,Cr,O, tritt eine diffuse, aber deutliche, helle Gelb-
färbung bei allen dreien ein. Sie kann bei den Körnern derselben
Anthere innerhalb gewisser Grenzen schwanken. C. purpureus ist eine
Spur dunkler als LZ. vulgare. Ob L. Adami einen mittleren Farbton
aufweist, möchte ich einstweilen noch dahingestellt sein lassen, da
ich zurzeit nur über sehr spärliches, entsprechend fixiertes Material
verfüge. MACFARLANE schloß aus der Farbe seines Alkoholmateriales,
daß L. vulgare frei, C. purpureus reich an ,,tannin“ sei, und will in
dieser Differenz ein mögliches Befruchtungshemmnis sehen, das den
Mißerfolg der bisherigen Versuche einer gegenseitigen Kreuzung er-
klären könnte. Wie aus dem Obigen hervorgeht, sind aber entsprechend
große Differenzen de facto nicht vorhanden. Was MACFARLANE ge-
sehen, war lediglich ein Erfolg der bereits auf p. 227 erörterten, nekro-
biotischen Reaktion, deren Zustandekommen bei dem reicheren Gerb-
stoffgehalt des Konnektivs nicht wundernehmen kann. Auf eine
mittlere Färbung des Adami-Pollens aus Alkoholmaterial ist deshalb
kein großes Gewicht zu legen. In den Filameten sind die K,Cr,O,-
Niederschläge auch bei C. purpureus verhältnismäßig spärlich vertreten,
nur in der Gegend der Gefäßbündel findet man regelmäßig einige
Körner, nicht in der Epidermis. Beim Goldregen und beim Mischling
vermißte ich sie stets ganz. Dagegen sind sie in den freien Teilen der
Staubfäden von C. purpureus und L. Adami ebenso wie im Konnektiv
vorhanden.

Einige Eigentümlichkeiten des Fruchtknotens hat bereits MAC-
FARLANE erwähnt. Ich hebe von ihnen nur das Kleid typischer
Haare für den Goldregen, ihr Fehlen bei den anderen hervor. Von
großem Interesse sind dagegen die Samenanlagen. Seit CASPARYs

Studien an Laburnum Adami. 261

Entdeckung der Monstrosität der Adami-Ovulat) ist diese mehrfach
bestätigt und oft diskutiert, zuletzt eingehender von TISCHLER unter-
sucht und abgebildet worden2). Sie besteht darin, daß der Nucellus
sehr oft entweder mit dem inneren Integument oder ohne dieses weit
aus der Mikropyle herauswächst und meist nur einen degenerierten,
bisweilen überhaupt keinen Embryosack entwickelt. Einzelheiten kann
ich unter Hinweis auf TISCHLERs Arbeit übergehen. Die Form der
Mißbildung sowie die Größe der Ovula geht aus Figur 15 hervor.

Fig. 15. Ovula im Längsschnitt.
a) von C. purpureus, b) von L. Adami, c) von L. vulgare (normal), d) ein durch den
Druck des Karpelles deformiertes Ovulum von L. vulgare. Vergr. ca. 80:1.

Bereits STRASBURGER®) hat darauf aufmerksam gemacht, daß der
große Unterschied, den die beiden Eltern des „Bastards“ in dieser
Beziehung aufweisen, für die Monstrosität verantwortlich sein könnte.

Noch viel verständlicher wird dies freilich unter der neuen Be-
leuchtung. Die Integumente entwickeln sich normalerweise aus der
Epidermis. Sie sind dann also reiner C. purpureus, der Nucellus besteht
(abgesehen von der Epidermis) lediglich aus Zadurnum-Zellen. Aus
den ihnen innewohnenden, differenten Wachstumsintensitäten resultiert

1) Casparı, Vortrag in Verhandlungen d. nat. Vereins d. preuß. Rheinlande und
Westfalens. 1858. Gedruckt in Flora 1859, p. 122.

2) G. TISCHLER, Über eine merkwürdige Wachstumserscheinung in den Samen-
anlagen von Cytisus Adami. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., Bd. 21 (1903), p. 82.

3) A. a. O. 1906, p. 67.

262 Buder.

die Disharmonie. Die an der jungen Samenanlage sich ausgliedernden
Integumente vermögen nicht den größer werdenden Nucellus zu um-
schließen. Ein interessantes Licht auf die dabei wirksamen Faktoren
wirft ein Befund, den ich beim Goldregen machte. Ich fand dort eine
Anomalie, die auffallend an die des Mischlings erinnerte. Eine nähere
Betrachtung der Schnittserie zeigte, daß dies Ovulum, das oberste im
Fruchtknoten, in dem ihm zur Verfügung stehenden Raume gegenüber
den anderen sehr benachteiligt war, wie bereits aus dem zur Repro-
duktion gewählten Schnitte, deutlicher noch aus den mehr tangentialen,
hervorgeht. Die Dimensionen der Mißbildung sind in der Richtung
des Druckes etwas kleiner als die der normalen Samenanlage. Ich
denke, in der sich zwangslos ergebenden Annahme nicht fehl zu gehen,
daß der seitliche Druck auf das Ovulum der Wachstumsenergie des sich
entwickelnden Nucellus keinen anderen Ausweg als die Mikropyle ließ.
Das Experiment könnte leicht entscheiden, ob dem wirklich so ist. Der
Embryosack war im genannten Falle übrigens gut entwickelt und
enthielt normalen Eiapparat usw.

Auch für Fruchtknoten und Ovulum sind die K,Cr,O,-Fällungen.
charakteristisch. Bei €. purpureus sind besonders die äußere Epidermis
nebst anschließenden Schichten von tiefbraunen Ballen erfüllt, beim
Goldregen sind sie auf Schnitten fast weiß. Dagegen ist hier eine
deutliche Gelbfärbung des Zellinhaltes in den mittleren Schichten zu
bemerken. Sie kehrt, vielleicht etwas stärker, bei /. Adami wieder.
Daß die Fällungen in seiner Epidermis ganz der Parpureus-Komponente
entsprechen, braucht wohl kaum besonders gesagt zu werden. Selbst
die Ovula von Z. Adami und C. purpureus enthalten körnige Nieder-
schläge in einer Zone, deren Lage aus der Figur 16 erhellt. Bei
L. Adami sind sie aber nur auf einige Zellen beschränkt. Bemerkens-
wert ist, daß sie hier teilweise scheinbar im Innern des Gewebekörpers,
in der subepidermalen Schicht liegen. Doch ist es wahrscheinlich, daß
es sich um Derivate der Epidermis handelt; mit Sicherheit könnte
dies freilich nur durch ein genaues Verfolgen der Entwicklungs-
geschichte entschieden werden. Auf jeden Fall ist ja die Epidermis
imstande, bei der Bildung der Integumente Schichten von mehreren
Zellagen hervorzubringen.

Früchte und Samen des Mischlings habe ich nicht beobachtet,
doch fügen die von NOLL!) und HILDEBRAND?) beigebrachten Daten

1) A. a. O. 1907, p. 4 des Separatums.
2) HILDEBRAND, Uber Sämlinge von Cytisus Adami. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges.
1908, Bd. 26a, p. 590.

Studien an Laburnum Adami. 263

sich gut in den allgemeinen Rahmen; danach sind die Friichte denen
des Goldregens ähnlich, aber etwas kürzer und glatt wie bei C. purpureus.
Die Samen gaben bekanntlich reines Z. vulgare, was jetzt natürlich
nicht wundernehmen kann. Interessant ist die Farbe der Samen-
schale. Sie ist beim Goldregen im trockenen Zustande schwarz, bei
C. purpureus braun. Unter den 15 von HILDEBRAND im August 1906
gesammelten Samen des Mischlings waren acht schwarz, sieben hingegen

ae a hae

tae >

a b

Fig. 16. (uerschnitte durch die Ovula von a) C. purpureus, b) L. Adami
zur Demonstration der K3Cr,O,-Niederschläge.
Mikrophotogramme. Vergr. ca. 175:1.

braun gefleckt. Daraus scheint, wenn anders man aus der Beschreibung
Schlüsse ziehen darf, hervorzugehen, daß die Integumente bei den
einen total, bei den anderen partiell zu Zadurnum vulgare zurück-
geschlagen waren. Verhältnisse, wie uns ähnliche an Blättern noch
beschäftigen werden.

Diskussion der Ergebnisse.

Die vorliegende Analyse will, wenn ich auch glaube, nichts Wesent-
liches übergangen zu haben, keinen Anspruch auf absolute Vollständig-
keit machen. Die vorgebrachten Tatsachen dürften jedoch selbst den

264 Buder.

überzeugen, der bisher der Deutung der Pflanze als Periklinalchimäre
skeptisch gegenüberstand. Die Differenzierung der Kerne erreicht
freilich auch bei den Stammpflanzen nicht durchweg den wünschens-
werten Grad der Deutlichkeit, daß man ihre Identität mit denen der
zentralen oder peripheren Komponente stets nachweisen könnte. Da
aber alle Kerne der normalen Epidermis sich voneinander ableiten,
ebenso wie an ihrer genetischen Kontinuität im übrigen Gewebe nicht
gezweifelt werden kann, dürften sie auch da ihre spezifischen Charaktere
bewahren, wo die bisher angewandten Hilfsmittel zu ihrer Sichtbar-
machung versagten. Das gleiche können wir wohl für die Chroma-
tophoren annehmen. Inwieweit es aber auch für das Protoplasma
gelte, läßt sich ohne weiteres nicht absehen, da ja die Protoplasten
der peripheren Komponente mit denen der zentralen durch Plasmo-
desmen in Verbindung stehen. Die Plasmodesmen habe ich freilich
nur für junge Stammpartien nachgewiesen, doch haben wir wohl
kaum ein Recht, an ihrer allgemeinen Verbreitung zu zweifeln. Der
Nachweis von Plasmodesmen zwischen artfremdem Gewebe ist übrigens
hier nicht zum ersten Male geführt worden. Bereits STRASBURGER?)
hat sie zwischen Zellen von Adies und Picea, die in gewöhnlicher
Pfropfsymbiose standen, gefunden. Zwar sind von anderer Seite da-
gegen Zweifel gehegt worden?), wie mir scheint, aber zu Unrecht.
Selbst wenn ihr Nachweis nicht erbracht wäre, müßte man wohl ihr
Vorhandensein theoretisch postulieren, wenn anders die „Kontinuität“
der Protoplasten für ihr harmonisches Zusammenwirken überhaupt
notwendig ist. Wie wir uns aber diese Kontinuität im einzelnen zu
denken haben, dafür gibt es nur wenig Anhaltspunkte. Sie braucht
auch durchaus nicht überall in der gleichen Weise realisiert zu sein.
Auf der einen Seite lehren bereits die Versuche MIEHEs%), daß unter
Umständen selbst Kerne die Plasmodesmen passieren können. Nach
FARMER, MOORE und DIGBY4) ist Analoges sogar für manche Prothallien
ein „normaler“ Vorgang. Auf der anderen Seite sehen wir benach-
barte, artgleiche Zellen so auffällige Unterschiede in Gestalt, Aus-

1) STRASBURGER, Über Plasmaverbindung pflanzlicher Zellen. Jahrbuch für wiss.
Bot. 1901, Bd. 36, p. 582. Ferner STRASBURGER, Die Ontogenie der Zelle seit 1875.
Progressus rei Bot., Bd. I, 1907, p. 104.

2) A. MEvER und E. Scumipr, Über die gegenseitige Beeinflussung der Symbionten
heteroplastischer Transplantation mit besonderer Berücksichtigung der Wanderung der
Alkaloide durch die Pfropfstellen. Flora 1910, Bd. 100.

3) MIEHE, Uber die Wanderung des pflanzlichen Zellkernes. Flora 1901, Bd. 88.

4) Farmer, Moore, Dicpy, Studies in Apospory and Apogamy in Ferns. Ann.
of Bot. 1907, Bd. 21, p. 161—199.

Studien an Laburnum Adami. 265

bildung und Inhalt erfahren, da8 wir wohl annehmen miissen, zwischen
ihren Protoplasten lagen wesentliche Unterschiede vor, die normaler-
weise nicht durch Plasmaverbindung ausgeglichen werden. Es liegt
danach auch keine prinzipielle Schwierigkeit in der Vorstellung von
Plasmodesmen zwischen artfremden Zellen. Die Protoplasten brauchen
dabei sich keineswegs weder ganz noch auch nur an ihren Grenzen
zu vermischen. Zur Vermittlung vieler der theoretisch geforderten
Leistungen der Plasmodesmen diirfte sicher ein enger Kontakt der
Protoplasten genügen!). Wenn wir zwei Stücke Metalles, z. B. Kupfer
und Eisen, aneinanderschweiBen, so bilden sie nun in vieler Hinsicht
ein Ganzes. Wärme- oder Elektrizitätsmengen, die wir dem einen Teile
zuführen, werden sich auch dem anderen mitteilen. Seine spezifischen
Eigenschaften hat aber weder der Kupfer- noch der Eisenteil verloren.
Eine Kontaktverbindung der Protoplasten braucht auch den Über-
tritt diskreter, sogar relativ großer, materieller Teilchen nicht aus-
zuschließen. Doch ist hier nicht der Ort, den Gegenstand näher zu
diskutieren. Was wir aber zu erwarten hätten, wenn etwa das un-
geformte Protoplasma zweier artfremder Nachbarzellen, zu einem gleich-
artigen Ganzen sich gegenseitig durchdringend und vermischend, ver-
schmölze, während die Kerne ihre differenten, spezifischen Charaktere
bewahrten, läßt sich kaum voraussagen, da wir über die Rolle, die
bei dem Zusammenwirken von Kern und Plasma einem jeden zufällt,
im allgemeinen noch recht wenig wissen. Verlegen wir in den Kern
nicht nur die materiellen Träger erblicher Eigenschaften, sondern auch
das Regulationszentrum für alle vitalen Prozesse der Zelle, bleiben
also, um gleich einen ganz extremen Ausdruck zu wählen, für das
Plasma gewissermaßen nur Handlangerdienste übrig, so könnte man
sich vorstellen, daß auch trotz der Vermischung der Protoplasten eine
der ursprünglichen analoge, vielleicht nur nicht so scharf ausgesprochene,
Verschiedenheit der Gesamtzelle bestehen bleibe. Es würde ein jeder
der differenten Kerne der Tätigkeit des ,Symplasten“ seinen Stempel
aufdrücken und ihn lediglich zur Verrichtung der Funktion ver-
anlassen, die seiner eigenen Konstitution entsprächen. Größere Wahr-
scheinlichkeit hätte (in dem Falle der Verschmelzung) eine gegenseitige
Beeinflussung von Kern und Plasma, derart, daß gleichsam ein Kom-
promiß zwischen ihren verschiedenen Tendenzen auf einer mittleren
Linie zustande käme, entweder in allen Zellen gleichartig, oder in der
Weise, daß bald diese, bald jene — vielleicht im Sinne einer für den
= 1) Vgl. PFEFFER, Pflanzenphysiologie II. Aufl., Bd. 1, p 26, 97 und Bd. II,
P- 219.

266 Buder.

Gesamtorganismus zweckmäßigen Reaktion — prävalierten!). Ver-
suche, artverschiedene Protoplasten oder Teile von ihnen auf einem
anderen als sexuellen Wege zur Vereinigung zu bringen, sind bereits
bei niederen Organismen gemacht worden; soweit mir bekannt, stets
mit negativem Erfolge. Ich erinnere nur an die Unmöglichkeit, zwei
Plasmodien verwandter Myxomyceten?) zur Vereinigung zu bringen,
und NOLLs vergebliche Versuche®), etwas Ähnliches bei Siphoneen
zu erreichen, während die Verschmelzung von Teilen desselben In-
dividuums oder auch derselben Art relativ leicht gelingt. Aus den
bisherigen Mißerfolgen darf natürlich nicht auf die absolute Unmöglich-
keit solcher Vorgänge geschlossen werden. In unserem Falle des
Laburnum Adami liegt jedenfalls kein Grund vor, sie allgemein anzu-
nehmen, eine Auffassung, die insbesondere in der Verteilung der durch
K,Cr,0, niedergeschlagenen Körper sowie der Enzyme eine Stütze findet.

Die Möglichkeit, daß in Z. vulgare ebenfalls „Gerbstoffe“ in großer
Menge allgemein verbreitet sein könnten, ihre Fällung aber durch
irgendwelche unbekannten Bedingungen, z. B. durch die Anwesenheit
eines anderen Körpers, verhindert werde, wollen wir nicht weiter
erörtern; die aus der Verteilung des Niederschlages gewonnenen
Resultate blieben ohnehin dieselben.

Artreine Individuen von Pflanzen, die normalerweise Gerbstoffe
nur in der Epidermis führen (wie z. B. Morus, Evonymus, Syringa,
Sambucus, Filipendula und Solanum tuberosum)*) kommen für einen
näheren Vergleich mit unserem Mischling nicht in Betracht. Wie sich
sexuelle Bastarde zwischen einer gerbstoffreichen und einer gerbstoff-
armen oder freien Pflanze verhalten, habe ich noch nicht ermitteln
können; den Beweis, daß die den Gerbstoffen nahestehenden Antho-
cyane (ebenso wie die gelben Chromatophoren) bei sexuellen Bastarden
nicht in analoger Weise topographisch isoliert werden, konnte ich,
wie bereits bemerkt, für wenigstens einen, Azbes Gordonianum, er-
bringen. Von größerem Interesse wäre es freilich, auch einen sexuellen
Bastard zwischen einem rot- und einem gelbblütigen Cyzsus darauf-
hin zu untersuchen. Ein solcher ist, gewöhnlich unter der Bezeichnung

1) Es ließen sich natürlich noch andere Modalitäten einer gegenseitigen Ein-
wirkung denken.

2) pe Bary, Vergleiche der Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen
und Bakterien, 1884, p. 458. Ferner Lister, Monograph of the Mycetozoa, 1894, p. 7.

3) Nort, Pfropf- und Verwachsungsversuche mit Siphoneen. Sitzungsber. der
niederrh. Ges. für Natur- u. Heilk. zu Bonn. Sitzung vom 14. Juni 1897. Referiert
in Bot. Zeitung 1897 II, p. 291.

4) G. Kraus, Grundlinien zu einer Physiologie des Gerbstoffes. Leipzig 1889. p. 50.

Studien an Laburnum Adami. 207

C. versicolor), in der dendrologischen Literatur aufgeführt. Auch der
Spezialist dieser Gattung, BRIQUET2), gibt Kreuzungen, die zuverlässige
Synopsis?) wenigstens eine an (C. purpureus >< hirsutus — C. versicolor).
Ich habe sie leider noch nicht beobachten können, hoffe aber im
kommenden Frühjahr einiger Blüten habhaft zu werden®).

Die über die oxydierenden Enzyme ermittelten Tatsachen stehen
in bester Übereinstimmung mit allen übrigen Befunden, doch sind
meine entsprechenden Untersuchungen nicht ausgedehnt genug, um
zu weitergehenden Schlüssen Veranlassung zu geben. Eine nähere
Verfolgung dieser Körper scheint mir aber recht lohnend zu sein.

Was über die strikte Bindung aller dieser Produkte an ihre art-
eigenen Zellen ermittelt wurde, fügt sich zwanglos in das bisher für
Pfropfsymbionten gewöhnlicher Natur bekannte Tatsachenmaterial, das
erst neuerdings von A. MEYER) im Zusammenhang einer kritischen
Erörterung unterzogen wurde. Ich will aus ihr nur hervorheben, daß
für die Wanderung des Anthocyans durch die Pfropfstellen, die früher
vielfach behauptet wurde®), keinerlei stichhaltige Beweisgründe vor-
liegen. Unter gewöhnlichen Umständen diffundieren bekanntlich weder
Anthocyane noch Gerbstoffe aus lebenden Zellen, ebensowenig wie man
diese Körper künstlich in sie einführen kann. Sie können demnach,
wenn nicht ganz besondere Permeabilitätsverhältnisse vorliegen, über-
haupt nicht unzersetzt wandern, sondern nur ihre permeablen Um-
wandlungsprodukte, aus denen sie sich dann eventuell neu bilden
könnten. Unter diesen Umständen ist ihre strenge Bindung an die
arteigenen Zellen verständlich. Anders liegen die Verhältnisse bei den
Alkaloiden. Für sie ist die Überwanderung durch die Pfropfstelle
von MEYER und SCHMIDT nachgewiesen, und zwar fanden sie das
artfremde Alkaloid besonders an Stellen, wo auch das arteigene
gespeichert wird. Wenn ein Analogieschluß auf die Eigenschaften
anderer Alkaloide, die leicht in lebende Zellen eindringen, zulässig ist,

1) BEISNER, SCHELLE, ZABEL, Handbuch der Laubholzbenennung. 1903. p. 265
(zitiert nach Aschers. u. Gräbn. Synops.).

2) J. BrıguEr, Etudes sur les Cytises des Alpes maritimes. Genf 1894.

3) ASCHERSON U. GRÄBNER, Synopsis der mitteleuropäischen Flora. Bd. VI, 2,
p- 326.

4) (Nachträgliche Anmerkung.) Durch das liebenswürdige Entgegenkommen der
Firma SpAtu habe ich im Mai dieses Jahres Blüten der Pflanze untersuchen können.
Die Färbung war viel blasser als bei den Stammarten, die Verteilung der Farbstoffe
aber ganz so wie bei Ribes Gordonianum.

5) A. a. O. p. 346.

6) Literatur bei A. MEYER a. a. O.

268 Buder.

steht dem Übertritt des Körpers auch in artfremde Zellen nichts im
Wege. Wie nun diffusionsfähige Körper doch in bestimmten Zellen
außerordentlich gespeichert werden können — ich erinnere an das
klassische Beispiel des Methylenblaues —, so können die in der
Speicherung der Alkaloide besonders leistungsfähigen Phellodermzellen
auch die artfremden in besonderem Maße in sich konzentrieren. Ob
auch in unseren Pflanzen der Untersuchung zugängliche Alkaloide
vorhanden sind, die sich eventuell ähnlich verhielten, habe ich nicht
festgestellt.

Die Gesamtheit der für die allgemeinen Eigenschaften der Zelle
gefundenen Übereinstimmungen erlaubt uns bereits unsere Periklinal-
chimäre genauer zu charakterisieren: sie stellt eine von der gewöhn-
lichen Pfropfsymbiose physiologisch nicht prinzipiell verschiedene Ver-
einigung artfremder Zellen vor. Das, was sie im wesentlichen von
ihr unterscheidet, ist, ganz extrem ausgedrückt, ein topographisches
Moment: die Anordnung der Zellen zu einem gemeinsamen Vegetations-
kegel. Während sonst das Pfropfreis gewissermaßen die Wurzeln der
Unterlage, dieses die Knospen des Reises adoptiert, so übernimmt.
hier der innere Komplex des Vegetationskegels der einen Komponente
die Epidermis der anderen. Das derartig konstituierte Meristem und
seine Derivate bilden nun nicht nur eine physiologische, sondern auch
eine morphologische, keineswegs aber eine zytologische Einheit. Man
kann also in diesem Sinne die Pflanze mit den Flechten vergleichen,
besonders mit jenen, die wie z. B. Ephebe, Usnea u. a. eine ähnliche
konzentrische Anordnung ihrer Komponenten zeigen. In anderer
Hinsicht stehen die Flechten natürlich sowohl durch den verwandt-
schaftlichen Abstand ihrer Symbionten, als auch selbstverständlich in
dem Grade ihrer histologischen Verkettung auf einer ganz anderen Stufe.

Die Existenzfähigkeit eines derartig aufgebauten Organismus wirft
ein interessantes Licht auf die Beziehungen, die zwischen den einzelnen
Zellen einer Gewebeschicht untereinander und zum Gesamtorganismus
bestehen. Sie lehrt, daß trotz der spezifischen Verschiedenheiten der
Zellen ein harmonisches Zusammenwirken zustandekommen kann. So
konservativ auch die Zellen in ihren einzelnen morphotischen Tendenzen
und Differenzierungen bleiben, in physiologischer Hinsicht leisten sie
meist auf eine weitergehende Autonomie Verzicht und treten als Teile
eines einheitlichen Organismus zu gemeinsamer, ersprießlicher Arbeit
zusammen. Und dies, obwohl die artfremden Zellschichten, wie die
Rückschläge lehren, der Potenz nach sehr wohl imstande sind, aus
sich selbst einen ganzen Organismus artgleicher Zellen hervorgehen

Studien an Laburnum Adami. 269

zu lassen. Offenbar sind also die durch die räumliche Anordnung am
Vegetationskegel einmal geschaffenen Beziehungen und Korrelationen
enger und stärker als das Bestreben nach artgleicher Ergänzung.
Diesem wird erst Raum gegeben, wenn durch bestimmte, später näher
zu präzisierende Verhältnisse die gegebene Verkettung gelöst ist.

Die aus einem solchen Meristem sich aufbauende Pflanze kann
sich in vieler Beziehung morphologisch ,,intermediar‘‘ zu ihren Kom-
ponenten verhalten. Unter Umständen können wir daraus sogar
Schlüsse auf den Anteil, den die einzelnen Gewebeschichten an der
morphologischen Differenzierung überhaupt besitzen, ziehen. Wenn
der Gesamtwuchs von Z. Adami dem von Z. vulgare gleicht, so leuchtet
ein, daß dies auf die ausschlaggebende Tätigkeit der zentralen Zellen
des Urmeristems und seiner Derivate zurückzuführen ist; die Epidermis
richtet sich nach ihr, soweit ich nach einigen orientierenden Messungen
schließen darf, sogar sehr weitgehend. Ich fand nämlich keinen
wesentlichen Unterschied in der Länge und in der Dicke ein- und
zweijähriger, ausgewachsener Zweige.

In den Blättern macht sich dagegen der Einfluß der Epidermis deut-
lich geltend. Ihre Dimensionen werden kleiner, ihre Gewebe. besonders
das Schwammparenchym, dichter. Umgekehrt wird aber auch die Epi-
dermis etwas verändert. Ihre Zeilen werden durchschnittlich größer als
auf dem eigenen Mesophyll. Ihre Zahl wird natürlich bedeutend ver-
mehrt. Unter Zuhilfenahme der in Tabelle III niedergelegten Werte
läßt sie sich schätzungsweise
für eine durchschnittsgroße Mittelfieder von C. purpureus (120 mm? Inhalt) mit 183000
auf der Oberseite, mit 164000 auf der Unterseite,

für eine entsprechende von Adami (600 mm? Inhalt) mit 580000 auf der Oberseite,
mit 690000 auf der Unterseite,

für eine große Adami-Fieder (1200 mm? Inhalt) mit 1160000 auf der Oberseite, mit
1380000 auf der Unterseite

veranschlagen. Während der Flächeninhalt des letzten Blattes zehnmal
größer ist als bei C. purpureus, ist die Zellenzahl auf seiner Unterseite
nur 6,3 mal, auf der Oberseite 8,4 mal so groß als dort. Lassen sich
ähnliche Unterschiede durchgehend bestätigen, so würden sie eine
merkliche Verschiedenheit in der Reaktionsweise der beiderseitigen
Zellen dokumentieren. — Abgesehen von dem unwesentlichen S. 248
namhaft gemachten, sind Einflüsse auf die Blattgestalt des Mischlings
mit Rücksicht auf die Formähnlichkeit der Elterblätter nicht zu
erwarten. Hier sind die Craiaegomespili und WINKLERs Pflanzen
instruktiver.

270 Buder.

Der Kelch ist das einzige mir bekannte Organ, das bei (€. purpureus
wesentlich stattlichere Dimensionen besitzt als bei ZL. vulgare. Aus
der intermediären Größe des Adami-Kelches geht nun hervor, daß
die Epidermis, nicht nur wie bei den Blättern die Entwicklung der
anderen Komponente herabzudrücken, sondern sie auch zu fördern
vermag. Auch bezüglich des Mesophylles liegen beim Kelche der
Stammpflanzen die Dinge umgekehrt wie bei den Blättern. Hier
ist es bei C. purpureus lakunöser. Die definitive Entscheidung der
Frage, ob beim Mischling die Epidermis ihren Einfluß im Sinne einer
Auflockerung des Goldregengewebes geltend mache, muß ich noch
bis zur nächsten Blütezeit verschieben. Nach meinem konservierten
Materiale zu urteilen, ist es nicht, oder nur in geringerem Maße der Fall.

In der allgemeinen Umrißform und Größe der Blütenblätter hält
der Mischling ebenfalls ungefähr die Mitte. Nur die beiden seitlichen
Läppchen an der Basis des Vexillums überraschen bei der ersten
Betrachtung, eine nähere Untersuchung gestaltet aber ihre Erklärung
recht einfach. Zeichnet man, wie dies in nebenstehender Figur
geschehen, die Umrißlinien übereinander, so fällt weniger der Lappen
als der Einschnitt über ihm äuf. Es läßt sich nun leicht feststellen,
daß die außerhalb der Adami-Linie liegenden Teile des Goldregen-
blattes in der Hauptsache nur aus der oberen und unteren Epidermis
bestehen und nur einige zarte Gefäßbündel und wenige Mesophyll-
zellen zwischen ihnen liegen, während das Gewebe des Läppchens und
der entsprechenden Stelle beim Ladburnum vulgare relativ kompakt
sind. Zur Erklärung werden wir, was auch im Hinblick auf die Form-
verhältnisse der übrigen Periklinalchimären nicht überraschen kann,
der Epidermis eine gewisse Selbständigkeit in der morphologischen
Gestaltung zuschreiben müssen. Die Purpureus-Epidermis sucht ihre
ererbte morphotische Tendenz ebenso zur Geltung zu bringen, wie
das innere Goldregengewebe die seine. Dies führt nach Maßgabe der
mitgeteilten anatomischen Verhältnisse zu der eigenartigen Bildung,
die im übrigen bei den einzelnen Individuen den verschiedensten
Grad der Ausbildung erlangen kann.

Auf der anderen Seite lassen sich gewisse Einflüsse der inneren
Komponente auf die Ausbildung der Epidermis ganz allgemein ver-
folgen. Die kutinisierte Außenwand der Stammepidermis ist oft beim
Mischling bedeutend dünner. Das gleiche beobachtete ich am Blatt-
stiel, wo sie sogar hinter der beim Goldregen üblichen Dicke zurück-
bleiben kann. Auf die geringere Ausbildung der Kutikularornamentik
des Vexillums ist bereits im speziellen Teile größeres Gewicht gelegt

Studien an Laburnum Adami. 27T:

worden. Nur eine flüchtige Betrachtung kann den Eindruck erwecken,
daß der Mischling sich darin ‚intermediär‘“ verhielte. Die Idendität
des Bauplanes der Verzierung bei Z. Adami und C. purpureus zeigt
die Irrigkeit solcher Annahme, insbesondere versagt sie gegenüber
der Spitze des Vexillums vollständig, denn hier haben beide Eltern
auffallend stärkere Verdickungen. Ganz ähnlich liegen die Dinge bei
der Beurteilung der Behaarung. Schon

MACFARLANE, der noch nicht einmal =<

alle Haarvorkommen berücksichtigte, EL

hatte darauf aufmerksam gemacht,
daß stets die Stellen, die beim Gold-
regen Haare tragen, nicht aber bei
C. purpureus, auch beim Mischling glatt
sind, daß umgekehrt alle Haarvor-
kommen des C. purpureus sich bei ihm
wiederfinden, aber in verminderter
Zahl. Über die näheren Ursachen dieser
Verminderung wissen wir aber ebenso
wenig, wie über die geringere Dicke
der Kutikularleisten. Sie brauchen
keineswegs dieselben zu sein, wie bei
äußerlich ähnlichem Verhalten sexueller
Bastarde.

Haben wir die artfremden Gewebe
bisher in größter Harmonie, wenn auch
in einiger Selbständigkeit ihre nur
teilweise durch die Symbiose modi-
fizierte Gestaltung annehmen sehen
und dürfen wir wohl, mit Rücksicht /)
auf das nun beinahe roojährige Alter
unseres Mischlings auch ohne weiteres as innerste von C. purpureus, das
behaupten, daß sie ihren physiologi- äußerste von L. vulgare, das mittlere
schen Aufgaben im allgemeinen „zur von L. Adami.
Zufriedenheit beider Teile‘ gerecht
werden, so sehen wir in der Bildung des Periderms zum ersten Male
scharfe Disharmonien in die Erscheinung treten. Daß sowohl die
Purpureus- wie die Laburnum-Komponente an der gewohnten Stelle
ihre tangentialen Wände zu bilden beginnen, teilweise gleichzeitig,
beweist allerdings nur ihre Selbständigkeit. Zudem kann ja der
Purpureus-Kork, teilweise in völliger Reinheit, den Schutz des her-

Fig. 17. Umrisse der Vexilla.

272 Buder.

anwachsenden Stammes übernehmen. In scharfem Gegensatze zu
dieser auf einer lokalen, völligen Harmonie beruhenden, dem Gesamt-
organismus zweckdienlichen Reaktion der Epidermis steht aber die
Bildung der merkwürdigen Korkdoppelplatten. Hier besteht eine ganz
offensichtliche Disharmonie zwischen den artfremden Zellen. Eine
Zweckmäßigkeit in der Bildung des inversen Purpureus- Periderms zu
sehen, ist schlechterdings unmöglich, die äußere Komponente verhält
sich vielmehr der inneren wie einem Fremdkörper gegenüber. Daß
in innere Gewebe eingeführte Fremdkörper den Organismus zur Bildung
von Korkschichten veranlassen, ist ja allgemein bekannt. Desgleichen
wissen wir, daß bei ungenügender Verwachsung von Pfropflingen sowohl
Reis wie Unterlage Korkschichten bilden. Innere Korkmäntel treten
auch gelegentlich als Auskleidung normal entwickelter Höhlen am
Pflanzenkörper auf. Die hier und bei zahlreichen anderen Fällen der
Bildung sekundärer Phellogene und Kambien beobachteten Tatsachen
veranlaßten bekanntlich BERTRAND!) zur Aufstellung seiner «Loi des
surfaces libres». Sie besagt nicht nur, daß das Auftreten eine «zone
génératice» an eine «surface libre» geknüpft ist, sondern bestimmt:
auch die Richtung der von der «zone génératice» entwickelten Tätig-
keit. Das Kambium bildet in der Richtung zur „freien Oberfläche“
Phloem, das Phellogen Kork. Wenn nun diese Regel vielleicht nicht
den Anspruch auf die Bezeichnung Gesetz machen kann?), so lohnt
es sich doch, die anomalen Bildungen von ihrem Gesichtspunkte aus
zu betrachten. Wir kommen dann zu dem merkwürdigen Resultate,
daß für die Purpureus-Zellen das artfremde Gewebe an ihrer Innen-
seite eine «surface libre» ist, die freie Atmosphäre auf ihrer anderen
Seite dagegen nicht. Das Paradoxe der Erscheinung, das durch diese
Formulierung in helle Beleuchtung gerückt ist, liegt natürlich allein
darin begründet, daß die Purpureus-Komponente nur eine einzige Zell-
schicht dick ist. Zu der Annahme, daß der „Fremdkörper“ den An-
stoß für die inverse Orientierung der Phellogenderivate bildet, sind
wir nicht nur berechtigt, sondern gezwungen. Die scharfe lokale Dis-
harmonie, die sich darin kund tut, erscheint um so merkwürdiger, als
eine ergiebige Reaktion der Purpureus-Komponente natürlich nur dann
möglich ist, wenn sie an den benachbarten Stellen, in schönster Ein-
tracht mit dem anderen Symbionten, ihm die erforderlichen Baustoffe

1) BERTRAND, Loi des surfaces libres. Compt. rend. Ac. d. Scien. Paris 1884. p. 48.

2) Vgl. VöcHting, I. Uber Transplantation am Pflanzenkérper. Tübingen 1892,
p- 145. II. Untersuchungen zur experimentellen Anatomie und Pathologie des Pflanzen-
körpers. Tübingen 1908. p. 67.

Studien an Laburnum Adami. 273

entnehmen kann. Bei der Beurteilung des inversen Phellogens ist
weiter zu bedenken, daß in seinen Anfangsstadien, dem Auftreten
der ersten tangentialen Wände, nach den obigen Erörterungen an sich
noch nicht eine Disharmonie gesehen werden muß. Ein Gegensatz
wird jedenfalls erst sichtbar mit der Verkorkung der inneren Zellen.
Ob er in Wirklichkeit schon bei der Bildung der ersten Wände vor-
handen ist, oder ob die Inversion erst nachträglich induziert wird,
wage ich noch nicht zu entscheiden. In meinen Präparaten fand ich
verkorkte Zellen der Purpureus-Komponente nur dann, wenn auch die
darunterliegenden, subepidermalen mit Chlorzinkjod eine gelbbraune
Farbe annahmen und wenigstens eine Zaburnum-Korkschicht bereits
ihre volle Ausbildung erfahren hatte. Dies würde für eine spätere
Inversion!) sprechen.

Alles in allem genommen, müssen wir die ausgezeichnete Harmonie
bewundern, die zwischen den Geweben der beiden in ihrer ganzen
Gestaltung so fremd anmutenden Stammpflanzen besteht. Es scheint
sich demnach — sit venia verbo! — der Goldregen auch in der
fremden Haut ganz wohl zu fühlen. Er behält sie sogar noch viel,
stellenweise sogar Jahre länger, als seine eigene, bis schließlich nach
voller Ausbildung des eigenen Periderms die fremde Hülle definitiv
abgeworfen wird.

Bildung der Rückschläge.

Wir dürfen unsere interessante Pflanze nicht verlassen, ohne
wenigstens einen Blick auf die Bildung der Rückschläge?) zu werfen.
Die Fähigkeit, reine Sprosse und Blütenstände der Stammeltern neben
den eigenen zu entwickeln, war ja der Umstand, der schon bald nach
der Entstehung des Mischlings in ADAMs Baumschule die Aufmerksam-
keit der Gelehrten und Liebhaber erregte, zu der großen Verbreitung
der Pflanze beitrug und der biologischen Forschung, besonders der
letzten Dezennien, so große Schwierigkeiten machte. Seit langem ist

1) Die Frage ist aus Rücksicht auf die Plasmodesmen, die in verkorkten Zellen
bekanntlich nicht mehr nachzuweisen sind und vermutlich auch nicht mehr existieren,
von einigem Interesse. Es liegt nahe, daran zu denken, daß gerade die Unter-
brechung der plasmatischen Verbindung durch die Verkorkung der Laburnum-Zellen
die Disharmonie bedingt. Vielleicht ließen sich auf ähnliche Weise auch die von
VöcHTInG a, a. ©. namhaft gemachten Ausnahmen von BERTRANDS Regel erklären
und auch sonst das Entstehen einer inneren «surface libre» auf den Verlust von
Plasmodesmen zurückführen.

2) In folgendem gebe ich nur die wichtigsten Resultate meiner einschlägigen
Untersuchungen wieder. Sie sollen später ausführlicher dargestellt werden.

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. V. 18

274 Buder.

es auch bekannt, daß Rückschläge nicht nur als ganze Zweige, Blatter
oder Blüten entstehen, sondern auch innerhalb eines einzelnen Blattes
auftreten können. Derartige ,,flores intermixti hat besonders BRAUN),
ein gemischtes Laubblatt, dessen eine Längshälfte Adamz, dessen
andere dem Goldregen angehörte, zuerst LE JOLIS?) beschrieben.
Seither ist das Studium der Rückschläge besonders durch NOLL?) und
BEIJERINCK?) gefördert worden. BEIJERINCK hat auch zur Erkennung
der Organteile die eingangs geschilderte nekrobiotische Reaktion ein-
geführt. Ob nun ein Blatt zu C. purpureus oder zu L. Adami gehört,
kann man freilich auch an den Kurztrieben schon meist mit bloßem
Auge daran erkennen, daß die Rippen bei Ada: im durchfallenden
Lichte hell erscheinen, bei C. purpureus nicht, aus Ursachen, die auf
S. 253 erörtert sind. Eine ganz vorzügliche Methode, über die Zu-
gehörigkeit einzelner Gewebepartien zu entscheiden, liefert die K,Cr,O,-
Reaktion, da in den fraglichen Organen meist alle Purpureus - Zellen
den Niederschlag zu enthalten pflegen.

Nach den aus den vorliegenden Ausführungen gewonnenen Ge-
sichtspunkten muß man an die Beurteilung von Rückschlägen natur-
gemäß mit ganz anderen Anschauungen herantreten, als dies von seiten
früherer Beobachter geschah. Vor allen Dingen erkennen wir jetzt,
daß die Rückschläge zu /. vulgare nicht Rückschläge im alten Sinne
des Wortes sind, sondern daß es sich lediglich um die Herstellung
der eigenen Epidermis der inneren Komponente handelt.

Trotz aller Harmonie des Zusammenwirkens finden sich kleine
Anomalien in der Epidermis, z. B. in der Bildung von Spaltöffnungen,
wie bereits auf S. 251 angedeutet wurde. Kleine Störungen machen
sich auch darin bemerkbar, daß die Epidermis auf Adami im Vergleich
mit C. purpureus eine gewisse Neigung zu kollabieren besitzt. Man
findet relativ häufig sowohl an Stengel wie an Blättern, auf Flächen-
wie Querschnitten, daß einzelne Zellen oder häufiger kleine Gruppen

1) A. Braun, I. Betrachtung über die Erscheinung der Verjüngung in der Natur.
Leipzig 1851. (Dort auch eine Anzahl Diagramme.) II. Über Cytisus Adami.
Sitzungsber. d. Ges. der Naturforschenden Freunde Berlin. Gedruckt in Bot. Zeitung
1873, Bd. 31, p. 636 und 664.

2) Le Jorıs, Note sur des fleurs anormales de Cytisus Adami. Mem. d. 1. Société
imp, des scienc. nat. de Cherbourg 1858, Bd. VI, p. 157.

3) Nort, a. a. O. 1907.

4) BEJERINCK, Uber die Entstehung von Knospen und Knospenvarianten bei
Cytisus Adami. Bot. Zeitung ıgo1, II. Abt., p. 113. II. Beobachtung über die Ent-
stehung von Cytisus purpureus aus C. Adami. Berichte der Deutsch. Bot. Ges. 1908,
Bd. 26a, p. 137.

Studien an Laburnum Adami. 275

zusammengesunken und zerdrückt sind, ohne daß man Grund hätte,
an eine gewaltsame Verletzung zu denken. Die darunter liegenden
Laburnum-Zellen drängen sich dann an ihre Stelle. Bisweilen bleiben
die alten Membranen noch erhalten, bisweilen werden sie zerrissen und
das freie Zadurnum-Gewebe tritt zutage. Vollziehen sich diese Prozesse
noch in embryonalen Blattanlagen, so kann es zu einem völligen Ersatz
der Epidermis und der Bildung von Haaren und Spaltöffnungen in
normaler Zahl führen, sind sie etwas älter, so wird im allgemeinen

Fig. 18. Partieller Rückschlag von L. Adami zu L. vulgare. Blattunterseite.
Das umzogene Stück der Mittelfieder besitzt typische Goldregenepidermis.
Etwas verkleinert.

von den sich nach außen drängenden Zellen nur ein kleines sich nicht
weiter differenzierendes Stück abgeschnitten. Doch wird eine Kutikula
gewöhnlich gebildet. Eine derartig regenerierte Epidermis stellt dann
eine kleinzellige Mosaik dar, die bei Fixierung mit K,Cr,O, natürlich
hell bleibt. Dadurch machen sich auch schon die kleinsten Unregel-
mäßigkeiten, die sich nur auf wenige Zellen erstrecken, dem bloßen
Auge kenntlich. Ich habe auf diesem Wege eine ununterbrochene
Reihe von den unbedeutendsten Obliterationen an, bis zu reinen
partiellen Rückschlägen von der Größe eines Quadratzentimeters beob-
achten können. So war an dem in Fig. 18 wiedergegebenen Blatte
die Epidermis der Unterseite an der bezeichneten Stelle als typische

18*

276 Buder.

Goldregenhaut mit ihren charakteristischen Haaren entwickelt. Die
Oberseite an der betreffenden Stelle des Blattes war nicht durch-
brochen; an der Oberseite sind Durchbrechungen überhaupt relativ
selten. Zwar müssen auch große an der lebenden Pflanze dem bloßen
Auge besonders leicht entgehen, weil dort ja das Haarkleid fehlt. Die
K,Cr,O--Reaktion läßt aber auch hier nicht im Stiche. Der Grund
für die leichtere Durchbrechung der unteren Epidermis kann darin
zu suchen sein, daß sie, bei der Entstehung und in der Knospenlage
des Blattes bekanntlich die äußere, mechanischen Einwirkungen mehr
ausgesetzt ist als die Oberseite. Es könnte dafür aber unter Um-
ständen auch eine Verschiedenheit in den Eigenschaften der Epidermis-
zellen selbst in Frage kommen, wie sie ja nach den Erörterungen auf
S. 269 zu bestehen scheinen.

Der Ersatz der unteren Epidermis eines Blattes kann sogar ganz
vollständig werden, während die Oberseite noch eine ganz intakte
Purpureus-Haut besitzt. Solche Blätter sind auf der ganzen Unter-
seite behaart und würden zunächst als typische Rückschläge zu
Laburnum angesehen werden. Nähere Betrachtung zeigt, daß es sich
nur um partielle Rückschläge handelt, deren obere Epidermis genau
die gleichen Spaltöffnungen und Zellen mit den braunen Gerbstoff-
fällungen aufweist, wie an normalen Adami-Blättern. Solche Fiedern
und ganze Blätter habe ich am Heidelberger Exemplar mehrfach ge-
funden. Sie beweisen, daß die bisher in der Literatur beschriebenen
Rückschlagblätter keineswegs immer totale Rückschläge gewesen sein
müssen. Anderseits hatte ich aber Gelegenheit, wirklich median ge-
teilte Laubblätter, von denen auch die halbe Oberseite zur Laburnum
gehörte, zu beobachten.

All diese Erscheinungen lassen sich durch entsprechende Vorgänge
am Vegetationskegel leicht erklären. Sie mußten auch den Versuch
sehr nahelegen, durch künstliche Eingriffe totale und partielle Rück-
schläge hervorzurufen. Schon BEIJERINCK hat bekanntlich versucht,
die Bildung von Rückschlägen künstlich anzuregen. Er tat es durch
Rückschneiden und sah dann sich viele schlafende Augen zu Z. vulgare
entwickeln, eine Beobachtung, die ihn zu dem Schlusse brachte, Gold-
regenrückschläge entstünden wohl in der Regel aus ihnent). Als ich
Versuche in dieser Richtung begann, war es bereits Hochsommer und
das Wachstum der normalen Sprosse beendet. Ich begnügte mich
daher einstweilen damit, bleistift- bis fingerstarke Äste in etwa 25 cm
lange Stücke zu teilen, sie zu entblättern und, in Wasser gestellt, zu

1) A. a. O. 1908, p. 140.

Studien an Laburnum Adami. 20T

neuem Austreiben zu veranlassen. Begann die Entwicklung in dem
Schwellen der Knospen bemerkbar zu werden, so wurden nach der
von PETERS!) und neuerdings von KASSNER2) geübten Methode mit
scharfem Rasiermesser die Vegetationskegel zu spalten gesucht. Es
dauerte eine Zeitlang, bis sich die Knospen von dieser Operation er-
holten. ‚Einige Male entwickelten sie sich
dann wirklich zu totalen Rückschlägen
weiter. Zwar waren die Bedingungen für
ihr Fortkommen an den im Wasser stehen-
den Stammstückchen sehr ungünstig und
so gingen sie mit den übrigen, normalen
Trieben nach einigen Wochen zugrunde.
Der Beweis für die Entstehung auch aus
frischen, jungen Augen war aber erbracht.
Den ersten, auf diesem Wege erhaltenen
Rückschlag habe ich, nachdem er leider
schon einige Blätter verloren hatte, photo-
graphiert. Das linke Blättchen, die weiße
Knospe in der Mitte und der rechte Blatt-
stielrest gehören ihm an, während die Nach- a: ;
barknospe sich zu reinem Z. Adami ent- Fig.19. Totaler Rückschlag zu
wickelt hat. Ihr rechtes Seitenblättchen 7 "e® ae
- = E einer Adamiknospe kiinstlich
zeigt übrigens die Spuren des verstiimmeln- hervorgerufen.
den Messers. Der Schnitt hatte hier, wie Etwas verkleinert.
in vielen anderen Fällen, den Vegetations-
kegel nicht glücklich getroffen. Wenn auch die Folgerungen, die
BEIJERINCK aus dem häufigen Rückschlagen schlafender Augen zog,
nicht richtig sind, so steht die Beobachtung selbst natürlich im
besten Einklange mit unserer Auffassung. Finden nämlich in der
Natur Verletzungen oder ähnliche Störungen im regelmäßigen Aufbau
des Vegetationskegels statt, so können, während der Rekonvaleszent
noch mit der Wiederherstellung seines Meristems zu tun hat, die
Nachbarknospen schon größer werden, ihm die Nahrungszufuhr ent-
ziehen und eine gleichzeitige Weiterentwicklung unmöglich machen.
So wird die Rückschlagsinitiale zum schlafenden Auge’).

‘4 3

1) Perers, Beiträge zur Kenntnis der Wundheilung bei Helianthus usw. Diss.
Göttingen 1897.

2) KassNER, Untersuchungen über die Generation der Epidermis. Diss. Berlin 1910.

3) Damit soll natürlich nicht gesagt sein, daß das Rückschlagen schlafender
Augen stets nur in der geschilderten Weise geschehen müsse.

278 Buder.

Rückschläge zu C. purpureus sind bei der Konstitution der Pflanze
natürlich nur dadurch möglich, daß die Epidermis sich durch Bildung
perikliner Wände zu einem mehrschichtigen Gewebe entwickelt. Das
Auftreten solcher Wände in der Epidermis überhaupt anzunehmen,
hat für die Pflanze, die ja schon normalerweise ihr Phellogen darin
anlegt, keine Schwierigkeit. Zudem können bei der inversen Peri-
dermbildung sogar mehrere Schichten parenchymatischer Zellen sich
an der Peripherie befinden. Daß auch am Vegetationskegel die Be-
dingungen zur Bildung perikliner Wände gelegentlich realisiert werden,
beweist vor allem die Existenz partieller Rückschläge. Das neben-

z stehende Blatt, im Heidelberger Garten August
IgIo gesammelt, saß an einem sonst mit typi-
schen Adai-Blättern ausgestatteten Kurztriebe.
Das rechte Blättchen war reines Z. Adami, das
linke nur zur Hälfte. Seine andere Hälfte
bildete aber keinen vollständigen Rückschlag
zu C. purpureus, die Verteilung der Gerbstoffe
und sonstige Indizien ließen vielmehr erkennen,
daß zwar die beiden äußeren Schichten aus
Purpureus, die innersten aber aus L. vulgare
bestanden. Auch das Mittelblättchen war nur

Fig. 20.

Partieller Rückschlag zu ZUI Hälfte reiner Purpureus, zur anderen von
Cytisus purpureus. dem eben beschriebenen Aufbau. Eine genauere
Dee: Schilderung der anatomischen Befunde wird

Nat. Größe.

später gegeben werden.

Das Vorhandensein solcher Blätter ließ die Vermutung aufkommen,
es möchte vielleicht, wie bei den Crataegomespilis, auch noch eine
zweite Chimäre existieren, derart, daß der Ladurnum-Vegetationskegel
von zwei Purpureus-Schichten überdeckt sei. Für eine solche Pflanze
hatte man etwa den Gesamtwuchs von Ladurnum vulgare in Ver-
bindung mit der Kleinblättrigkeit des Purpureus zu erwarten. Ein
eifriges Suchen an den Heidelberger und Leipziger Exemplaren war
bisher ohne Erfolg. Daß analoge Formen zwischen anderen Pflanzen
vorhanden sind, braucht allerdings noch nicht hier zur Annahme
ihrer Existenzmöglichkeit zu zwingen. Der dauernd einheitliche Wuchs
einer Periklinalchimäre mit zwei äußeren Schichten ist, wie sich leicht
zeigen läßt, an einen ganz bestimmten Modus in der Bildung der
Achselknospen gebunden. Es dürfen sich nämlich, wenn anders der
neue Vegetationskegel die Komposition des alten beibehalten soll, die
zu seiner Bildung führenden, entscheidenden Teilungen erst in der dritten

Studien an Laburnum Adami. 279

Schicht von außen vollziehen. Beteiligt sich auch die subepidermale
Schicht, und zwar nur mit einer einzigen periklinen Teilung, daran,
so muß der daraus entstehende Sproß bereits drei äußere Schichten
der Mantelkomponente besitzen und schon bei der nächsten Knospen-
anlage würde die Kernkomponente vermutlich ganz ausgeschaltet sein.
Es ist aber auch möglich, daß bereits die Teilungen der subepider-
malen Zone zur Bildung der neuen Knospe vollständig ausreichen
und nur ihre Derivate es sind, die sich, umhüllt von der ihrem
Wachstum durch antikline Wände folgenden Epidermis, zum neuen
Sprosse ausgestalten. Dann ist eine Periklinalchimäre mit zwei äußeren
Schichten überhaupt nicht beständig. Alle ihre Seitenzweige zum
mindesten würden sofort zu der durch den Mantel repräsentierten
Stammform ,,zuriickschlagen‘‘ müssen, und vermutlich würde sich auch
ein Hauptvegetationskegel, den einmal eine besonders günstige Kon-
stellation der Bedingungen zu einer solchen Struktur verholfen hätte,
nur eine Vegetationsperiode hindurch halten können. Diese Über-
legungen waren es, die mich im Verein mit dem Mißerfolge beim
Suchen einer entsprechenden Kombination von C. furpureus und
L. vulgare veranlaßten, die Teilungen der Schichten bei Anlage der
Knospen zu verfolgen. Bin ich auch noch weit davon entfernt, in
die Einzelheiten der sich dabei abspielenden Vorgänge einen klaren
Einblick zu haben, so kann ich doch für alle drei Pflanzen schon
jetzt mit Sicherheit sagen, daß auch die subepidermale Schicht eine
perikline Teilung erfährt.

Auch das Studium der Literatur hat mich in der Ansicht, daß
eine Chimäre mit zweischichtigem Purpureus-Mantel nicht existenz-
fähig sei, nur bestärkt. Bildungen, die man dafür ansprechen könnte,
und die bei der großen Beachtung, der sich Z. Adami Zeit seines
Lebens zu erfreuen hatte, der Forschung sicher nicht entgangen
wären, sind meines Wissens nie beschrieben worden. Das einzige
Beispiel, das hierher gehört, ist uns durch NOLLs getreuen Bericht
erhalten worden!).

„Eine ...-bislang noch nicht beobachtete Variante trat im
Sommer 1906 im Poppelsdorfer akademischen Versuchsgarten an
einem Bäumchen des L. Adami auf, das bereits kräftige Rückschlags-
zweige von L. vulgare und C. purpureus in der gewohnten Form er-
zeugt hatte. Hoch oben an einem fast orthotropen Adami-Zweige
erschien da zur Blütezeit seitlich eine zwar gedrungene, aber reich-
blütige Traube von Purpureus-Blüten. Die Traube war zusammen-

1) A. a. O. 1907, p. 2 u. 3 des Separatums.

280 Buder.

gesetzt aus 19 völlig reinen, in nicht ganz regelmäßiger Verteilung
stehenden Purpureus-Blüten, während die Purpureus-Infloreszenzen
normalerweise 2—4 (I—5) Blüten enthalten. Die jungen Seiten-
sprosse der Purpureus-Zweige stellen ,,Durchwachsungen‘ dieser kurzen
Infloreszenzen dar, während die langen, hängenden Blütentrauben des
L. vulgare und des L. Adami an ihrer Spitze eine sich nicht weiter
entwickelnde rudimentäre Laubknospe tragen, die nur bei Adam
gelegentlich einmal, und ohne dauernden Erfolg, weiter austreibt.
Die Igblütige Purpureus-Traube stimmte insofern ganz mit den
Purpureus-Infloreszenzen überein, als auch bei ihr sich die Gipfel-
knospe zu einem kräftigen Laubtriebe weiter entwickelte.... Die
von ihm (im nächsten Jahre) erzeugten, zahlreichen Blüten zeigten in
ihrer Anordnung und Zahl keinerlei Abweichung von normalen Pur-
pureus-Infloreszenzen ... Das Stück des Sprosses, das die zahlreichen
Purpureus-Blüten trug, war und ist jetzt, nach zwei Jahren noch,
merklich dicker als seine vegetative Fortsetzung. Gegen die kräftige,
gedrungene Traube stach seinerzeit der zierliche, schmächtige Laub-
sproß, in den sie sich fortsetzte, auffällig ab. Auch jetzt, in ver-
holztem Zustande, zeichnet sich, wie erwähnt, der Übergang von dem
die Blütenansatznarben tragenden, dickeren Achsenteil zu der nur etwa
halb so dicken vegetativen Fortsetzung ziemlich scharf konisch ab.‘

Wir brauchen wohl nichts dieser sorgfältigen Beschreibung hinzu-
zufügen, um über die Vorgänge, die sich dort abspielten, im klaren
zu sein. Die geschilderte Traube kann nur als ein Trieb mit’ mehr-
schichtigem Purpureus-Mantel aufgefaßt werden. Daß er sogleich in
einen reinen Purpureus-Rückschlag überging, beweist die Richtigkeit
der obigen Deduktionen.

Interessant ist an NOLLs Mitteilung ferner noch die Angabe, daß
auch normale Adami-Trauben gelegentlich einmal einen kleinen, termi-
nalen Laubschopf bilden. Entweder müssen wir für solche Blätter
auch einen mehrschichtigen Purpureus-Mantel beanspruchen, oder wir
müssen der normalen Purpureus-Epidermis bereits die Fähigkeit zu-
schreiben, die rudimentäre Knospe zur Entwicklung zu bringen. Mir
scheint die letzte Annahme die größere Wahrscheinlichkeit zu haben.
Schon die gewöhnlichen Adami-Trauben lassen nämlich eine gleich-
sinnige Tendenz erkennen. Während beim Goldregen die Zahl der
Blüten meist schon definitiv bestimmt ist, wenn die Traube die
Knospenschuppen durchbricht, können noch immer neue Blüten am
Mischling angelegt werden, wenn bereits die ältesten Blüten ‘entfaltet,
oder gar schon verblüht sind. Dieses Verhalten demonstriert, ebenso

Studien an Laburnum Adami. 281

wie die Läppchen des Vexillums und die Peridermbildungen aufs
schönste, in welch mannigfacher Weise der glückliche Gedanke der
Periklinalchimäre sich auch für Fragen der Entwicklungsmechanik
und experimentellen Morphologie fruchtbar erweisen kann.

Der von NOLL beschriebene Fall zeigt ferner die einzige Möglichkeit,
die für einen „allmählichen‘“ Übergang des Mischlings in C. pur-
pureus in Betracht kommt. Ein solcher ist übrigens nie angenommen
worden außer von FUCHS, der ihn auf Grund seiner Untersuchungen
behaupten zu können glaubt!). Er zieht seine Folgerung aus der
Anwesenheit der Steinzellen und der zerdrückten Siebteile (von ihm
als Kambiform bezeichnet), die er in den älteren Teilen des Purpureus-
Rückschlages fand, während sie an den jungen Ästen fehlten. Dies
beweist nun keineswegs einen allmählichen Übergang, sondern nur,
daß der Bau der alten Zweige des normalen C. purpureus dem
betreffenden Autor unbekannt ist.

Erscheint nach den obigen Ausführungen die Entdeckung oder
Herstellung einer einheitlichen Chimäre mit doppeltem Mantel für
unsere Pflanzen ausgeschlossen, so steht der Möglichkeit der Kom-
bination eines Purpureus-Kernes mit einer Goldregenepidermis theo-
retisch nichts im Wege. Wir können uns sogar auf Grund der an
L. Adami gewonnenen Erfahrung ein Bild von dem vermutlichen
Aussehen dieses Gewächses machen?).

Aus den obigen Erörterungen erhellt weiter, daß wir überhaupt
zwischen zwei Pflanzen im allgemeinen nur höchstens vier einheitlich
wachsende Periklinalchimären zu erwarten haben. Ihre Zahl wächst
jedoch auf sechs, wenn sich die artfremden Schichten in ihrer Reihen-
folge abwechseln, z. B. A-Epidermis, B-subepidermale Schicht, A-Kern
oder die umgekehrte Reihenfolge B, A, B®).

1) A. a. O. p. 1288.

2) Wir könnten etwa den Habitus von C. purpureus, das Haarkleid von
€. Laburnum erwarten, Blüten mit gelber Epidermis und diffusen Anthocyan in den
äußeren Schichten des Mesophylls, aber ohne Saftmal, usw.

3) Solche Periklinalchimären sind zwar noch nicht bekannt. Die einzige Form,
die man vergleichen könnte, erwähnt Baur in: Untersuchungen über die Vererbung
von Chromatophoren-Merkmalen bei Melandrium, Antirrhinum und Aquilegia. Diese
Zeitschrift 1910, Bd. 4, Heft 2 p. 100, Anm. ı. Es handelt sich um eine Periklinal-
chimäre zwischen der albikaten und grünen Pelargonium-Rasse mit zweischichtigem
grünen Mantel und weißem Kerne, in welchem aber noch ein innerer grüner Strang
verläuft. Von der Anwesenheit dieses Stranges ist natürlich nichts in den Blättern
zu merken. Auch die Seitenäste enthalten ihn nicht. Es handelt sich also nur um

ein Analogon zu dem erörterten Fall; denn die Baursche Pflanze ist ja im oben
definierten Sinne eine „unbeständige‘‘ Periklinalchimäre.

282 Buder.

Ganz kurz soll zum Schluß noch über eine Beobachtung vorläufig
berichtet werden, die für die Beurteilung der Beziehungen, die zwischen
den artfremden Geweben bestehen, unter Umständen einige Bedeutung
gewinnen kann. Mehrfach hatte ich Gelegenheit, auf Querschnitten an
Stellen, wo die Epidermis in der auf S. 275 geschilderten Weise in
der Ausdehnung einiger Zellen obliteriert war, in der subepidermalen
Schicht braune K,Cr,O,-Fallungen anzutreffen, aber ganz ausschlieB-
lich nur in den Zellen, die unmittelbar an die obliterierten angrenzten
(Fig. 21). Für die Deutung kommen wohl nur zwei Möglichkeiten in
Frage. Erstens die subepidermale Schicht ist an diesen Stellen ein
Derivat der Epidermis; zweitens die zu Z. vulgare gehörenden Zellen
haben plötzlich die Fähigkeit erlangt, Gerbstoffe in hohem Maße zu

Fig. 21. Querschnitt durch einen Blattstiel von L. Adami mit teilweis obliterierter

Epidermis; in den darunter befindlichen subepidermalen Zellen K,Cr,O,-Niederschläge.

(Aus einigen ausgeschnittenen Zellen der unveränderten Epidermis sind die Nieder-
schläge herausgefallen.) Mikrophotogramme. Vergr. ca. 400: 1.

speichern. Die erste Möglichkeit scheint mir mit Rücksicht auf die
scharfe lokale Beschränkung des Niederschlages und die teilweise stark
kollenchymatische Verdickung der Zellwände nicht zuzutreffen. Also
bleibt nur die andere übrig. Es wäre nun möglich, daß auch LZ. vulgare
die Fähigkeit besitzt, unter bestimmten, pathologischen Verhältnissen
Gerbstoffe oder andere, mit K,Cr,O, entsprechend fällbare Körper zu
bilden. Bisher habe ich nichts dergleichen beobachtet, allerdings auch
noch keine systematischen Versuche in dieser Richtung angestellt.
Sollte, wie ich vermute, diese Fähigkeit nicht vorliegen, so würde man
wohl zunächst an die Überwanderung lebenden Plasmas denken. Der
bloße Übertritt der unveränderten Gerbstoffe, etwa durch Diffusion,
kann zur Erklärung ja keinesfalls ausreichen, denn es wäre nicht ein-
zusehen, warum ihr Vorkommen dann nur auf die Nachbarzellen

Studien an Laburnum Adami. 283

beschrankt sei. Nach meinen bisherigen Beobachtungen scheint mir
jedenfalls die genannte Annahme durchaus plausibel, doch méchte ich
sie einstweilen nur mit Vorbehalt aussprechen; vielleicht ist in diesen
wenigen Zellen die so lange vergeblich gesuchte Mischung zweier art-
fremder Protoplasten (oder wenigstens einzelner Teile von ihnen) auf
auBersexuellem Wege verwirklicht. Ich hoffe darüber in absehbarer
Zeit Näheres mitteilen zu können!).

Schiene demnach unter ganz bestimmten, mit pathologischen
Veränderungen verknüpften Bedingungen der Übertritt organisierter
Substanz von spezifischem Purpureus-Charakter in die Ladburnum-
Zellen möglich, so spricht auf der anderen Seite die Gesamtheit der
in den ersten Abschnitten niedergelegten Tatsachen dagegen, daß
ähnliche Vorgänge sich auch normalerweise in den Adami-Geweben
abspielen.

War den Zweifeln an der Richtigkeit der überlieferten Entstehungs-
geschichte unserer Pflanze bereits durch NOLLs Ausführungen ?) ziem-
lich aller Boden entzogen, so sind wir jetzt durchaus gezwungen, ADAMs
schlichten Bericht anzuerkennen und dem unfreiwilligen Schöpfer der
interessanten Pflanze endlich Gerechtigkeit werden zu lassen. Ob
C. Adami einer Adventivknospe, wie man gewöhnlich annimmt, oder
einem ausgehöhlten Auge seine Entstehung verdankt®), oder ob da-
bei — wie mir scheinen will — auch noch andere Möglichkeiten in
Betracht zu ziehen wären), ist eine Frage untergeordneter Bedeutung.

1) Als Ursache für die Erscheinung Turgordifferenzen anzusprechen, woran man
vielleicht nach den kürzlichen Ausführungen SCHWEIDLERS denken könnte (Über trau-
matogene Zellsaft- und Kernübertritte bei Moricandia arvensis, Jahrb. f. wiss. Bot.
Bd. XLVIII 1910, p. 549), erscheint mir bei der geschilderten Sachlage kaum an-
nehmbar.

2) Nott, Die Pfropfbastarde von Bronvaux a. a. O. p. 24 des Separatdruckes.
3) Wie Baur glaubt in: Pfropfbastarde. Biolog. Centralblatt, Bd. XXX (1910),

P- 507.
4) Daß zwei langshalbierte Vegetationskegel sich — zunächst zu einer Sektorial-
chimäre — vereinigen könnten, ist zwar theoretisch denkbar, wird aber bei der Hin-

fälligkeit der zarten Meristeme im allgemeinen in der Praxis eine kaum zu über-
windende Klippe finden. (Wenigstens für unsere Objekte; für Hyanzinthen sind aber
vergleichbare Fälle bereits beschrieben werden.) Leichter würde sich vermutlich eine
ergänzende Aufnahme artfremder Zellen in den Gewebeverband eines nur leicht seitlich
verletzten, jungen, wenig differenzierten Meristemes vollziehen können. Daraus würde
nun entweder auch eine Sektorialchimäre oder höchstens eine partielle (einseitige,
„sektoriale“) Periklinalchimäre entstehen. Entsprechend orientierte Seitensprosse
müßten aber im letzteren Falle totale Periklinalchimären ergeben und auch im ersten
bietet ihre Ausbildung an den auskeilenden Enden des Sektors dem Verständnis keine
Schwierigkeit.

284 Buder, Studien an Laburnum Adami.

Im Prinzip ist seine Entstehung ebensowenig dunkel, wie die der
WINKLERschen Pflanzen, wenn sich auch bisher noch nicht die Be-
dingungen zur Erzeugung von Pfropfmischlingen zwischen Z. vulgare
und C. purpureus beliebig herstellen lieBen1). Ich verspreche mir aus
später zu erörternden Gründen den meisten Erfolg aus einer geeigneten
Verbindung von Goldregenkurztrieben mit den unterirdischen Organen
von C. purpureus und habe in diesem Frühjahr solche Pfropfungen
in größerem Umfange vorgenommen. Groß ist die Aussicht auf Erfolg,
wenn man die fast seit I00 Jahren angestellten, stets vergeblichen Ver-
suche mit diesen Pflanzen bedenkt, keineswegs. Aus naheliegenden
Gründen wäre übrigens die Entstehung der inversen Form (Purpureus-
Kern mit Goldregenepidermis) besonders zu begrüßen.

1) Es findet sich allerdings eine in der floristischen Literatur stets zitierte Angabe
von WETTSTEIN (Östr. Bot. Zeitung Bd. XLI [1891] p. 128), wonach eine, dem Cytisus
Adami analoge Form im Botanischen Garten zu Wien existiert, nämlich L. alpinum
>< C. purpureus. Leider hat der Autor für seine Vermutung keine Gründe angeführt;
auch ist eine spätere einschlägige Publikation, soweit ich sehe, nicht erfolgt. Ob es
sich bei dem genannten Exemplare wirklich um eine Kombination von C. purpureus.
mit L. alpinum handelt, dürfte u. a. mit Leichtigkeit aus den Rückschlägen zu ent-
nehmen sein.

Erblichkeitsversuche mit Tabak. II.

Von J. A. Lodewijks jr., Klaten (Java).

Die Frage, ob genotypisch einheitliche Rassen in gegebener
Lebenslage konstant sind, etwaige Mutationen ausgenommen, wird
von Theoretikern und Praktikern bejahend beantwortet. Es ist das
groBe Verdienst von de Vries, hierauf wiederholt hingewiesen zu haben
(z. B. III, 385; IV, 67 und roz; V), und seitdem wird die Konstanz
der genotypisch reinen Rassen, vorwiegend infolge des erstaunlichen
Erfolges des Selektionsverfahrens Nillsons und Hays, fast allgemein
anerkannt.

Der Grundgedanke der de Vriesschen Theorie, der, wie er selber
bemerkt, schon in seiner „Intracellularen Pangenesis‘“ (I, 74) nieder-
gelegt ist, ist: „daß die Eigenschaften der Organismen aus scharf von-
einander unterschiedenen Einheiten aufgebaut sind“ (II, 3), und somit
heißt Konstanz der Art auch Konstanz dieser Einheiten. De Vries
hat vornehmlich die Erblichkeit der morphologischen Charaktere be-
tont; in seinen glänzenden Arbeiten gelang es aber Johannsen (I und
II) zu zeigen, daß die Konstanz der Eigenschaften auch für die
„meristisch‘‘ variierenden Charaktere zutrifft, wenigstens bei „reinen
Linien“. Fruwirth (I) hat die Resultate Johannsens bestätigen
können.

Gerade die ,,meristisch‘‘ variierenden Charaktere sind für den
praktischen Züchter von allerhöchster Bedeutung, weil der Ernteertrag
mit ihnen in engster Beziehung steht. Daß sie aber von den Lebens-
bedingungen außerordentlich abhängig sind, ist nur zu wohl bekannt.
In ihren Arbeiten zeigt das Tammes (I und II) zum deutlichsten,
wie auch de Vries (II, 368 u. f.), Johannsen (II, 305) und viele
andere. Klebs (II, 236) sagt dann auch: “There is no normal curve
for a particular character, there is only a curve for the varying
combinations of conditions occurring in nature or under cultivation.
Under other conditions entirely different curves may be obtained with
other variants as a mean value.”

286 Lodewijks.

Es ist fiir die Praxis eine Hauptfrage, wie die genannten Merkmale
von den verschiedenen Lebenslagen beeinfluBt werden. Nun liegen zwar
viele, aber meines Wissens nicht einheitliche und allgemeine Angaben
über die Aktion äußerer Faktoren auf den Mittelwert quantitativ
variierender Charaktere vor. Klebs, der sich wohl am meisten mit
der Reaktion der Pflanzen auf die Lebensbedingungen beschäftigt hat
(z.B. I), schreibt: “It is characteristic of a species that it always
exhibits a constant relation to a particular environment. In
the case of two different species, e. g. the hay and anthrax bacilli or
two varieties of Campanula with blue and white flowers respectively,
a similar environment produces a constant difference. ...... The
two systems of two species must as a matter of fact possess a con-
stant difference” (II, 227). Es folgt jedoch S. 230: “Even closely
allied species exhibit differences in regard to the connection between
their development and external conditions.”

Etwas derartiges sagt auch Fruwirth (54): „Wie ...... ganz
besonders deutlich wurde, wirkt die Jahreswitterung auf manche
Eigenschaften der Auslesepflanzen besonders stark ein. Es ist nun.
immerhin möglich, daß die verschiedenen Linien etwas verschieden
beeinflußt werden, wie es noch eher möglich ist, daß trotz Aus-
geglichenheit des Zuchtgartens lokale kleine Unterschiede doch in
einem Jahr die eine oder die andere Linie mehr begünstigen oder
benachteiligen als eine andere. Das Linienmittel oder der Wert der
Nachkommenschaften der einzelnen ursprünglichen Auslesepflanzen
wird daher bei Beobachtung, die mehrere Jahre hindurch erfolgt,
sicherer zu erkennen sein, und dies würde für wenigstens mehrjährige
Fortsetzung der Auslese sprechen. Theoretisch sollte die Vererbung
des Linienmittels für eine bestimmte gewählte Eigenschaft ja aller-
dings so erfolgen, daß, wenn die Nachkommen verschiedener Linien
in einer Generation nach ihren Mitteln geordnet werden, auch die
Mittel der Nachkommen dieser Linien in den weiteren Generationen
dieselbe Rangordnung einnehmen. Das kommt ...... oft nicht vor.
Ein Fall, in welchem es aber besonders schön vorkam, wird von Nolé,
Ober-Potschernitz in Böhmen, von seinen Gerstenauslesen vorgeführt‘).

van der Stok (70 und 164) meint wieder, der Einfluß äußerer
Faktoren sei für die verschiedenen ‚‚Typen‘“ ziemlich regellos.

Es wäre deswegen notwendig, daß neugezüchtete Rassen einige
Zeit unter verschiedener Lebenslage geprüft würden, ehe man sie

1) Nolés Mitteilung, in den Ber. der Versuchsst. für Brauindustrie in Böhmen
II. Dezennium 6. Heft, habe ich leider nicht zu Gesicht bekommen können.

Erblichkeitsversuche mit Tabak. IT. 287

ruhigen Gewissens der Großkultur empfehlen könnte. Das ist aber
eine schwierige und für die kleineren Versuchsstationen sogar eine
ganz unmögliche Aufgabe, um so mehr, wenn sie sich mit der Selektion
einer an „Typen‘ überaus reichen Kulturpflanze zu beschäftigen haben,
die auf den Bergen wie in der Ebene, auf Lehm- wie auf Sandböden,
auf trockenem wie auf feuchtem Boden angebaut wird und von der
vom Handel so viel gefordert wird, wie es beim Tabak der Fall ist.

Wenn die Versuchsstation nicht nur bloße Reinelinienzüchterei
treiben und die Prüfung ihrer „Rassen“ den Landwirten überlassen,
sondern bis zu einer gewissen Grenze den guten Erfolg ihrer Neu-
züchtungen garantieren will und dennoch nicht in der Lage ist, sie
unter ziemlich stark verschiedener Lebenslage zu prüfen, muß sie ver-
suchen auszuforschen, ob letzteres nicht zu umgehen ist.

Dies zu ermitteln dienten folgende Versuche. Der Gedankengang
dabei war: Wenn wirklich auch die ,,meristisch‘‘ variierenden Charaktere
konstant und also ohne Rückschlag erblich sind, so wird die Erblichkeit
sich auch unter verschiedener Lebenslage zeigen. Wenn also unter
gewisser, völlig gleicher Lebenslage sich ein Unterschied manifestiert
zwischen den nämlichen Merkmalen verschiedener reiner Linien, so ist
dieser Unterschied „genotypischer“ Natur (Johannsen II, 127) und
demzufolge wird er sich unter verschiedenen, für die Linien aber völlig
gleichen Bedingungen zu zeigen haben, wenigstens unter der Voraus-
setzung, daß diese Charaktere „Einfachtypen“ (Johannsen II, 117)
sind oder Komplexe mehrerer Einfachtypen (siehe z. B. Lang 12),
auf welche der Einfluß dieser Bedingungen gleich groß ist. Man wird
also erwarten können, „daß, wenn die Nachkommen verschiedener
Linien in einer Generation nach ihren Mitteln geordnet werden, auch
die Mittel der Nachkommen dieser Linien in den weiteren Generationen‘
(ungeachtet die verschiedenen Lebensbedingungen) „dieselbe Rang-
ordnung einnehmen“ (Fruwirth 1. c.), wenn wenigstens diese Vor-
aussetzung zutrifft.

Es genügt dies aber nicht, denn man weiß noch nicht, wie groß
die zu erwartenden Unterschiede sein werden, oder ob aus dem ge-
fundenen Mittel eines Charakters einer reinen Linie berechnet werden
kann, wie groß dieses Mittel für den nämlichen Charakter einer be-
liebigen anderen Linie unter denselben Bedingungen sein wird.

Es ist nun die Wirkung der äußeren Faktoren auf die Pflanzen
eine Reizwirkung (Pfeffer I, 11; Verworn 411). Die Reaktion der
ganzen Pflanze auf einen jeden dieser einzelnen Reize kann dahin-
gestellt bleiben, denn es kommen hier nur die quantitativen Änderungen

288 Lodewijks.

je eines einzigen Charakters in Betracht. In dieser Hinsicht hat also
nur derjenige Reiz eine Auswirkung, der eine quantitative Abänderung
eines Charakters hervorruft.

Wie aber Klebs (II, 231) hervorhebt, sind Wachstumsreize
quantitative Änderungen äußerer Faktoren, und demzufolge äußern
quantitative Änderungen dieser Faktoren sich in quantitativen
Änderungen des Charakters. Weil nun die äußeren Faktoren nur
innerhalb verhältnismäßig enger Grenzen variieren, wird man erwarten
können, daß das Webersche Gesetz (Pfeffer II, 628) hier Gültigkeit
hat und also das Merkmal in arithmetischer, wenn der Reiz in
geometrischer Progression zunimmt).

Wenn nun die nämlichen, jedoch quantitativ verschiedenen Merk-
male zweier reinen Linien in gegebener gleicher Lebenslage eine gewisse
zahlenmäßige Differenz zeigen, kann diese Differenz nicht gleich groß
sein für jede andere Lebenslage, denn es ist nicht wohl anzunehmen,
daß beim ersten Sichtbarwerden des Charakters diese Differenz schon
vorhanden sein würde. Wenn aber der Unterschied genotypischer
Natur ist, soll er sich sofort zeigen und unter allen Bedingungen,
unter denen die Charaktere aufgefunden werden. Es ist dies aber
nur dann möglich, wenn der Einfluß der äußeren Faktoren auf den
Charakter der beiden reinen Linien relativ gleich groß ist. Das heißt
aber, daß das Verhältnis zwischen den Mittelwerten der be-
treffenden Charaktere der verschiedenen reinen Linien
konstant ist.

Im folgenden hoffe ich zu zeigen, daß das, wenigstens bei meinen
Versuchen, tatsächlich der Fall ist, und zwar bei Charakteren, die teils
fast unabhängig voneinander variieren, teils aber eine Korrelation
aufweisen.

Kulturmethode und Material.

Der hiesigen Versuchsstation stehen keine eigene Felder zur Ver-
fügung; es wurden ihr alljährlich von zwei Plantagen bisher immer
wechselnde Grundstücke überlassen: das eine, kleinere für die Versuche

1) Daß das Webersche Gesetz ein nur annäherndes Verhältnis angibt und ,,daB
das reale Verhältnis zwischen Reiz und Wirkung zum Teil sehr erheblich von der
Kurve abweicht“ (Pfeffer l. c.), tut wenig zur Sache. Es sollte nur hervorgehoben
werden, daß nicht nur beliebige quantitative Änderungen der äußeren Faktoren be-
liebige quantitative Änderungen des Charakters zur Folge haben, sondern, daß der
Zuwachs des Mittels des Charakters in arithmetischer Progression von quantitativ
bestimmten Änderungen der äußeren Faktoren bedingt wird.

Erblichkeitsversuche mit Tabak. II. 289

im Frühjahr, das andere, größere für die Herbstkultur. Ersteres
diente nur für die gröberen, orientierenden Versuche: die im vorher-
gehenden Herbste in dem Anbau der Plantagen und der Versuchs-
station aufgefundenen „Neuheiten“ wurden dann auf ihre Konstanz
geprüft und eine erste Auswahl unter ihnen nach morphologischen
Merkmalen getroffen.

Für vergleichend-statistische Untersuchungen eigneten sich diese

Kulturen nicht, denn es wurden nur etwa 250 Pflanzen je einer Linie
ausgepflanzt, von denen viele Krankheiten zum Opfer fielen. Weil die
Linien reihenweise nebeneinander gezüchtet wurden, auf jedem Felde
aber die Reihenfolge eine andere war und hier einige Randreihen,
dort aber einige zentrale Reihen fehl schlugen, war die Zahl der für
diese Untersuchungen benutzbaren Pflanzen außerordentlich klein,
denn von einer Linie blieben mehr Pflanzen der Randreihen am
Leben, von der anderen vorwiegend die zentralen Reihen, von wieder-
um einer anderen von beiden gleich viel, usw.
Es lieferten für die genannten Untersuchungen nur die Herbst-
kulturen der Jahre 1909 und 1910 -das Material. In beiden Jahren
war die Größe des Versuchsfeldes 5 ,,Bahoes‘‘!). Eine jede dieser
hintereinander gelegenen ,,Bahoes‘‘ war von Gräben in 16 Felder
geteilt; für je eine reine Linie wurden fünf hintereinander gelegene
Felder benutzt. h

Es leuchtet ein, daß in so großer Ausdehnung der Boden nicht
homogen sein kann. Dazu kommt, daß nach einmaligem Tabaksanbau
die Felder den Javanen überlassen werden für ihre „nassen“ Reis-
kulturen, die dreimal nacheinander wiederholt werden, bevor auf
diesen Terrainen wieder Tabak angebaut wird. Es ist hier die Stelle
nicht, eventuelle Vorteile und Nachteile dieses Systems zu besprechen;
es sei nur erwähnt, daß die Homogenität dadurch nicht gefördert wird.
Die Bodenbearbeitung der Eingebornen, ja sogar die Bodenbearbeitung
überhaupt, ist außerdem so wenig intensiv, daß man — weil die Gräben
für jede Kultur auf einer anderen Stelle gegraben werden — immer
sehen kann, wo vor 2, 4 und 6, ja bisweilen sogar vor 8 und ro Jahren
die Gräben verliefen. Weil aber jedes Jahr die Felder gleich groß
sind, wird man diese Ungleichmäßigkeit der Beschaffenheit des Bodens
in allen Feldern desselben Komplexes genau zur selben Stelle auffinden
können.

Im Jahre 1909 war die Bodenbeschaffenheit des Versuchsfeldes
im Durchschnitt viel gleichmäßiger als diejenige der Herbstkultur des

1) 1 Bahoe = 7096,5 Quadratmeter.

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. V. 19

290 Lodewijks.

folgenden Jahres, und es kommt dies denn auch in den Ergebnissen
zum Ausdruck.

Die Bearbeitung des Bodens hatte in derselben Weise und genau
an denselben Tagen statt, wie überhaupt genau zugesehen wurde, daß
jede Arbeit zum selben Tage und möglichst zur selben Stunde statt-
fand. Daß jeder Kuli immer dieselben fünf Felder bearbeitete, war
aber nicht zu umgehen, und es wäre also möglich, daß dies die
Resultate beeinflußt hat; es hat sich jedoch gezeigt, daß das nicht
der Fall gewesen ist, jedenfalls nicht in für die Richtigkeit der Ver-
suche verhängnisvoller Weise.

Zur Düngung wurde benutzt der sogenannte Dessadünger: ein
ziemlich euphemistischer Name für Schmutz der Dessas, dessen Nähr-
wert ziemlich zweifelhaft ist (Jensen II, 18—20), jedoch bis vor
kurzem nahezu der einzige hier gebräuchliche Dünger war. Für mög-
lichst gleichmäßige Verteilung dieses Düngers wurde Sorge getragen.

Die Einzelheiten der Kultur, die im großen und ganzen mit der
in Deli üblichen Weise übereinstimmt, ist aus den betreffenden Büchern
Westermanns, Kißlings, Collets und anderer ersichtlich. Die auf
den Plantagen gebräuchliche Kulturmethode wurde durchaus befolgt,
mit einigen Ausnahmen, die die Einteilung der Kulis und der ,,An-
pflanzungen“, wie die Distanz der Pflanzen des ‚„Saatanbaus“ betrafen.
Wie schon gesagt, bekam jeder Kuli fünf hintereinander gelegene
Felder zur Bearbeitung; es wurde also eine einzige reine Linie von
ihm gepflegt, weil er auch nur die dazu gehörigen Saatbeete versorgte.
Es geschah dies, um einer etwaigen Vermischung der Linien zuvor-
zukommen. Außerdem wurden sie von zwei javanischen Mandurs
und einem europäischen Aufseher kontrolliert. Bei der Bepflanzung
der Felder kamen dazu zwei oder drei javanische Laboranten, während
ich selbst die Aussaat besorgte und das Ganze beaufsichtigte.

Für jede reine Linie wurde die Saat in drei Malen ausgesät: das
einemal für drei Felder, die beiden folgenden Male für je ein Feld,
mit Zwischenräumen von 14 Tagen. Die Felder wurden also nach
einer nahezu gleichen Zwischenzeit bepflanzt; das erstemal an drei
einander folgenden Tagen. Ein jedes Feld wurde an einem einzigen
Tag bepflanzt; am ersten wurde der ,,Saatanbau‘‘ besorgt; hier be-
kamen die Pflanzen, die ausschließlich zur Samenernte dienten, die
doppelte Distanz voneinander gegenüber derjenigen, die sonst auf den
Plantagen üblich ist; auf anderen Feldern wurde jedoch nicht von der
Pflanzungsweise der Plantagen abgewichen.

Erblichkeitsversuche mit Tabak. II. 291

Es wurde möglichst genau darauf geachtet, daß die Kulis die
Pflänzchen ohne Wabl von den Beeten holten; dennoch war nicht
immer zu umgehen, daß sie die größeren zuerst benutzten. Es zeigte
sich aber, daß dies für reine Linien nicht von großer Bedeutung war;
eine Differenz wie bei der ,,Riesenrasse‘‘!) zeigte sich nicht.

Je eine Mutterpflanze der vorhergehenden Kultur lieferte für jede
reine Linie die Saat. Es geschah dies, um auszuprüfen, ob vielleicht
die persönliche Beschaffenheit der Mutter die Tochtergeneration be-
einfluBte. Die Mütter waren weder alle Plusabweicher, noch alle
Minusabweicher, sondern für die eine Linie dieses, für die andere
jenes, wieder für eine andere Linie ein Individuum mittlerer Be-
schaffenheit; es wechselte dies für jede Kultur und für jede reine
Linie. Daß die für das Resultat in den drei fortgesetzten Versuchen
ohne nachweisbare Bedeutung war, ist nach den Johannsenschen
Versuchen (I) nicht erstaunenswert, um so mehr, weil bei den außer-
ordentlich winzigen Samen einer so stattlichen Pflanze nur von ver-
hältnismäßig kleinen Ernährungsdifferenzen die Rede sein kann. Die
Angaben der Forscher betreffend den Einfluß des Samengewichtes des
Tabaks auf die Entwickelung sind dementsprechend verschieden
(Raciborski und Jensen 31; Shamel und Cobey 57).

Der Vorstenlandentabak ist außerordentlich reich an „Typen“,
die, so weit meine Erfahrungen reichen, fast alle samenfest sind; bei
den schon erwähnten Bestäubungsverhältnissen?) ist dies auch nicht
sehr erstaunlich. Zwecks meiner Selektionsversuche erhielt ich 1908 von
mehreren Plantagen ein Samengemisch; von den daraus gezüchteten
Pflanzen zeigten sich nahezu 100 dieses oder jenes Merkmals wegen
für weitere Kultur erwünscht; es wurden aber nur die Samen der
25 besten „Typen“ für den Frühjahrsanbau 1909 benutzt. Hieraus
wurden wieder die 16 besten Linien ausgesucht und im Herbste 1909
weiter ausprobiert. Es zeigten sich nur zwei Linien für die Kultur
sehr wünschenswert; eine andere wurde als „Standardlinie‘“ weiter-
kultiviert. Nur diese drei reinen Linien wurden 1909 für die statisti-
schen Arbeiten benutzt.

Im Frühjahr ıgro züchtete ich diese Linien, mit dem Bastarde
zwischen den zwei besten Linien, zusammen mit der Nachkommen-
schaft von 20 auf den Plantagen von mir aufgefundenen Pflanzen,
deren nur sechs zusammen mit den drei Linien und dem Bastarde

1) J. A. Lodewijks jr., Vererbungsversuche, I. Diese Zeitschrift, Bd. V H. 2
Megs) 5.157.
2) lic. S. 139.
19*

292 Lodewijks.

fiir die Kultur im Herbste desselben Jahres benutzt wurden.. Es
wurden diese alle auf statistischem Wege untersucht; das Ergebnis
des Bastardes werde ich vorläufig ohne weitere detaillierte Daten
geben. Leider muß ich auch das Resultat der Untersuchung einer
der zwei Igog auserwählten besten Linien vorläufig bloß der Voll-
ständigkeit wegen, aber ohne Diskussion mitteilen, weil die Mutter-
pflanze kraft der Mendelspaltung ihrer Nachkommen ein Bastard
gewesen war. Ich bin überzeugt, daß es sich nicht um eine gewöhn-
liche Verunreinigung des Samens handelt, ebensowenig um ein Versehen
bei der Bestäubung; es sind aber Kontrollversuche angestellt worden,
über die ich bald zu berichten hoffe. Zwecks eines anderen Versuches
wurden jedoch die Samen mehrerer Mütter dieser Linie ausgesät, und
dadurch war es nicht nur möglich, diese Linie mit in die Diskussion
zu ziehen, sondern es kamen dadurch einige interessante Ergebnisse
zum Vorschein.

Wahl der Merkmale und des Materials; Fehlerquellen.

Die Wahl der statistisch zu untersuchenden Charaktere war keine
sehr schwierige, denn es konnten nur diejenigen benutzt werden, die
sehr leicht zu zählen oder zu messen sind — weil eine sehr große
Individuenzahl in verhältnismäßig sehr kurzer Zeit behandelt werden
sollte — und die für die Praxis belangreich sind.

In erster Linie kam deswegen die Zahl der Blätter in Betracht;
und weil es verhältnismäßig ‚leicht war, in kurzer Zeit viele Pflanzen
darauf zu untersuchen, habe ich mich vorwiegend mit diesem Charakter
beschäftigt. Länge und Breite der Blätter waren das zweite und dritte
untersuchte Merkmal. Weil die Dimensionen aber viel mehr Zeit be-
anspruchten, liegen mir hierüber nur verhältnismäßig wenige Daten
vor. Bei der Behandlung der Blattdimensionen werde ich die Einzel-
heiten der Wahl der Blätter und die Weise der Messung genauer
beschreiben. Ich möchte aber eins hervorheben, nämlich, daß nur
lebende Blätter gemessen wurden. Zwar hätten die Blätter geerntet
und getrocknet und nachher gemessen werden können, wodurch ich
mehr unabhängig von der Zeit gewesen wäre, aber es gab doch zu
große Schwierigkeiten: erstens wäre es unmöglich gewesen, die Blätter
jeder Pflanze in derselben Reihenfolge, als sie am Stengel vorkamen,
aufzubewahren; zweitens sind die getrockneten Blätter fast nicht ohne
Schädigung zu messen und endlich sollten die Blätter den gleichen
Trockenheitsgrad erreicht haben. Letzteres ist sehr schwierig erreichbar

Erblichkeitsversuche mit Tabak. II. 293

und dennoch für genaue Versuche unbedingt notwendig, denn bei der
Trocknung verkürzt sich das Blatt erheblich, wie schon aus dem sich
schlängelnden Verlauf der Nerven ersichtlich ist. Sogar, wenn nur
bis zu Zentimeter genau gemessen wird, kann der Fehler erheblich
sein. Auch für andere, nämlich das Gewicht betreffende Unter-
suchungen ist der Trockenheitsgrad des Materials ein nicht zu ver-
nachlässigender Faktor, wie z. B. van der Stok (71) hervorhebt.

Bevor ich mit der Besprechung der Blätterzahl anfange, möchte
ich noch einige allgemeine Bemerkungen vorausschicken.

Zum Teil habe ich selbst mich mit den Zählungen und Messungen
beschäftigen können, zum Teil aber mußte ich sie dem Aufseher und
den javanischen Laboranten überlassen. Bei zeitweiliger Kontrolle
zeigte sich aber, daß — außer einer gewissen kleinen Vorliebe für
fünf und ihr Vielfaches bei den annähernden Messungen — ihre Arbeit
genau und vorurteilsfrei war.

Weil immer die Pflanzen auf dem Felde untersucht wurden und
nicht ausgezogen, und die Blätter fast immer an der Pflanze gemessen
wurden, ließ ich, um einer zweimaligen Messung oder Zählung bei
einem und demselben Invividuum vorzubeugen, gleich bei der Be-
handlung einer Pflanze das erste Blatt (vgl. unten) abreißen. Anfäng-
lich gab dies einige Schwierigkeiten, aber bald geschah es fast auto-
matisch.

Die Pflanzen wurden erst dann untersucht, als sie schon einige
Blüten geöffnet hatten; es zeigte sich, daß in diesem Stadium die zu
messenden Blätter nahezu völlig ausgewachsen waren, während auch
das Blatt Nr. ı bestimmbar war.

Die Blätter wurden nämlich mit einer Folgenummer versehen:
Blatt Nr. ı war das höchste Blatt am Stengel, in dessen Achsel noch
ein beblätterter Ast, mit meistens zwei Blättern, aufgefunden wurde.
Hatte dieser Ast jedoch mehr Blätter, so wurde das Tragblatt des
nächsthöheren unbeblätterten Astes als Blatt Nr. ı erwählt. Es ist
dies ziemlich willkürlich, bessere Anhaltspunkte gab es jedoch nicht.

Am schwierigsten war die Wahl des Materials. Fast alle statistischen
Untersucher heben dies hervor, wie z. B. Prins, Schouten, Tammes
(II), Johannsen (II), Honing u.a. ,,Gestattet ist nur die Verwendung
desjenigen Materials, bei welchem jeder Vorzug, auch selbst der ge-
ringste, ausgeschlossen ist, also die Verwendung eines ganz ohne jede
Wahl gesammelten Materials“, sagt Tammes in ihrer inhaltsreichen
Arbeit (II, 33). Ich habe mich möglichst bemüht, dieser Regel zu
folgen, indem für die Blattdimensionen die 200 bis 300 am frühsten

294 Lodewijks.

bliihenden Pflanzen eines Feldes untersucht wurden; fiir die Blatter-
zahl wurden, mit Ausnahme der Felder des Saatanbaus, von dem nur
300 bis 400 Pflanzen gezählt wurden, alle Pflanzen in Betracht ge-
zogen. Zwar sind die Lebensbedingungen für die Außenreihen andere
als für die zentralen Reihen; es ist auch von den früheren Gräben
der Boden nicht homogen und auf einem Felde fielen etwas mehr
Pflanzen Krankheiten zum Opfer als auf dem andern — wenn die
Sterblichkeit eine zu große war, wurde das ganze Feld außer Betracht
gelassen, wie dies bei der dritten ,,Anpflanzung‘‘ ıgro der Fall war —,
aber im großen und ganzen waren, mit Ausnahme lokaler Störungen,
die mittlern Lebensbedingungen nahezu gleich. Etwaige individuelle
Ungleichmäßigkeiten wurden von der großen Individuenzahl genügend
kompensiert. Es wäre vielleicht für die Genauigkeit der Resultate
besser gewesen, nur Individuen in völlig gleicher Lebenslage aus-
zuwählen — läßt man aber die außerordentliche Schwierigkeit dieser
Aufgabe dahingestellt sein, so ist es sehr die Frage, ob eine genügende
Individuenzahl (nahezu 300, wie von de Vries II, 127 und Kapteyn
[nach Schouten 25] bestimmt ist) in völlig gleichen Umständen auf-
gefunden werden konnte (vgl. Honing 18) und ob außerdem gerade
durch diese Wahl nicht ein viel größerer Fehler gemacht werden würde,
als dies ohne Wahl der Fall ist.

Wie aus obengesagtem hervorgeht, habe ich mich möglichst
bemüht, diejenigen Fehler zu umgehen, die unvergleichbare Resultate
verursachen, oder diese willkürlich beeinflussen würden. Die etwaigen
lokalen Bodenunterschiede, wodurch die mittlere Lebenslage der
Pflanzen eines Feldes von der eines andern, hiermit zu ver-
gleichenden Feldes verschieden war (und wie schon gesagt, war dies
vorwiegend IgIoO der Fall), waren nicht zu umgehen; indem auf
einigen Feldern mehr Pflanzen abstarben als auf andern, ist auch
hierdurch das Ergebnis etwas ungenau; es ist also nicht sehr erstaun-
lich, daß die erwarteten Regelmäßigkeiten sich nicht ganz völlig
zeigten. Etwaige andere Fehler habe ich zu vermeiden versucht, in-
dem alle unter sich zu vergleichenden Felder zur selben Zeit in gleicher
Weise bearbeitet wurden, keine besondere Auswahl der Mutterpflanzen
statt hatte und alle Beobachtungen von denselben Personen auf allen
Feldern gemacht wurden. Weil aber jede Linie von je einem einzigen
Kuli gepflegt wurde und eine allmähliche Abänderung des Bodens
vorliegen konnte, die vielleicht die Unterschiede erklären könnten,
wurde der Versuch in zwei verschiedenen Jahren angestellt, auf ver-
schiedenen Terrains und mit anderen Kulis.

Erblichkeitsversuche mit Tabak. II. 295

Als Leitfaden zur Bearbeitung des Zahlenmaterials wurde
Johannsens „Elemente der exakten Erblichkeitslehre‘‘ benutzt; für
die ganze Technik weise ich auf dieses Buch hin.

Zahl der Blätter.

Shamel und Cobey (33) behaupten, die Zahl der Blätter sei
typisch für die Rasse, und es ist dies in einer bestimmten Lebenslage
auch wahrscheinlich. Jedoch ist nicht ohne weiteres anzunehmen, daß
“the variation in the number of leaves on individual plants grown in
the same field may be almost invariably attributed to the lack of
systematic seed selection, to crossing, and the use of a large pro-
portion of light, weak seed in planting” (l.c.). Die Variabilität der
Blatterzahl mag in vielen Fallen von genotypischen Unterschieden
hervorgerufen werden, auch in den reinen Linien wird sie, sogar dann,
wenn nur die schweren Samen verwendet werden, sehr groB sein, denn
es ist bekannt (z. B. de Vries II, Klebs I, Jost usw.), daB das Ende
des vegetativen Wachstums und dementsprechend das Aufhören der
Blätterbildung, also die Zahl der Blätter, von den äußeren Faktoren
stark beeinflußt wird, und diese sind je nach dem Standorte der
Pflanzen auf dem Felde und nach der Behandlungsweise der Felder
verschieden. Es ist also von vornherein zu erwarten, daß die Mittel-
werte für die verschiedenen Felder derselben reinen Linie Differenzen
zeigen werden, denn es war entweder die Zeit der Aussaat verschieden,
oder die Distanz der Pflanzen auf dem Felde oder die Behandlungs-
weise der Pflanzen auf dem Felde.

Es ist mir vorläufig nicht möglich, den Einfluß der einzelnen
Faktoren anzugeben, denn erstens sind die betreffenden Versuche noch
im Anfang und außerdem kann man nicht vorsichtig genug dabei sein.
Aus den Ergebnissen im Jahre 1909 würde man z. B. schließen, daß
die doppelte Distanz der Pflanzen eine Vergrößerung der Blätterzahl
hervorrufe; aus denjenigen des folgenden Jahres jedoch eine Ver-
ringerung. Deswegen hat es keinen Zweck, die Behandlungsweise der
Felder in Einzelheiten mitzuteilen, und ich möchte mich deswegen auf
allgemeinere Angaben beschränken.

Wie schon gesagt, wurden die Felder in drei Malen bepflanzt. Im
Jahre 1909 wurden das erstemal je drei Felder jeder reinen Linie an
drei einander folgenden Tagen bepflanzt: zu allererst das zur Saaternte
dienende Feld, der ,,Saatanbau‘‘ (Feld I), dann zwei Felder für die
Blatternte (der ,,Blattanbau‘‘) (Feld II und III). Die Pflanzen des

290 Lodewijks.

Feldes I hatten doppelte Distanzen in der Reihe; diejenigen aller
anderen Felder hatten den gewöhnlichen Zwischenraum. Feld II
wurde zweimal inundiert, des Wassermangels wegen; das erstemal
46 Tage nach der Bepflanzung, das zweitemal 14 Tage später; Feld II!
wurde nur einmal inundiert, und zwar 58 Tage nach der Bepflanzung;
es blühten dann fast alle Pflanzen und demzufolge beeinflußte das
die Zahl der Blätter nur verhältnismäßig wenig. Feld IV und V
wurden 14 resp. 28 Tage später bepflanzt und 72 resp. 63 Tage
nach der Bepflanzung inundiert; es blühten dann fast alle Pflanzen;
sie hatten aber schon etwa 14 Tage früher nach einer Periode großer
Trockenheit auf einmal 82 mm Regen bekommen. Die Reihenfolge
der Felder jeder der reinen Linien war II, III, IV, V und I; es lagen
je alle Felder II nebeneinander, wie auch alle Felder III usw.

Wie schon gesagt, wurden in diesem Jahre 16 Linien gezüchtet;
die drei untersuchten Linien waren in der Reihenfolge die Nr. 2,
5 und 7, wovon Nr. 5, weil sie auch auf den Plantagen zwecks eines
orientierenden Versuches benutzt wurde, zur ‚„Standardlinie‘‘ wurde.

Der Einfachheit wegen, weil es doch keinen Zweck haben konnte, ~
jede konstante Linie mit einem besonderen Namen zu belegen, wurde
jede Linie folgenderweise benannt: Eine jede Plantage, aus deren
Samen oder deren Anbau ich einen „Typus“ isolierte, wurde mit einem
(oder weil einige Plantagen angeblich mehrere Varietäten züchteten,
jede Varietät dieser Plantagen je mit einem anderen) Buchstaben
angedeutet, der „Typus“ mit einer Ziffer, die angab, der wievielte
„Iypus‘ dieser Plantage vorlag. Y—ıo gibt also den zehnten ‚Typus‘
einer gewissen Plantage Y an, G eine Varietät einer Plantage, die
auch die Varietät F züchtete, usw.

Dieser Regel nach wurde die Linie Nr. 2: E—ı genannt; Nr. 5:
G—2 und Nr. 7: Y—1ıo0.

Im Jahre 1910 war die Reihenfolge der Felder, mit der gleichen
Bedeutung wie oben, I, II, III, IV und V. Feld V wurde außer
Betracht gelassen, weil hier die Phytophthorakrankheit auf einigen
Feldern derartig zerstörend auftrat, daß für die überlebenden Pflanzen
die Lebensbedingungen zu erheblich verschieden waren von denen der
Pflanzen derselben Felder anderer Linien. Inundationen hatten nicht
statt; verschieden waren entweder die Distanzen (Feld I), oder die
Zeit der Bepflanzung und der Bearbeitung (Feld II, III und IV).
Die Unterschiede zwischen Feld II und III waren also nur sehr klein
oder gar nihil. Die Reihenfolge der Linien war hier eine andere, in-

IT.

Tabak.

Erblichkeitsversuche mit

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208 Lodewijks.

dem zwar G—2 an der fünften Stelle kam, Y—ıo aber an der achten,
E—ı an der zehnten Stelle.

Wie schon oben angedeutet, muß ich Y—ıo0, namentlich die
Nachkommen einer der Mutterpflanzen dieser Linie, weil sie nicht
genetisch einheitlich waren, von einer eingehenden Behandlung aus-
schließen; an ihrer Stelle kann ich jedoch die Nachkommen dreier
anderer Mütter, die unter fast gleichen Bedingungen als die Pflanzen
der Felder II und III gewachsen sind, zur Vergleichung heranziehen.

Die Zählung der Blätter fand statt, indem vom Blatte Nr. ı an
nach unten so weit als möglich gezählt wurde. Daß die unteren
Blätter nicht mitgezählt werden konnten, weil ihre Narben bei der
Bepflanzung und der späteren Erhöhung des Bodens unter die Erde
gerieten, ist eine ziemlich unangenehme Sache. Indem aber dies für
alle Linien zutrifft und in jeder Linie immer der gleiche Fehler ge-
macht wird, ist diese Ungenauigkeit von gleicher Bedeutung wie
diejenige der Bestimmung des Blattes Nr. 1. Immerhin beeinflussen
diese Fehler vielleicht am meisten die Genauigkeit der Zählungen.

Aus Tabelle S. 297 und folgenden geht das Ergebnis der Zählungen
im Jahre 1909 hervor.

Die Einzelheiten der Kurvenform, Variationskoeffizient usw. möchte
ich, als nicht zur Sache dienlich, dahingestellt lassen und hier nur in
übersichtlicher Form die berechneten Mittelwerte und ihre mittleren
Fehler, beide bis auf vier Dezimalstellen abgerundet, folgen lassen:

Linie | I iat | I IV | V
|
E—1 [34.4631 + 0.1404 | 31.3341 + 0.0995| 32.2652 + 0.1036 30.1541 + 0.0659 27.2469 + 0.0570

|
G—2 [37.5395 + 0.1251/33.8433 + 0.0763|34.9698 + 0.1107|31.6439 + 0.0829) 29.3689 + 0.0724
Y—10 [38.2537 + 0.1241/35.3961 + 0.0828) 36.9978 + 0.1089/33.3751 + S.08521 3075 + 0.0697

Die Regelmäßigkeit in dem Verhalten der drei reinen Linien auf den
verschiedenen Feldern ist augenfällig; sie wird jedoch noch viel deut-
licher, wenn z. B. der Mittelwert des zweiten Feldes für jede Linie= 1
gestellt wird und alle Mittelwerte darin ausgedrückt werden; das heißt
also die Proportionen (mit ihrem mittleren Fehler) der Mittelwerte je
eines Feldes zum Mittelwerte des zweiten Feldes derselben Linie:

Linie | I ae Ill IV | Sa

E—ı |1,0998 + 0,0057 | 1,0000 | 1,0297 + 0,0046 | 0.9623 + 0,0037 | 0,8695 + 0,0033
G—2 | 1,1092 + 0,0045 1,0000 | 1,0333 + 0,0040 | 0,9350 + 0,0032 | 0,8678 + 0,0029
Y—-10 | 1,0807 + 0,0043 1,0000 | 1,0452 + 0,0039 | 0,9429 + 0,0033 | 98691 —+ 0,0028
Mittel-

wert

| 1,0966 + 0,0028 1,0000 | 1,0361 + 0,0024 | 0,9467 + 0,0020 | 0,8688 + 0,0017

Erblichkeitsversuche mit Tabak. II. 299

Es stimmen die gefundenen Werte für die nämlichen Felder der
verschiedenen Linien nicht ganz überein, aber das war von vornherein
nicht zu erwarten. Ist doch der Mittelwert immer eine mit Fehlern
behaftete Größe. Wenn man aber den Mittelwert der berechneten
Proportionen der nämlichen Fehler bestimmt, wie in obenstehender
Tabelle, und die Differenzen der gefundenen Proportionszahlen mit
diesem Mittelwerte berechnet, bekommt man:

Linie | I Ir | III | IV | V
E—1 |+ 0,0032 + 0,0063) © ee eons +0 ,0052|-+ 0,0156 + 0,0042 lala 0,0007 + 0,0037
G—2 |-+ 0,0126 + 0,0053| © |— 0,0028 + 0,0047| — 0,0117 #0 ‚0038| — 0,0010 + 0,0033

Y— 10 |— 0,0159 + 0,0051) © ae 0,0091 + 0,0046/— 0,0038 EE 0,0038 [oe 0,0003 + 0,0032

Die Differenzen sind fast alle kleiner als das Dreifache ihres
mittleren Fehlers; am meisten weicht E—1, Feld IV ab; wenn aber
der Mittelwert von E—1, Feld II und dessen mittlerer Fehler multi-
pliziert werden mit dem mittleren Proportionswert der Felder IV und
dessen mittlerem Fehler, bekommt man 29.6640 + 0.1132 Blätter. Aus
den Beobachtungen wurde gefunden 30.154I + 0.0659 Blätter; die
Differenz dieser beiden Werte ist 0.4901 + 0.1310; also ist hier die
Differenz noch nicht das Viertache ihres mittleren Fehlers.

Es ist hieraus ersichtlich, daß die gefundenen Differenzen der Pro-
portionswerte teils oder fast ganz der Unzuverlässigkeit der Bestimmung
der Mittelwerte überhaupt zugeschrieben werden kann. Jedenfalls zeigt
sich, ungeachtet der vielen Fehlerquellen, eine ausgesprochene zahlen-
mäßige Regelmäßigkeit, die indirekterweise die schönste Bestätigung
meiner Erwartung ist, daß das Verhältnis zwischen den Mittelwerten
eines nämlichen Charakters verschiedener reiner Linien unter ver-
schiedenen, aber für die Linien gleichen Bedingungen konstant sei.

Es wäre jedoch möglich, daß hier verschiedene Faktoren zusammen
nur eine Gesetzmäßigkeit vortäuschten; deswegen wurde der Versuch
Igio wiederholt. Das Ergebnis der Beobachtungen ist aus folgender
Tabelle ersichtlich.

1910. Linie B—16.

Zahl der Blatter

Feld 25 | 26| 27| 23| 29| 30 males 33 34] 35| 36 | 37| 38] 39] 40] 2 n

I £ — I Baler! 16, 20 27 48| 71] 48] 38] 14 5 3 2| — | 300
II E —| — | 3] 10] 25) 49] 90| 186| 206| 154) 78 41) a 4| 2|863
III 2 —| — = I 2i 11 Ar 43| 89| 146) 188 “2 121] 61873
IV E r | 7| 21) 54) 132 2a 117| 110 77| 47| 16 60 835

300 Lodewijks.

1910. Linie D—15.

Zahl der Blätter

Feld | 24| 25| 26] 27] 28] 29| 30[ 31] 32] 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38] 30 ]40] »

I 8 | 3 is 37| 49| 55] 38] 36] 28) 20 13 | ‘| I11—|— | — | — | 300

II E = 2 act 27| 40} 67| 113] 169 aan 70 | 34 | 8| 6| 4] 4] 3] 898

III z Ze 8| 30} 68] 120] 150) 157/173] 87) 47| 5 2 | 30021 Earl size
= | I

IV I= 2 2 57 | 128) 221 231} 68 38) 26 9| 2|— | — | —- | — | — 813
N I |

1910. Linie B—15.

Feld | 24| 25| 26| 27| 28| 29| 30| 31| 32|33| 34 | 35 | 36| 37| 38|39| 40] =

] | l
I 5 4 12 | 31| 38| 39| 47| 37| 31) 25| 19] 11) 6|— —|— ale 300
II E —| 4) 8| 14 32| 36| 64| 126 za 50|29|13| 7 2|—| 829
x |
III si 1 3 5 | 17] 40 47) 102/149|128 99|98|54| 29/10! 3) 794
IV 3 8 52 | 107| 158 216 149| 67, 43} 20] 10] 2] 1|—|—/—|—]831
| |

ı9ı0o. Linie E—s.

AA Glee Aces

29| 30] 31] 32] 33] 34] ss] 36] 37| 38] =

Feld | 23| 24| 25 | 26| 27 28

| | | 2] | 3 | | |
I |&| 2| 2|14 30 35| 43| 56| 44] 20| 22| 16| 5| 2| —| =| A
II E = - 6| 16] ı9| 38| 58| 78113] 187/183] 89 | 29 | 14 | 2| 2/8334
u > | | an ita. | als 8 |
I = [Meet | 205 4| 22| 56| 174 177\ 198 133) 38 | 10 3| —| —|822
IV & == 5 | 32 | ı10| 187| 172| 158 65| S|, exelll I Al) = 739

1910. Linie G—.2.

_ Zahl der Blätter
30| 31] 32 |33] 34] 35 ] 36] 37 | 38] 39 [40] 0

Feld — [23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29

5 |
Te 322 631 45| 34| 16] 14 2) —|— | — | — | — | — | — | 300
II £ — | 8|14|36|55| 72| 86| go| 111/154] 80] 50) 35|22|ıı | 8| 2) —] 834
| | |
III ae als 3| 4] 7| 8] 13] 79] 85 TO4/151|114)101) 64 36|27|12| 5] 813
Iv I= |—|—| 2/22) 51 105/183)248) 102 47| 24| 7) Al —|—|—|— [7095
N | | | | |

1910. Linie A—16.

Zahl der Blätter

Feld ; | 24 | 25 | 26 | 27 [28 | 29 | 30 Is: | 32 | 33 | 34

35 | 36 | 37 | 38|39| 40] 4r| n

I E = s|1o|14| 19 26| 33| 41| 61| 40) 32| 15 ae — |— |— | — [300
II € = 7|12|15 | 16 23) 42| 75| 112| 161/146|120 ape 12| 3} 1|—] 831
Hl 3 = rH 3} 3: 251) 39152 60] 160] 194|130[104| 53| 6| 4] ı | ı | 2] 819
IV & I 2| 1040 69 141 200 107| 100 53| 36) 11 7 | 3/ tt] 2} —|—] 783

Erblichkeitsversuche mit Tabak. II. 301

tg10. Linie Y—12.

Zahl der Blatter

co | | | |

I 2 —| 6| 11 13 | 21 | 34. 44 68| 41) 35| | — | 300

II E —l 7 glmel27Ul 531 yalınad 185 171| 126) 52| 22] 5| 0 2|—] 871
= U ale IE |

I |. |—| 2| 1|10| ı2| 34) 77| 109) 144| 169| 137| 117] 37 |10| 8| 2| 1 870
= | |

IV |= r| ı| 7| 24] 88 200) 276 149) 81 al il) a) 1}—|— — 18334
N | |

1910. Linie E—ı.

Zahl der Blätter 2

Feld [o'2: 22| 23 | 24 | 25 26 27 | 28 | 29 | 30 31 | 32] 33 34] 35 |
| Ne

15 | 39 | 83

il 8 I 1| 3| so 33 29| 23\ 13| 6 4) —|—|—|—|—} — 300
II = ee 5 | 26] 38] 55] 65 88 115 152 117 9169 23 | 17 9| 5| 31878
III = ——| 6 6| 14| 35 69 77 82|122 150 146 111) 47 ı3| ı| 1J— | —|880
IV € lee =| 4 | 33 |130|211|199|125/108) 38) 27 5 | 3 om 883

Es wurden die Variantenverteilungen des Bastardes Ex Y und
der genetisch unreinen Linie Y—ıo hier nicht mitgeteilt, weil ich
sie ein anderes Mal zu veröffentlichen gedenke. Die Reihenfolge der
Linien ist diejenige ihrer Standorte auf dem Versuchsfelde. Als Mittel-
werte wurden berechnet:

Linie | I I Ur | IV

B—16 | 32.8067 + 0.1243 | 33.8192 + 0.0631 | 35.0321 + 0.0661 | 30.6419 + 0.0650
D—15 | 29.6167 + 0.1283 | 31.5044 + 0.0728 | 31.7433 + 0.0676 | 29.3616 + 0.0467
B—15 | 29.2167 + 0.1425 | 32.1978 + 0.0689 | 33.7229 + 0.0856 | 29.0096 + 0.0620
E—5 29.0400 + 0.1337 | 31.6786 + 0.0748 | 31.2761 + 0.0547 | 28.9721 + 0.0595
G—2 28.0667 + 0.1066 | 30.8009 + 0.0979 | 33.3038 + 0.0916 | 29.5874 + 0.0569

A—16 | 31.1300 + 0.1416 | 32.9543 + 0.0863 | 32.7536 + 0.0718 | 30.3818 + 0.0741
Y—ı2 | 30.6333 + 0.1305 | 32.0470 + 0.0694 | 32.6655 + 0.0724 | 30.0237 + 0.0522
Y—ı0 | 31.5927 + 0.2008 | 34.7206 + 0.1124 | 34.1579 + 0.1080 | 32.0299 + 0.0998
E><Y | 29.2467 + 0.1294 | 31.0677 + 0.0854 | 31.3748 + 0.0847 | 30.0545 + 0.0741
E—1 | 26.1233 + 0.1203 | 29.8964 + 0.0933 | 29.5805 + 0.0813 | 28.0457 + 0.0582

Auch hier sieht man eine Regelmäßigkeit, aber weniger deutlich
als im vorhergehenden Jahre. Dies ist auch nicht wunder zu nehmen,
denn, wie gesagt, war die Homogenität des Bodens entschieden geringer.
Folglich zeigen die Proportionswerte, wenn die Mittelwerte der Felder II
wiederum = I gestellt werden, größere Abweichungen:

302 Lodewijks.

Linie I cm III IV

B—16 0,970 1,000 | 1.035 0,906
D—15 0,939 | 1,000 | 1,007 0,932
B—15 0,910 1,000 1,047 0,901
E-35 0,916 | 1,000 | 0,987 0,914
G—=2 0,911 | 1.000 1,081 0,960
A—16 0,044 | 1,000 0.993 0,922
Y—12 0,955 | 1,000 1.019 0,936
Y—ı0 0.910 1,000 0,983 0,922
Bay 0,941 | 1,000 | 1,001 0,967
E—1 0,873 | 1,000 0,989 0.948

Der Bequemlichkeit wegen wurden die mittleren Fehler nicht
berechnet und die Zahlen bis auf drei Dezimalstellen abgerundet.
Wiewohl nicht so schön, ist dennoch die Regelmäßigkeit deutlich. Sie
zeigt sich aber weit schöner, wenn die Mittelwerte der Linie Y—ı2z
für alle Felder = I gestellt werden und die Werte der nämlichen
Felder der anderen Linien darin umgerechnet werden:

Linie | I | Ul | II | IV
B—16 1.071 | 1.055 1,072 | 1,020
D—15 0,967 | 0,98 3 0.971 0,977
B—15 0.954 | 1,004 | 1,032 | 0,955
E—5 0,948 | 0,988 0,957 0,965
G—2 0,916 0,961 | 1,019 | 0,985
A—16 1,016 1,028 1,003 | 1,011
Y—12 1.000 1,000 1,000 1,000
Y—10 1.031 1.084 1,046 1,000
EIN 0,955 0,969 0,960 | 1,001
E—ı 0,853 0,933 | 0,905 0,934

Man würde erwarten, daß für jede Linie die Zahlen fast gleich
sind und, wie ersichtlich, trifft das mit wenigen Ausnahmen auch zu.
Es bestätigen also die Ergebnisse des Jahres 1I9Io diejenigen des
vorhergehenden Jahres. Es ist aber nun die Frage, ob die gefundenen
Verhältnisse auch erblich seien. Von vornherein ist dies zu erwarten,
sind doch gerade die Proportionen der Ausdruck für die genotypischen
Unterschiede, wenn wenigstens meine Voraussetzung zutrifft. Es wird
also zu zeigen sein, daß die 1909 berechneten Werte der Verhältnisse
zwischen E—1, G—2 und Y—ıo und diejenigen des folgenden Jahres
die gleichen sind, ungeachtet der Zahl der Blätter der Mutterpflanzen.

Es werden dazu die Mittelwerte der Standardlinie, G—2, in beiden
Jahren und in den verschiedenen Feldern = I gestellt. Es gibt dabei

Erblichkeitsversuche mit Tabak. II. 303

aber Schwierigkeiten, denn erstens war gerade das Verhalten der Linie
G—2, 1910 sehr unregelmäßig, wie aus der vorhergehenden Tabelle
ersichtlich. Wenn also die Mittelwerte der Linien in ihren Verhält-
nissen zur Standardlinie ausgedrückt werden, bekommt das ganze ein
ziemlich unregelmäßiges Ansehen; vornehmlich aber die Proportionen
der Felder III werden alle entschieden zu niedrig; die Verhältnisse der
Felder II werden aber etwas zu groß, wenigstens wenn man sie mit
denjenigen der Felder IV vergleicht. Die Proportionen der Felder I
können nur schwerlich maßgebend sein, denn, wie schon gesagt, wurden
hier nur 300 Pflanzen ausgewählt, und ganz vorurteilsfrei war diese
Wahl, wie jede, nicht. Dennoch zeigen die Werte der Felder I größere
Übereinstimmung mit denjenigen der Felder IV, oder sogar auch II,
als die Felder III, wenigstens wenn nur die letzten fünf Linien in
Betracht gezogen werden; bei den ersten vier Linien sind entweder
die Werte der Felder III und IV zu niedrig, oder diejenigen der
Felder I und II zu hoch, oder beide zugleich. Der Wert des wahren
Verhältnisses wird also: in einigen Fällen zu hoch, in anderen Fällen
zu niedrig angegeben; also wird der Mittelwert dieser Proportionswerte
nicht sehr von der richtigen Größe der Verhältnisse zwischen den Linien
und G—2 verschieden sein. Die genannten Verhältnisse sind folgende:

Linie | I | II ll | IV
B—16 1,169 | 1.098 1,051 1,035
D—15 1,055 | 1,023 0,953 0,992
B—15 1,041 1,045 1,012 0.980
E—5 1,035 | 1,028 0,939 | 0,979
G—2 1,000 | 1,000 1,000 1,000
A—16 1,109 | 1.070 0,983 | 1,049
Y—12 1,091 | 1,040 0,981 | 1,014
Y—ı0 1,126 | 1,127 1,026 1,083
Say. 1,042 1,012 0,942 1,033
E—1 0,931 0,971 0,888 0,948

Eine zweite Schwierigkeit ist, daß die Y—ıo der Tabelle nicht
genotypisch einheitlich war und demzufolge nicht mit derjenigen des
vorhergehenden Jahres verglichen werden kann. Es wurden aber aus
anderen Müttern für andere Zwecke einige Felder gezüchtet unter
möglichst gleichen Bedingungen (Bodenverschiedenheiten waren natür-
lich nicht zu umgehen) wie diejenigen, unter denen die Felder II
und III gezüchtet wurden. Die beobachteten Variantenverteilungen
und die berechneten Mittelwerte und mittleren Fehler sind folgende:

304 Lodewijks.

Mutter Feld [4 25262 128 29130) 31 | 32 | 33 | 34 | 35 |36|37 38) 39|40 41|42/43] n | M. + m.
|

2! I = = 2|13]15)29199| 93/110 149 116|112/92|46129| 9 a 33.3424| 0.0861
2% II 2) 7| 9|12|18|20|26| 33) 721144 117 93}90/05|48/28 13] 5 4) 1]807) 34.0198] 0.1093
3% I = le 18 28) 38 63] 93/121|/140|130 105180144 13] 5] 4] I me 897) 32.8774| 0.0897

— 1| 8 13/34 71 95/145 rg1|131| 7769 46 26 25/10 3| 8/—918 33.3900] 0:0925

4. | IL II 3) zj12|14/23|s0

‚119 163 1741158 90)45|11) 6 3) Hee 888) 32.6475) 0.0725

Wie aus der Tabelle ersichtlich, variieren die Mittelwerte; aber
mit der persönlichen Beschaffenheit der Mütter hat dies nichts zu tun,
denn erstens sind die Mittelwerte der Felder für die gleichen Mütter
verschieden, und zweitens ist gerade der Mittelwert für die Zahl der
Blätter der Nachkommen der an Blättern reichsten Mutter der kleinste:
es hatte nämlich die zweite Mutter 33, die dritte 36 und die vierte
31 Blätter. Weil die Behandlungsweise der Felder für alle die gleiche
war, können nur, sei es auch kleine, lokale Bodenunterschiede Ursache
dieser Verschiedenheit sein. Es ist jetzt die Frage, ob die Mittelwerte
dieser Felder mit denjenigen der Felder II und III der obengenannten
Linien und besonders mit denjenigen der Linie G—2 verglichen werden
dürfen. Die Antwort muß bejahend sein, denn die Felder der Linie Y—ıo
folgen denen der genannten Linien unmittelbar; der Boden des ganzen
Versuchsfeldes war zwar nicht ganz homogen, aber große Differenzen
lagen dennoch nicht vor, und die ganze Behandlungsweise der Felder
war bis in Einzelheiten ganz gleich derjenigen der Felder II und III.
Weil aber, wie gesagt, der Mittelwert des Feldes II der Linie G—2
etwas zu klein, derjenige des Feldes III aber zu groß sein wird, und
auch die Mittelwerte der Felder der Linie Y—ıo nicht ganz gleich sind,
wird man zur Bestimmung des Verhältnisses der Blätterzahl der Linie
Y--10 zu derjenigen der G—2 das arithmetische Mittel der Proportionen
der einzelnen Felder der beiden Linien berechnen können. Dasselbe
trifft auch zu für die Berechnung des Verhältnisses zwischen den
Mittelwerten der Linien Y—ıo und E—z (Feld II und III).

Auch im Jahre 1909 sind die Verhältnisse der verschiedenen Linien
in den nämlichen Feldern nicht ganz gleich, und wird man genauere
Ergebnisse bekommen, wenn man den Mittelwert dieser Verhältnisse
berechnet. Es ist nicht unbedingt notwendig, die mittleren Fehler dieser
Bestimmungen zu berechnen: werden diese doch nach den Berechnungen
der Mittelwerte der Proportionen der Felder 1909 zum Mittelwerte des
Feldes II (siehe oben) auf nahezu 0.0020 festgestellt werden können.

Wenn also die Voraussetzung zutrifft, wird man erwarten können,
daß die Verhältnisse zwischen den Mittelwerten der Blätterzahl in den

Erblichkeitsversuche mit Tabak. II. 305

verschiedenen Feldern der Linie E—z resp. Y—ıo und den nämlichen
der G—2 im Jahre 1909 gleich sind, wie auch diejenigen zwischen
den Feldern der Linie Y—ıo und E—ı. Es werden aber diese auch
die gleichen sein müssen, wie zwischen E—ı und G—2 1910, und
diejenigen zwischen den verschiedenen Feldern der Nachkommen der
verschiedenen Mütter der Linie Y—ıo und die Felder II und III der
Linie G—2 resp. E—ı. Der unzulänglichen Homogenität des Bodens
wegen (ewaige andere Fehler außer Betracht gelassen) werden aber
die Werte nicht ganz gleich sein; wohl aber werden die Mittelwerte
dieser Proportionswerte derselben Linien in beiden Jahren nahezu
gleich sein. Folgende Tabelle zeigt, daß dies tatsächlich zutrifft:

Linien | Feld I Feld II | Feld III Feld IV | Feld V Im Mittel

1909
E—1: G—2z ....| 0.9180 | 0.9258 0.9226 | 0.9528 0.9277 0.9294
Y—10: G—2 .... 1.1019 | 1.0458 1.0580 | 1.0547 1.0474 1.0450
Y—10: E-ı .... 1.1100 1.1296 1.1467 1.1069 1.1290 1.1244

1910 |

BG ie Se 0.9307 | 0.9706 | 0.8882 | 0.9479 — 0.9343

2. Mutter |2. Mutter) 3. Mutter} 4. Mutter | 4. Mutter |
Feld I Feld II | Feld 1 Feld I | Feld II
2

Y—10: G—2 (Feld II)| 1.0825 | 1.1045 1.0674 1.0840 | 1.0599 N
1.0370

Y—10: G—2 (Feld III)} 1.0017 | 1.0215 0.9872 1.0026 0.9803
Y—10: E—1 (Feld II) 1.1153 1.1379 | 1.0997 1.1168 | 1.0920 ;
Y—io: E—1 (Feld III)| 1.1272 | 1.1501 1.II14 1.1288 | 1.1037 Da

| | |

Wie ersichtlich, sind die Differenzen zwischen den verschiedenen
Jahrgängen, trotz der vielen nachweisbaren Fehlerquellen, ver-
schwindend klein oder ganz nihil, wenn man den mittleren Fehler
mit in Betracht zieht. Die persönliche Beschaffenheit der Mütter
hatte gar keinen Einfluß, denn die Zahl der Blätter der Mütter für
die Kulturen der beiden Jahre war:

1909 I19IO
EU a i ee 20 30
EB, Got a igo. klei 33
W—TO aro ate) 27 33, 36 und 31.

Es geht aus obenstehendem hervor, daß die Verhältnisse der
mittleren Blätterzahl der verschiedenen reinen Linien zueinander unter
der Wirkung verschiedener, aber für die Linien gleicher äußerer Faktoren
konstant sind und also erblich, ungeachtet der persönlichen Beschaffer.-
heit der Mutterpflanzen.

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. V. 20

306 Lodewijks.

Blattdimensionen.

Die Wahl des Materials ware eine leichte, wenn man alle Blatter
aller im gleichen Entwicklungsstadium sich befindender Pflanzen messen
könnte. Es wurde dies, teilweise wenigstens, zuerst auch getan: die
Blätter wurden dann gemessen, wenn die ersten Blütenknospen sich
geöffnet hatten, und zwar alle Blätter, aber von nur etwa 200 Pflanzen.
Die Blätter blieben an der Pflanze; etwaige Messungsfehler wurden
dadurch verringert, daß nur bis zu ganzen Zentimetern abgerundet
wurde in der Weise, daß für ı bis 4 Millimeter nach unten, für 5
und mehr Millimeter nach oben abgerundet wurde. Als Breite galt
die größte Breite des Blattes. Es zeigte sich aber bald, daß in dieser
Weise die Arbeit zu zeitraubend war, und folglich wurde nach einer
gleich genauen, aber weniger zeitraubenden Arbeitsmethode umgesehen.

Jensen (II, 9) wählt das eine Mal ein Blatt an der Stengelbasis,
eins an der Mitte des Stengels und eins an der Spitze; ein anderes Mal
(III, 13) 5 Blätter an der Mitte des Stengels. Es leuchtet ein, daß
diese Wahl ziemlich willkürlich ist und nicht. notwendig vorurteilsfrei
zu sein braucht; die Dimensionen der gewählten Blätter können nicht
ohne weiteres ein Maß für die Dimensionen aller Blätter sein, wenn sie
auch dieselbe Korrelation als die gesamten Blätter aufweisen.

Shamel und Cobey (50) sagen: ‘The third leaf from the bottom,
the middle leaf and the third leaf from the top should be used for
determining the size of the leaves.” Hier ist jedenfalls die Wahl
vorurteilsfrei, wenn wenigstens im voraus präzise bestimmt wird, was als
“bottom” und was als “top” gelten wird. Es ist aber sehr die Frage,
ob die Blätter sich zu gleicher Zeit in ausgewachsenem Zustande am
Stengel finden werden; meiner Erfahrung nach ist das beim hiesigen
Tabak nicht der Fall. Es ist dies zwar nicht unbedingt notwendig,
aber dann sollen die Pflanzen im gleichen Entwicklungsstadium be-
handelt werden und außerdem gezeigt werden, daß die gefundenen
Dimensionen ein Maß sind für die Dimensionen aller Blätter.

Schouten (29) hat ausdrücklich den großen Nutzen des Ver-
gleiches morphologisch gleichwertiger Organe hervorgehoben, und es
kommt mir vor, daß gerade dies nur zu viel bei statistischen Arbeiten
vernachlässigt worden ist. Nur soll man sich von seinen, übrigens
gut gewählten, Beispielen nicht irre führen lassen: zuerst wählte ich
die Blätter Nr. 2 bis 25, aber es ist klar, daß diese Blätter für eine
vierzigblättrige Pflanze und für eine mit 25 Blättern gar nicht morpho-
logisch gleichwertig sind. Später wurde die Blätterzahl durch drei
dividiert und dasjenige Blatt, das als Folgenummer ?/, der ganzen

Erblichkeitsversuche mit Tabak. II. 307

Zahl hatte, als das zu messende Blatt gewählt. Wenn aber der
Quotient keine ganze Zahl war, galt 1/, für die vorhergehende, ?/, für
die folgende Zahl. Zum Beispiel wurde von einer Pflanze mit
26 Blättern das Blatt Nr. 17 gewählt, von einer mit 27 Blättern das
Blatt Nr. 18, von einer mit 28 Blättern das Blatt Nr. ı8 usw. Der
dabei gemachte Fehler ist nicht sehr groß, weil ja das Blatt Nr. ı
nicht absolut genau bestimmbar ist. Den Fehler aber zu verringern,
wurden auch die beiden vorhergehenden und die beiden folgenden
Blätter gemessen, im ganzen also fünf Blätter (wenigstens wenn sie
vorhanden und unbeschädigt waren) einer jeden Pflanze. Es wurden
gerade die Blätter 2/, — 2 bis ?/; +2 ausgewählt, weil es sich zeigte,
daß diese nahezu ausgewachsen sind und ungefähr gleich groß, wenn
die Pflanze zu blühen anfängt und es demzufolge weniger die Genauig-
keit der Resultate beeinflußt, wenn etwa die Blätter des Zeitmangels
wegen ein wenig zu spät gemessen wurden.

Es war aber die Frage, ob aus den Dimensionen dieser Blätter
der Mittelwert der Dimensionen aller Blätter in diesem Stadium der
Entwicklung berechnet werden konnte. Sind doch verschiedene
Möglichkeiten dabei denkbar: entweder ist in der Linie das Verhältnis
zwischen den gleichen Dimensionen der fünf Blätter und denjenigen aller
Blätter immer und unter verschiedener Lebenslage dasselbe. Dies ist
aber nicht sehr wahrscheinlich, denn alle Blätter einer Pflanze ent-
wickeln sich nicht unter gleichen Bedingungen, und auch für jede
Generation werden diese verschieden sein. Oder dieses Verhältnis ist
für alle Linien im gleichen Jahre und unter der Wirkung derselben
Faktoren gleich groß, in verschiedenen Jahren oder unter verschiedener
Lebenslage aber verschieden. Es ist dieses aber nicht vorherzusagen,
denn es wäre möglich, daß bei der einen Linie im betreffenden Stadium
alle Blätter, ungeachtet ihres Platzes am Stengel, nahezu gleich lang
und gleich breit seien, während bei der anderen die Blätter auf einem
Drittel der Stengelhöhe am längsten und breitesten, an der Basis und
an der Spitze am kürzesten und schmälsten seien. Endlich wäre es
möglich, daß gar keine Regelmäßigkeit ersichtlich sei, oder daß die
beiden Dimensionen sich verschieden verhielten.

Es hat sich nun gezeigt, daß der zweite Fall zutrifft, wenigstens
im genannten Entwicklungsstadium bei drei Linien im Jahre 1909
und zwei (deren eine nicht rein war) im folgenden Jahre. Die beob-
achteten Längen und Breiten gehen aus folgenden Tabellen hervor;
zwar waren bei der Beobachtung die Klassenspielräume nur I Zenti-

meter, der Bequemlichkeit wegen und weil vornehmlich bei den
20*

308

Lodewijks.

kleineren Werten aus den Zahlen eine gewisse Vorliebe für fünf und
ihrem Vielfachen zum Vorschein kam, wurden bei der Berechnung
die Klassenspielräume vergrößert, jedoch nicht immer in der Weise,
als aus den Tabellen hervorgehen würde:

Länge aller Blätte

Linie | 2:5) 7.5 12.5 17.5 22.5 27h secs) 37.5, 42.5 47.50 525,57. 00250 7ER | n

1909 | | | | |

E—ı ı3 |21ı3 | 224 | 257 | 321 | 488 | 565 | 855 | 1733 | 1354| 285) 11] — 6319
2 8 |184 | 228 | 334 | 403 | 491 | 615 | 970 | 1794 |ı751| 370) 4| — 7152

Y—ıo — | 88 | 221 | 334 | 476 | 544 | 589 | 1027 | 1750 | 1694 | 514] 64 7302

I9IO |

G—2 — | 12] 107] 183 | 248 | 286 | 406| 797 | 1574 | 2679 | 1186| 99 7584

Y—I10 _ 3| 44| 152 | 203 | 275 | 472| 772 | 1420 | 2246 | 1282| 191 7065

Länge der fünf Blätter 5

Linie | 37.5 40 42.5 45 47.5 50 525 55 57.5 60 62.5 65 67.5 | n

1909

E—1 3 | 23 | 135 | 278 | 286} 221 53 II a= _ — — IO1O

G—2 7 | 38 | 109] 255 | 330 | 205 45 15 I — — — 1005

Y—10 2 24 9502222172631 eens errs 38 8 — — — 1000

I9IO

E—1 = ı | 17] 69 | 343 | 498 | 353 72 | 38 3% I — Ale 1499

G—2 _ 3 24 | 115 362 | 488 | 338 | 128 26 5 2 1492

Y—ıo I 5 21 94 | 238 | 377 | 281 149 57 12 — — 1235

Breite aller Blätter

Linie | 0 ZB 15 75) 108 12,5, Wisma 7.5un2Ol 220i 5 052716, 075020325, meh mae 40 | n

214 Pe:
248 |309
196 306

69147
25| 77

261
420
433

182
142

302| ¢
427
488

223) 2

196|

Preece
1370 2044
1106/1758

662|1352
656 1001

486
660
663

439
453

1476 698
go2| 106
1326 402
u
1392|1559

1953| 6) —
6:| =|
65 I —
506| 68] 6

Breite der fünf Blatter

Linie | 17.5 20 22.5 25 27.5 30 32.5 5
nn u
1909
E—ı — 2 195 440 283 67
G—2 22 IQ! 527 238 25 2
Y—10 6 91 399 367 124 13
1910
E—ı 2 32 199 497 518 210
*G—2 10 184 627 485 168 17
Y—10) 8 59 252 482 318 93

309

Il.

Erblichkeitsversuche mit Tabak.
Aus diesen Beobachtungen wurden als Mittelwerte und Verhältnisse

berechnet:

— 15200 ZoZo'o8 — — — 8Z2loo + zSt2 15 | ı—4
O16!

z500'0 = Fizz"
£S00'0 + tgoz*
LSo0'0 -F £toz'

wor

sTuyTeyIaA IOP LV rye $ stugpeyro A, Oel AV age $ arur]

rag ara N : adurT e0[} IN

Wie also aus den Zahlen hervorgeht, sind im selben Jahre nicht
nur die Proportionen der Mittelwerte der Längen der fünf ausgewählten

310 Lodewijks.

Blatter zum Mittelwerte der Langen aller Blatter fiir die verschiedenen
Linien gleich groß, sondern auch die Verhältnisse zwischen den Mittel-
werten der Breiten die gleichen. Diese Zahlen sind für die ver-
schiedenen Jahre andere, aber wiederum unter sich gleich groß. Es
können demzufolge statt aller Blätter bloß die fünf angedeuteten
Blätter, bei den genannten Linien wenigstens, gemessen werden, um
gleich genaue Ergebnisse zu erhalten, und dies trifft auch zu für die
anderen reinen Linien des Vorstenlandentabaks. Es tut dies hier aber
weniger zur Sache, weil sie nicht in dieser Untersuchung betroffen sind.
Aus der Tabelle geht auch hervor, daß es eine Korrelation zwischen

Länge und Breite der Blätter geben muß, denn die genannten Pro-
portionen sind gleich groß. Es war dies von vornherein zu erwarten:
sind doch bei mehreren Arten Korrelationen zwischen Länge und
Breite der Blätter nachgewiesen worden, zuerst von Verschaffelt
bei Oenothera Lamarckiana, später von Mac Leod und anderen (nach
Reitsma; auch dieser gibt einige Beispiele). Beim Tabak ist die
Korrelation von Jensen (III, 13) hervorgehoben worden; Comes und
Anastasia bedienten sich des Verhältnisses Länge : Breite zur Unter-
scheidung der Tabakvarietäten. Folgende Tabellen mögen diese Korre-
lation illustrieren; die Berechnung des Korrelationskoeffizienten hat
hier keinen Nutzen.

Erblichkeitsversuche mit Tabak. II. 311

tg10o. Linie E—1.

Lange

41.5 42.5 43.5 44-5 45-5 46.5 47-5 48.5 49.5 50.5 51.5 52.5 53-5 54-5 55-5 56.5 57-5 58.5 59.5 60.5

= tl —|—|—|—

24] 11] 4

| 20] 32} 24|

| 56 35] 30

751 59) 43

21} 36 35|

13} 16] 27

3} 4) 8

I I 2 |
— | — I]
el

|247|198|1761149 144

Lodewijks.

312

1910.

Breite

Linie G—2.
Länge
40.5 41.5 42.5 43:5 44.5 45-5 46.5 47.5 48.5 49.5 50.5 51.5 52.5 53.5 54.5 55-5 56.5 57.5 58.5 59.5 60.5 61.5 62.5 63.5 64.5 65.5

lo), | a ra pe Fraser eal
20.5 af A = 2
21.5 a 7
DO =
Tre 73
23 180
25.

= 237
26,5

300
27.

7-5 257

28.5 162
29.

9.5 133
30.5 Pa
31.5 2
9a II
33-5 P
34-5 2
BS Si

I | 218|191|188 158/131| 98 1492

313

II.

Tabak.

Erblichkeitsversuche mit

09 S'6S S:gS SLE StoS SS

S G'S SE: S'zS S*rS SoS S*6h S*gh S*Lt S'ob S'Sh Schuh Ser Sad S*1b Soh S’6E Sgt

dur

LOMO Neier N822|7682 177571106 gııhgılııı6zilgeı 1O1/gor| 65
Ir I—-\—|— | —|ı Fe
eek ee (=
SS SS eae ae =| =
—|—J—J=e fo |s lexirr 6 re fx fe (=k:
Berne 11 | rr | Zz ke a el
—|—|—]x [=] Jo [er] se ler [ep [re fee er fr I]
= | 1 |—|# |exr|re [st 6z [pb lee |6 lo
a |S SSS S53 rı Bzalbe Ise loz |ız | €
|—|—|—|1 | role ls lex [sx Ize Ige se |o1
= | | =z See lp [st lbz Ice [sı
: =: ane NK I Cee fan | 61
= feelin 2 See
ee allied be a= Se
-e-==- === SS]
Feel BEBEZPEBIEF

(L pad ‘apam 'z) OI—J arury

ssıg

‘O161

314 Lodewijks.

Statt aller Blatter diirfen also die genannten fiinf Blatter ver-
wendet werden. Es wird nun zu zeigen sein, daB die Mittelwerte der
Langen und diejenigen der Breiten dieser Blatter verschiedener reiner
Linien in unter sich gleicher, aber sonst verschiedener Lebenslage ein
konstantes Verhältnis zeigen. Nahezu 200 Pflanzen des Saatanbaues
jeder der drei genannten Linien wurden dazu 1909 unter sich ver-
glichen; im Jahre 1910 aber 300 Pflanzen des Saatanbaues der Linien
E—ı und G—z, während der Mittelwert der nämlichen Dimensionen
der Blätter von 99 Pflanzen des Feldes II zusammen mit dem von
113 Pflanzen des Feldes III der Linie G-2 mit dem von 300 Pflanzen
je eines Feldes der Nachkommen der genannten reinen Y—Io-Mütter
verglichen wurde. Die Variantenverteilung der letzteren Kategorie
(die der ersteren wurde schon oben mitgeteilt) ist folgende:

Länge der fünf Blätter

Linie [Mutter| Feld j ite n
| 37.5 40 42.5 45 47.5 50 52.5 55 57.5 60 62.5
Y—ıo 2. I 4 28 | 152 | 281 | 322 | 288 | 107 | 22 fe) I 1205
Y—10| 22 2 ez 28 | 166 | 402] 489 | 298 | 94 | 21 —|-— 1500
Y—10 3. I eg 9 72 | 315 | 504 | 449| 120 | 21 21 — 1495
Y—10 4. I 5. |76221720291327.14301 1279) 7 7,54 91:8 31 — 1401
Y—10 4. | 2 | 4 | 4 84 | 304 | 511 | 421 | 137 | 28 6 I 1500
| |
G—2 1. -|1 und 2 2 | 43 | 170 | 325 | 261 165) 46|ı2| — | — | 1019

Breite der fünf Blätter

Linie |[Mutter| Feld n
17-5 20 22.5 25 27.5 30 32.5 358 237-5
Y—ıo 2 I | 8 94 | 344 | 496 | 224 39 — —_ 1205
Y—ıo 22 2 56 | 410 | 668 | 303 59 2 — 1500
Y—10 35 I 33 | 340 | 689 | 359 69 2 — 1495
Y—ıo| _4. I 15 180 | 536 |.501 | 148 9 2 _ 1401
Y—10 4. 2 28 | 333 | 650 | 383 94 6 I 1500
|
G—2 —- |rund2| | ır 157 | 478 | 314 54 4 ı | — 1019

Wie schon bei der Behandlung der Blätterzahl gesagt wurde,
nahmen die Felder II und III der Linie G—-2 eine Sonderstellung
ein, indem das Feld II zu kleine, das Feld III jedoch zu große Mittel-
werte ergab, vorausgesetzt, daß die Bedingungen für diese beiden
Felder die gleichen sein sollten. Der Mittelwert dieser beiden Mittel-
werte würde nahezu der Wert sein für die Felder in gleicher Lebens-

Erblichkeitsversuche mit Tabak. II. 315

lage wie die anderen Felder. Es trifft dies natürlich auch zu für die
Blattdimensionen; demzufolge wurde der Mittelwert des ‚„Blattanbaues“
der Linie G—2 bestimmt aus den kombinierten Beobachtungen auf
den Feldern II und III. Aber auch die Felder der reinen Y—ıo-
Nachkommen zeigten Schwankungen, und also wird man auch nicht
dieselben Mittelwerte der Blattdimensionen für die verschiedenen
Felder erwarten können. Es wird aber kein großer Fehler gemacht
werden, wenn man den Mittelwert der Einzelbestimmungen mit dem
genannten Mittelwert der Linie G—2 vergleicht. Alle diese Mittel-
werte sind in folgender Tabelle gesammelt:

[Mittlere Länge der fünf Blatter Mittlere Breite der fünf Blätter
x

Y—10

2. Mutter Feld I 48.5177 + 0.0958 | 25.7230 + 0.0694
2. Mutter Feld II 48.2883 + 0.0775 | 26.0817 + 0.0636
3. Mutter Feld I 49.1880 + 0.0781 | 26.3972 + 0,0566
4. Mutter Feld I 47.9613 + 0.0878 24.9135 + 0.0636
4. Mutter Feld II 49.2633 + 0.0749 | 26.5650 + 0,0600

Y—10 |
Mittelwert der Felder 48.6437 + 0.0361 | 25.7361 + 0.0281

G-—2 |

, Blattanbau |
Mittelwert der Felder 47.4888 + 0.0986 | 24.3855 + 0.0666

Also wird zu zeigen sein, daß das Verhältnis der Mittelwerte der
Längen wie dasjenige der Breiten der genannten fünf Blätter zwischen
den Linien E—ı und G—2 in den beiden Jahren das gleiche ist, wie-
wohl die Proportion der Breite zur Länge in diesen Jahren verschieden
ist. Dasselbe gilt für die Linien Y—1o und G—2, und, nach einer
Korrektion, für die Linien Y—ıo und E—1, wiewohl 1909 nur Pflanzen
des Saatanbaues, 1910 aber außerdem des Blattanbaues (oder für E—ı
dazu korrigiert), und demzufolge in verschiedener Lebenslage, für die
Untersuchung benutzt wurden. Das Ergebnis geht aus folgendem hervor:

mittlere Lange d. B. E—ı (1909) __ 48.0820 + 0.0966
mittlere Lange d. B. G—2 (1909) 48.0657 + 0.0949

= 1.0003 + 0.0020

mittlere Lange d. B. E—1 (1910) 51.7452 + 0.0778
mittlere Länge d. B. G—2 (1910) 51.3035 + 0.0809

= 1.0086 + 0.0022
Diff. = — 0.0083 + 0.0036

mittlere Breite d. B. E—1 (1909) 25.6960 + 0.0666
mittlere Breite d, B. G—2 (1909) 23.8478 + 0.0582

= 1.0774 + 0.0038

mittlere Breite d.B. E—1 (1910) 30.0707 + 0.0751
mittlere Breite d.B. G—z (1910) 27.3760 + 0.0653

= 1.0984 + 0.0038

Diff. = — 0.0210 + 0.0054

316 Lodewijks.

mittlere Länge d. B. Y—10(1909) 49.0120 + O.1III
mittlere Länge d. B. G—2 (1909) 48.0657 + 0.0949

= 1.0197 + 0.0031

mittlere Länge d. B. Y—1o (1910 rein) 48.6437 + 0.0361
— —— — =- - 1.0243 + 0.0023
mittlere Länge d. B. G—2 (1910 „Blattanbau‘) 47.4888 + 0.0986

Diff. = — 0.0046 + 0.0038

mittlere Breite d. B. Y—10 (1909) = 25.1090 + 0.0666
mittlere Breite d. B. G—2 (1909) = 23.8478 + 0.0582

= 1.0529 + 0.0038

mittlere Breite d. B. Y—10 (1910 rein) 25.7361 + 0.0281
— — - —— — —— = 1.0554 + 0.0031
mittlere Breite d. B. G—2 (1910 „Blattanbau‘) 24.3855 + 0.0666
Diff. = — 0.0025 + 0.0049

mittlere Länge d. B. G—2 (1910 „Blattanbau“) 47.4888 + 0.0986

mittlere Länge d. B. G—2 (1910 „Saatanbau“‘) 51.3035 + 0.0809

= 0.9256 + 0.0024

mittlere Breite d. B. G—2 (1910 „Blattanbau‘“‘) 24.3855 + 0.0666
mittlere Breite d. B. G—2 (1910 „Saatanbau‘‘) 27.3710 + 0.0653

= 0.8909 + 0.0031

mittlere Lange d. B. E—ı (1910 ,,Saatanbau“') zur mittleren Lange ,,Blattanbau‘
korrigiert = (0.9256 + 0.0024) >< (51.7452 + 0.778) = 47.8954 + 0.1435

mittlere Breite d. B. E—1 (1910 ‚Saatanbau‘“) zur mittleren Breite ,,Blattanbau‘’)
korrigiert = (0.8909 + 0.0031) >< (30.0707 + 0.0751) = 26.7900 + 0.1149

mittlere Länge d. B. Y—ı0 (1909) 49.0120 + 0.IIII
== == zs —— — = 1.0193 + 0.0031
mittlere Lange d. B. E—1 (1909) 43.0820 + 0.0966

itt] La d. B. Y— 8.6 Ho
mer ere ERRE 10 (1910) = 48.6437 + 0.0361 ee
mittlere Länge d.B. E—1 (1910 korr.) 47.8954 + 0.1435

Diff. = + 0.0037 + 0.0044

mittlere Breite d. B. Y—ı0 (1909) 25.1090 + 0.0666
mittlere Breite d. B. E—1 (1909) 25.6960 + 0.0666

= 0.9771 + 0.0036

mittlere Breite d. B. Y—10 (1910) __ 25.7361 + 0.0281
mittlere Breite d. B. E—1 (1910 korr.) ~ 26.9900 + 0.1149

= 0.9606 + 0.0040

Diff. = + 0.0165 + 0.0054

Es geht hieraus hervor, daß die genannte Gesetzmäßigkeit auch
hier zutrifft, denn das einmal beobachtete Verhältnis der nämlichen
Dimensionen bei verschiedenen reinen Linien findet man auch unter
anderer, für die Linien aber gleicher Lebenslage. Ganz anders aber
bei der Proportion der Breite zur Länge: diese ist wechselnd mit der
Lebenslage.

Schlußbetrachtungen.

Daß Korrelation in reinen Linien erblich ist, hat Johannsen
(II, 302) gezeigt; dennoch sind die Verhältnisse zwischen den Mittel-
werten zweier korrelativen Eigenschaften unter verschiedenen Lebens-
bedingungen, und demzufolge in verschiedenen Generationen, nicht

Erblichkeitsversuche mit Tabak. II. 317

konstant, wie aus den oben gegebenen Daten folgt und auch aus den
Tabellen Johannsens (I, 44 u. f.) zur Genüge hervorgeht. Es wäre
dies nur der Fall bei absoluter Korrelation (Johannsen II, 298), also
in den Fällen, wo die Variation eines Merkmals ursächlich Variationen
eines andern Merkmals bedingt (de Vries II, 113). Wenn aber eine
derartige ursächliche Beziehung nicht besteht, sondern die Korrelation
vielmehr zufälliger Natur ist, indem die davon betroffenen Eigen-
schaften zur selben Zeit von den nämlichen Faktoren beeinflußt werden,
während dennoch eine jede Eigenschaft auf eigene Weise variiert,
werden die Verhältnisse für jede Lebenslage verschieden sein. Derartige
Korrelationen können ‚gebrochen‘ werden, sei es durch Bastardierung,
sei es durch Krankheiten, wie dies z. B. der Fall ist mit der Korre-
lation zwischen Länge und Breite der Tabakblätter bei der von
Raciborski (Raciborski en Jensen 5) beschriebenen Krankheit, die
von Jensen (I) mit dem javanischen Namen ‚„Tjakar‘“ benannt wurde
und bei der die Blattspreite sehr schmal und unregelmäßig ausgebildet
ist. Diese Krankheit kann sich in allen Stadien der Entwicklung zeigen
und sogar später wieder verschwinden (Jensen 1. c.), während die Korre-
lation bei den gesunden Blättern sich wieder zeigt.

Man könnte diese Art der Korrelation als eine relative bezeichnen;
sie braucht sich nicht immer und in allen beliebigen reinen Linien zu
finden, und wie interessant sie auch sein mag, so hat sie für die vor-
liegenden Versuche gar keine Bedeutung, indem aus den Dimensionen
der Länge diejenigen der Breite nicht ohne weiteres berechnet werden
können.

Dennoch zeigt sich auch hier eine Gesetzmäßigkeit: Weil nämlich
das Verhältnis der Blätterlängen zwischen verschiedenen reinen Linien
wie dasjenige der Breiten konstant ist, ist das Verhältnis dieser Kon-
. stanten (oder ihre Summe oder Produkt, usw.) wiederum konstant.

Es trifft dies aber auch zu für die unabhängig voneinander
variierenden Charaktere und daraus wird wiederum ersichtlich, daß
die Unabhängigkeit nur auf die Variation Beziehung hat, nicht aber
auf die Charaktere selbst, denn ihre Relation geht gerade aus diesem
Zusammenhang hervor.

Daß z. B. zwischen Zahl der Blätter und Mittelwert der Länge
der fünf Blätter einer jeden Pflanze des Tabaks nur eine ganz schwache
Korrelation besteht, folgt aus untenstehenden Tabellen und den dort
mitgeteilten Korrelationskoeffizienten, nach der Bravaisschen Formel
berechnet:

318

1909.

Linie E—1.

| Mittelwert der Längen der fünf ausgewählten Blätter

Lodewijks.

Korrelationskoeffizient : r = 0.3049 + 0.0648.

Blatterzahl

30 | 31 | 32 | 33

|
|
|

Et
4] 4] 5] ı
(Ae
8) Ale 7
= Zee) 9
2| 2] 5] 9
= El
= 2 2
—|— I I

22 | 26 | 35 | 47 |

Erblichkeitsversuche mit Tabak. II. 319

1909. Linie G—2. I = 0.2270 + 0.0669.
Blätterzahl
30 | 31 | 32 | 33} 34| 35 |36 | 37 38 |39 | 40] 41 |42 | 43
SS | | ee ee SS Sea Sea Se a
[= | Be

ZN — | — — — — —

| 2 | z | le = ;
|e |) a | ae fel ae || ae 2(—|—|—|—|—|— 7
= ee See SE =

sell je = | 3

| | _ — || — SS)
Tee le he Belle ee las 3
— == || — | De) 332i fee) tex T= 12
SE] Si) Bll 2i| 2 1 | 2| 2/ — — | — 21
= |= |= 2| 1 hal [ee Sy (Ost 5 | 3" 2 le 29
— || DZ Il 21 6 Ti 2 3 |) a ZU = 35

|) ||) | = | BIG) Bal ell | 23
een Aare || ea 14
—|— I ||P sel) Sa 3/— = 15

Mittelwert der Längen der fünf ausgewählten Blatter

320 Lode

1909. Linie Y—1o.

wijks.

r = 0.2329 + 0.0634.

Blätterzahl

31 |32|33 | 34| 35 | 36| 37 |28| 39 | 40 | 41 |42 | 43

| | | | |

zeiten ===
„| 4:35 ——- — ——|-
= 3 | 2 les II— | Ey | os ln — 4
ig | 47-5 | Se a a Ba |
(= —| 1/—] 1] = 2
1 25 — | 1
5 — ||} ||— | al) 2 2 | 5
ea 44.5 = — - nm =
= > | | |
3 ee 2| “2 2 3] | | — 14
E| 45.5 ara: :
OD ıl—| rt] rt] 1] 2] ı| 3] 2|—|—| ı — 13
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R —| 2| ı| x] 4] 3[—| 3/ «| 3/—|—|-] 28
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1. | 49-5 I | [mm |
3 — ——|-| ı[/ 3] 3| 3\ 6 N all 21
al Ba —— a SS VS laa ST eS) eT |
© Ill SB 2 2 84 ala a el 29
ee.
i ee re re BEE Ne EN 1 BA 2
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S| 53-5 |
= —— | —— le Tal ll, A) eee | 7
=| 545 = _— oe
Re} = ı| rj —| 7) —)— 3
= irs |

55:5 | | —
Es =f | — |— 3

—| fs

4| 5] 11 16 | 17 | 20 26 | 31 | 27 78) 5103. 1/10) hee 200

Dennoch ist das Verhältnis zwischen den Proportionen des Mittel-
wertes der Blätterlänge zum Mittelwerte der Blätterzahl der ver-
schiedenen reinen Linien nicht weniger konstant als dies mit dem

Verhältnisse der Proportionen zw

ischen den Mittelwerten der Blatt-

dimensionen dieser Linien der Fall war, wie folgende Beispiele zeigen:

mittlere Blatterzahl E—ı (1909) _
mittlere Länge d. B. E—1 (1909) ©

mittlere Blätterzahl E—ı (1910) |
mittlere Lange d. B. E—1 (1910) "
26.1233 40.1203 28.0667

mittlere Blatterzahl G—2 (1909) _
mittlere Länge d. B. G—2 (1909) _
+ 0.1251

—— = 0.9176 + 0.00
are 9176 + 54

mittlere Blatterzahl G—2 (1910) _

mittlere Länge d. B.G=2 (1910) a
+ 0.1066

51.3052

51.7452 + 0.0778 ©

—— == 0.9227 0.005
+ 0.0809 uf == 59

Diff. = — 0.0051 + 0.0080

mittlere Länge d. B. E—1 (1909) .
mittlere Breite d. B. E—1 (1909) ©
48.0820 + 0.0966 | 48.0657

25.6960 +0. 066+ a

25.8478

x 0.0949

mittlere Lange d. B. G—z (1909) _
mittlere Breite d. B. G—2 (1909)

= 0.9284 + 0.0041

+ 0.0582

Erblichkeitsversuche mit Tabak. II. 321

mittlere Länge d. B. E—ı (1910) mittlere Lange d. B. G—2 (1910) _
mittlere Breite d. B. E—ı (1910) mittlere Breite d. B. G—2 (1910)
51.7452 + 0.0778 | 51.3035 + 0.0809
30.0707 + 0.0751 27.3760 + 0.0653

= 0.9182 + 0.0037

Diff. = + 0.0102 + 0.0055

Bei drei Charakteren des Tabaks hat sich also die vorausgesetzte
GesetzmaBigkeit als eine wirklich bestehende erwiesen. Es ware aber
nicht zu verstehen, weshalb sie nur für die genannten Charaktere
oder nur beim Tabak zutreffen sollte; im Gegenteil wird man erwarten
können, daß sie allgemeine Gültigkeit hat, denn sie fußt auf der von
Johannsen erwiesenen Typenfestigkeit der reinen Linien und auf dem
(mit einigem Vorbehalt wenigstens) allgemein gültigen Weberschen
Gesetze.

Die obenstehenden Versuche bestätigen nicht nur die Johannsen-
sche Theorie, welche sagt: ,,...der Typus der Linie bestimmt den
durchschnittlichen Charakter der Nachkommen — selbstverständlich
in Zusammenwirkung mit der ganzen Lebenslage im betreffenden
Jahre“ (I, 39), sondern präzisieren sie noch, indem sie zeigen, daß
die genotypischen Unterschiede dadurch bedingt werden, daß die
Anlagen eines Charakters bei verschiedenen reinen Linien in pro-
portionaler Weise auf die Lebensbedingungen reagieren.

Diese proportionale Reaktion der Anlagen der nämlichen Eigen-
schaft in verschiedenen Linien ist meiner Meinung nach das einzig
Feste in der ganzen meristischen Variabilität und Erblichkeit, sei es
unabhängig oder korrelativ, variierender Charaktere.

Für die praktische Selektion ist die Bedeutung der Ergebnisse
dieser Versuche, daß die Prüfung der neu isolierten reinen Linien auf
ihren Wert auch von den kleineren Versuchsstationen gemacht werden
kann. Vorbedingung ist, daß der Boden des Versuchsfeldes homogen
sei — aber da würde in den meisten Fällen, wo nämlich der Station
eigene Felder zur Verfügung stehen und die zu untersuchende Kultur-
pflanze nur wenig Raum beansprucht, nicht sehr schwierig erreichbar
sein — und eine möglichst gleiche Behandlungsweise der zu ver-
gleichenden Linien.

Beschränkt sich die Tätigkeit der Station auf ein kleines Areal,
wo die Kulturbedingungen nahezu gleich sind, so sind die Resultate
der Versuchsfelder ohne weiteres ein genaues Maß für die zu er-
wartenden Erfolge des Großbetriebes. Sind die Kulturbedingungen

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. V. 21

322 Lodewijks.

aber stark verschieden, so genügt die einmalige Prüfung einer Linie
unter verschiedenen äußeren Umständen und der Vergleich der anderen
Linien mit dieser Standardlinie im Versuchsgarten. Selbstverständlich
können nur diejenigen Charaktere in Betracht gezogen werden, die
sich unter diesen Versuchsbedingungen zeigen; aber wenn sie sich
zeigen, können aus kleinen, aber proportional konstanten Unter-
schieden große Ertragsunterschiede in ungünstiger Lebenslage vorher-
gesagt werden.

Resultate.

1. Das Verhältnis zwischen den Mittelwerten der Blätterzahl
verschiedener reiner Linien des Tabaks unter verschiedenen,
aber für die Linien gleichen Lebensbedingungen ist konstant.

2. Das Verhältnis zwischen den Mittelwerten der Blattlänge ver-
schiedener reiner Linien des Tabaks unter verschiedenen, aber
für die Linien gleichen Lebensbedingungen ist konstant.

3. Das Verhältnis zwischen den Mittelwerten der Blattbreite ver-
schiedener reiner Linien des Tabaks unter verschiedenen, aber’
für die Linien gleichen Lebensbedingungen ist konstant.

4. Es sind dies Illustrationen einer Gesetzmäßigkeit, die aus der
Johannsenschen Entdeckung und dem Weberschen Gesetze
abgeleitet werden kann.

5. Diese lautet: das Verhältnis zwischen den Mittelwerten
der nämlichen Charaktere verschiedener reiner Linien
ist konstant in verschiedenen, aber für die Linien gleichen
Lebensbedingungen.

Klaten, Februar ıg11.

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10,

II.

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Es gewährt dem modernen Biologen ein eigentümliches Schauspiel,

wenn er sieht, wie rasch man heutzutage versucht, Theorien, die noch vor

Sammelreferat. 325

kurzem eine beherrschende Stellung einnahmen, umzustiirzen und durch
andere zu ersetzen. Aber es ist gleichzeitig ein Beweis ftir den rastlosen
Arbeitseifer und den mangelnden Glauben an Unfehlbarkeit von Autoritäten,
Eine der bestfundierten Theorien erschien — und mußte dank der bahn-
brechenden und mit ungeheurem Fleiß und Scharfsinn durchgeführten Unter-
suchungen von de Vries erscheinen — die Mutationslehre. Und nun erleben
wir es, daß gerade dasjenige Objekt, von dem de Vries ausging, seine
Oenothera Lamarckiana, mehr und mehr ihren Charakter als ‚reine Spezies‘
in den Augen vieler Forscher verliert. So werden die „Mutanten“ zu
Hybridenabkömmlingen, die sich nur durch verschiedene Synthese, durch
verschiedene Kombination ihrer Mendelmerkmale unterscheiden. Die Skepsis
gegen die homozygotische Natur der Ocnothera Lamarckiana ist nicht neu,
aber sie beginnt neuerdings zu Experimenten zu führen, die den Zweifeln
eine solide Basis geben sollen.

Leclerc du Sablon (I) ist noch durchaus deduktiv. Er geht davon
aus, wie wenig wahrscheinlich es ist, daß gerade eine einzige Pflanze sich
den sonst abgeleiteten Gesetzmäßigkeiten nicht fügt, um wie viel mehr man
Grund hat zu der Annahme, daß auch sie sich Bekanntem unterordnen
muß. Und so sucht er zu zeigen, daß bei heterozygotischer Natur der
Oenothera Lamarckiana, selbst wenn die Eltern sich nur in 3 Merkmalspaaren
voneinander unterschieden, die von de Vries gefundene Prozentzahl von
„Mutanten‘ resultieren müsse, sofern man nur annähme, daß die Kombi-
nationen ABC und abc in sehr viel größerer Häufigkeit sich in den Ge-
schlechtszellen fänden, als ABc, AbC, aBC oder gar Abc, aBc und abC, und
daß im befruchteten Ei die Verbindungen A?B2C?, A?B2c?, A2b2c2 etc., wo
genau dieselben Gene aufeinander träfen, unmöglich seien.

Wichtiger schon als diese französische Arbeit erscheint dem Ref. eine
Arbeit von Honing (2), die ja in dieser Zeitschrift publiziert ist. Ihre
Ergebnisse sind um so interessanter, als der Verf. ein Schüler von de Vries
ist. Dieser hatte bekanntlich nachgewiesen, daß durch Kreuzung einer
O. biennis 2 mit O. Lamarckiana 3 zwei verschiedene Typen hervorgingen,
die er O. velutina und O. laeta nannte. Die gleiche „Spaltung‘‘ wurde er-
reicht, wenn O. muricata von O. Lamarckiana oder einigen ihrer Mutanten
bestäubt wurde. Die reziproke Kreuzung O. Lamarckiana 2 >< O. biennis
oder muricata 3 ist einförmig und typisch von den ,,Zwillingsbastarden“
verschieden. Da nun 0. velutina dem ‚Mutanten‘ O. rudbrinervis, dagegen
O. laeta mehr der Lamarckiana gleicht und beide dieselben Prozentsätze von
laeta und velutina geben, so lag für den Verf. die Annahme nahe, daß beide
„Väter“ nicht rein seien, sondern jeder die Merkmale des andern ‚latent‘
mit sich führe und die Mutter phänotypisch ganz ausgeschaltet wird. Als
unumgängliche Vorarbeit war aber zu untersuchen, wie weit O. /ae¢a nun
wirklich mit O. Zamarckiana, O. velutina mit O. rubrinervis übereinstimmt.
Dazu vergleicht Verf. die Höhe der Pflanzen, die Internodienlänge und
-dicke, die anatomische und chemische Struktur der Holzkörper, die Ver-
zweigung der Stämme, die Zeit der Schoßbildung, Länge und Breite der
Blätter, ihre Farbe und Behaarung, die Ausbildung des Blütenstandes und
der Blüten, speziell die Färbung der Schalen und die Griffellänge, endlich
die Beschaffenheit der Früchte. Aus dem Résumée des Verf. ergibt sich,
daß zwar viele Vergleiche ohne positiven Erfolg waren, daß aber kein
einziges Merkmal gegen die supponierten Verwandtschaften und manches
dafür spräche. Jedenfalls steht für den Verf. die Doppelnatur der O.
Lamarckiana wie ihrer Mutanten fest. Wie Verf. sich das im einzelnen
denkt, wolle man auf p. 276/277 seiner Arbeit nachlesen. Daß irgend

326 Sammelreferat.

eine Spaltung von Merkmalen, genau wie es für Hybriden natürlich wäre,
bei dem Pollen von ©. Zamarckiana und ihrer Mutanten vor sich gehe und
daß die einzelnen Merkmale verschieden auf die Bastardformen übergingen,
habe de Vries selbst gezeigt. So dürfte er nach Meinung des Verf. den
schwerwiegendsten Beweis gegen seine eigene Lehre geführt haben.

Auf eine kleine Arbeit desselben Verf. (3) über vergleichende Unter-
suchungen an Oenothera-Früchten und -Samen kann hier nicht eingegangen
werden. Verf. bemüht sich, ihre spezifische Größe und Ausbildung einer
kausalen Aufklärung näher zu bringen. Seine beiden wichtigsten Resultate
seien wenigstens kurz angeführt: „Das Gewicht der Samen ausgedrückt im
Gewicht der Früchte ist höher an verzweigten Pflanzen als an den der
Zweige beraubten“ und ‚die unteren Früchte enthalten Samen, welche
viel schwieriger keimen als jene der oberen. Die Ursache davon ist dem
Keime, nicht der Samenschale zuzuschreiben.‘

Unabhängig von Honing hat B.M. Davis (4, 5) eine Reihe von sehr
interessanten Bastardexperimenten durchgeführt, in der Hoffnung, die O.
Lamarckiana selbst synthetisch herzustellen. Er kreuzte O. gigas >< La-
marckiana, O. muricata >< gigas, O. muricata >< grandiflora, O. biennis >< grandi-
flora sowie O. grandiflora >< biennis und verglich die Resultate der F,-Gene-
rationen untereinander. Es ergab sich dabei einmal die wichtige Tatsache,
daß überall Zwillingsbastarde auftreten, da die einen Individuen mehr dem
Vater, die anderen mehr der Mutter glichen, untereinander dabei den
gleichen Unterschied zeigten, und daß kaum ein Merkmal völlig ‚‚dominiert“.
Honing hat, wie wir sehen, aus dem Vorkommen von Zwillingshybriden
auf die „Doppelnatur‘‘ einer der Erzeuger geschlossen. Mit Rücksicht auf
Davis’ Ergebnisse erscheint dem Ref. dieser Schluß nicht zwingend, da
auch bei de Vries’ Zwillingsbastarden die Spaltung in F, nicht durch die
heterozygotische Natur eines Elters, sondern auch durch das Zusammen-
treffen von zwei Homozygoten bedingt sein könnte, die Aubrinervis- Ahnlich-
keit also nur eine scheinbare wäre, indem phänotypisch ein ähnlicher Typus
durch Kreuzung mit Örennis oder muricata, wie bei den Verschiebungen des
Erbcharakters entstände, die zur Bildung der ‚‚wdrinervis“‘ führten Davis
Bastarde würden sich dann nur dadurch unterscheiden, daß die Mischungen
etwas weniger weit gingen, so daß man mit größerem Rechte von Patro-
und Matroklinie sprechen könnte als bei O. /aevis und velutina, die Honing
mit Unrecht als rein patroklin auffaßt. Man achte dabei speziell auf die
Kombination O. muricata >< gigas! Auch Baur (6, p. 219) hat bei seinen
Kreuzungsversuchen zwischen O. diennis und muricata nicht nur zwei Typen,
sondern auch Mittelformen zwischen diesen beiden gefunden, wie das bei
nicht völliger Dominanz der Merkmale des einen Elters natürlich ist.

Das Hauptinteresse der Kreuzungen von Davis nehmen jedoch un-
zweifelhaft die Kombinationen biennis >< grandiflora und grandiflora >< biennis
ein. Denn Verf. meint hier evtl. dem ,,Experimentum crucis‘‘ nahe zu
kommen, d.h. durch sie eine Form zu erzeugen, die reine Zamarckiana ist.
Er ist auch nach Meinung des Ref. schon ziemlich weit auf diesem Wege
gelangt und die relativ geringen Differenzen seiner Mischpflanzen mit
Lamarckiana könnten auf eine große Variationsbreite zurückgeführt werden.
Indessen müssen wir doch daran festhalten, daß vorläufig das gesteckte
Ziel noch nicht erreicht ist. Für einige seiner Hybriden hat Verf. auch
davon die F,-Generation beobachtet. Aiennis >< grandiflora ergab da eine
noch weit stärkere Variation und Zerlegung der Großeltercharaktere im
einzelnen; Zamarckiana-ähnliche „Mischungen“ fehlten. Diese waren dagegen
vorhanden neben solchen Formen, die den Großeltern glichen bei der

Sammelreterat. 327

reziproken Kreuzung in F, = grandiflora > biennis. Wenigstens blieben die
Ahnencharaktere mehr gemischt als vorher, wenn sie auch nicht die der
gesuchten Mischung waren. — Wie man sieht, kann der Weg noch weit
sein bis einmal eine O. Zamarckiana synthetisch aus anderen Spezies her-
gestellt ist. (Gelingen könnte es, wenn O. diennis und grandiflora in eine
größere Zahl von Elementararten zerfiellen und nach zahlreichen Versuchen
einmal die „richtigen“ gemischt würden.) Aber bis dahin ist auch ihre
Bastardnatur noch nicht wirklich bewiesen und die Versuche von Davis,
die Geschichte des Auftretens der Zamarckiana historisch aus alten Herbar-
exemplaren zu eruieren, werden wohl kaum zum Ziele führen. Auch hier
bemüht sich aber Verf. zu zeigen, wie einmal durch Zufall ein Bastard
biennis >< grandiflora entstanden sein könne und sich nun als Lamarckiana
weiter in Europa verbreitet hätte. Sei dem, wie ihm wolle, ob O. Zamarckiana
eine reine Art sei oder nicht, ihre F,- und F,-Generationen und die dabei,
jedoch stets in wechselndem Prozentsatze, auftretenden Mutanten, sie
nehmen nach wie vor eine Sonderstellung ein und so ist Baurs (6) Aus-
spruch bezüglich der Hybridnatur sehr am Platze: „Sichere Speziesbastarde,
die ein analoges Verhalten zeigen wie die O. Zamarckiana, kennen wir gar
nicht.“

Gates (7, 8) hat in zwei kleineren Publikationen noch die Frage ver-
folgt, wie die ©. Zamarckiana im „tropischen“ Klima eines Warmhauses
sich entwickele, wobei dauernde Rosettenbildung und bei einigen schließ-
lich noch Stammfasziation erreicht wurde, und ferner was für ,,Abnormi-
täten“ in den Kulturen auftreten können. Die spezielleren Daten über die
Möglichkeit von Vergrünungen, Polymerie der Blüten, Tricotylie und Blatt-
färbung wolle man in den Originalen nachlesen.

So blieben dann noch zwei holländische experimentelle Arbeiten über
Oenothera anzuführen. Zeijlstra (9) erhielt das überraschende Ergebnis,
daß die von de Vries als Mutante beschriebene „O. nanella““ weiter nichts
ist als eine krüppelhafte Form, die in Symbiose mit einem Micrococcus lebt.
Leider vermag Verf. noch nichts näheres über den Modus der Infektion
anzugeben, und auch über die Verteilung in den Geweben der Pflanze, z. B.
am Vegetationspunkte, könnten die Daten ausführlicher sein. Aber einen
Zweifel an der von Z. behaupteten Symbiose hegt Ref. keineswegs, um so
mehr, als in jeder Vane//a das Bakterium gefunden wurde, und wo einzelne
Zweige es ausnahmsweise nicht hatten, da glichen sie völlig der Zamarckiana.
So dürfen wir diesen de Vriesschen „Mutanten“ wohl auf eine völlig un-
erwartete Weise aus den weiteren Schlußfolgerungen bezüglich der Vererbung
der Lamarckiana-Charaktere ausschalten.

Die theoretisch bedeutsamste Arbeit von den hier zu besprechenden
verdanken wir ohne Zweifel de Vries selbst (10). Er ging von der Tat-
sache aus, daß die reziproken Bastarde bei den Oenotheren einander oft
nicht gleichen. Um einem kausalen Verständnis näher zu kommen, hat er
nun diese Hybriden nochmals gekreuzt, ,,doppeltreziproke Bastarde“ her-
gestellt. Sie mögen den Formeln AB >< BA und BA >< AB entsprechen.
Die Versuche wurden namentlich mit O. biennis und muricata angestellt.
Die beiden einfach reziproken Kreuzungen sind zwar stark, aber doch nicht
rein patroklin und bleiben bei Selbstbefruchtung völlig konstant.

In der Kombination O. (biennis >< muricata) >< (muricata >< biennis) wurde
nun die muricata völlig ausgeschaltet, in der Kombination O. (muricata ><
biennis) >< (biennis >< muricata) ebenso rein die diennis, beide Male also die
„zentralen“ Großeltern. So glich das Kind völlig den „peripher‘“‘ stehenden,

328 Sammelreferat.

d. h. also der Großmutter miitterlicherseits und dem Großvater väterlicher-
seits. Wir können auch sagen: ,,Die Merkmale des Großvaters können nicht
durch die Mutter und diejenigen der Großmutter nicht durch den Vater auf
die Großkinder übertragen werden. Jedes Geschlecht hat in O. diennis und
in O. muricata somit besondere Eigenschaften, welche nur in seinen eigenen
Sexualzellen, nicht aber in denen des anderen Geschlechtes vererbt werden.“
Oder ,,O. biennis 9 hat andere spezifische Merkmale als O. diennis 3, und
dasselbe gilt für O. muricata“. Ganz gleiche Resultate erhielt de Vries,
wenn er doppeltreziproke Hybriden von anderen Oenothera-Arten herstellte.
Auch bei der Kombination: O. (Zamarckiana = biennis) = (biennis>< Lamarckiana)
laeta und velutina war das Resultat reine Zamarckiana. Daraus folgt doch
wohl mit großer Wahrscheinlichkeit, was Ref. noch ganz besonders betonen
will, daß entgegen Honing bei Zustandekommen der /aefa- und velutina-
Form die Mutter, also diennis resp. muricata im Phänotypus bestimmend
mitgewirkt hat.

de Vries ging nun dazu über, den reziproken Bastard mit einer reinen
Elterform zu kreuzen, also die Verbindung MB >< M und BM x B herzu-
stellen. Die Hybriden, die dabei resultierten, nennt er die ‚sesquireziproken“.
Auch sie folgten dem oben ausgeführten Gesetz, denn hier wurde der einzige
zentrale Großelter ausgeschaltet. Und ganz das gleiche gilt für die ,,itera-
tiven‘ Bastarde nach der Formel MB><B, BB><M. Dann sind die peri-
pheren Großeltern zum ersten Male verschieden, und die Enkel verhielten
sich wie eine F,-Generation bei Kreuzung der beiden reinen Arten.

Schon jetzt warnt de Vries, nun für alle Merkmale gleiche Gesetz-
mäßigkeit erweisen zu wollen. So scheinen bei O. dennis und O. muricata
bereits die Größe und Form der Blumenblätter eine Ausnahme zu machen.

Es ist schwer, eine zureichende Erklärung zu finden. de Vries sieht
einen Weg für sie darin, daß von den möglichen Pollenkörnern und
Samenanlagen jedesmal die Hälften degenerieren, welche die Potenzen für
das entgegengesetzte Geschlecht enthalten. Dafür, daß Spaltungen der
„Geschlechtstendenzen“ während der Reduktionsteilungen vorkommen,
haben ja bereits Correns und Noll ihre experimentellen Erfahrungen über
Geschlechtsbestimmung von Dryonia und Cannabis verwertet. Nur konnten
beide allein in den Pollenkörnern einen Nachweis dafür erbringen. Ref. will
darauf aufmerksam machen, daß bei den Embryosäcken in 2 der 3 normal
degenerierenden Tetradenzellen diese entgegengesetzen Geschlechtstendenzen
gesteckt haben mögen, daß also das Degenerieren von Samenanlagen gar
nicht einmal nötig wäre. Vielleicht hat Noll recht, daß man nicht von
entgegengesetzten Tendenzen sprechen dürfe, sondern nur von schwächeren
des eigenen Geschlechts, die immer unterdrückt werden. Aber seit Stras-
burger die Möglichkeit einer stets potentiell vorhandenen Monöcie in allen
Sporophyten der Blütenpflanzen wahrscheinlich gemacht hat, ist es nicht
unmöglich, daß auch Correns Fassung als die richtige erkannt wird.
Zytologisch stimmt mit de Vries Hypothese, daß bei Oenothera ein großer
Prozentsatz der Pollenkörner und Samenanlagen wirklich früh degeneriert.
Ref. wies ja bereits darauf hin, weshalb es vielleicht nur einer partiellen
Degeneration des Pollen bedürfe.

Welche Gruppe von Merkmalen wird nun durch den Pollen, welche
durch die Eizelle vererbt? Das ist nach de Vries mit Recht nur durch
Kreuzung mit anderen Arten zu erweisen. Wenn dabei eine Spezies über
die andere dominiert, so wird der Typus des Bastards ungleich sein. sofern
man den zu untersuchenden Elter als Vater oder als Mutter nimmt. Das
„Artbild‘“ der O. diennis, das durch den Pollen vererbt wird, gleicht stets

Sammelreferat. 329

der typischen O. diennis, das durch die Mutter vererbte ist „veluzina“-ähnlich
(= Conica-Typus). Ebenso repräsentiert das „Pollenbild‘“ von O. muricata
die typische Form, während ihr „Eizellenbild“ eine neue Form, den
„Frigida-Typus“ abgibt. Die ‚„Pollenbastarde‘“ der untersuchten Arten,
d. h. die, bei denen der Vater in F, dominiert, verhalten sich als Bastarde
der Pollenbilder, die ,,Eizellenbastarde‘‘, d. h. die, in denen die Mutter
dominiert, als Mischling von Conica oder Zrigida. „Eine Vermischung der
Potenzen bei der Entstehung der Sexualzellen findet nicht statt.“

Nach diesen Ausführungen von de Vries ist es wohl ganz klar, daß
Honings Beweisführung über die ‚„Doppelnatur“ der O. Zamarckiana
nicht zu halten ist, denn man könnte sonst auch O. diennis und muricata
als Bastarde ansehen. Jedenfalls hätten wir, falls wirklich früher ein ©.
biennis- und ein O. conica-ähnlicher Elter sich vereinigt haben, nun dadurch
einen für gewöhnlich konstanten Hybriden erhalten, der eben unsere all-
verbreitete O. diennis darstellt. Mit anderen Worten, es ergebe sich die
Möglichkeit von neuen konstanten Spezies auf dem Wege der Kreuzung,
was s. Z. bekanntlich Kerner von Marilaun gegen den Glauben der Mit-
welt verfocht. Bis wir aber einen solchen Schluß ziehen dürfen, wird noch
viel Arbeit erforderlich sein! Denkbar wäre freilich auch, daß überhaupt
keine Bastardisierungen hierbei im Spiele gewesen wären und daß aus
anderen Gründen das der Eizelle mitgegebene „Idioplasma“ sich in einem
oder mehreren Genen von dem der 3 Keimzelle unterscheidet. Diese Unter-
schiede könnten das phänotypisch veränderte Artbild bedingen. Ein Ver-
ständnis dafür, warum gerade ein bestimmter Phänotypus auftritt, haben
wir ja auch sonst nicht.

Von weit geringerer Bedeutung als die ausführlich besprochenen
experimentellen Arbeiten sind die in der letzten Zeit über Ocenothera er-
schienenen zytologischen. Davis (11, 12) hat die Pollenentwicklung von
O. grandiflora und biennis studiert, also jener beiden Spezies, die er evtl. für
Eltern der Zamarckiana hält.

Auf die speziell für die Zellenlehre wichtigen Detailfragen, die sich hier
bei der hetero-homöotypen Teilung abspielen, kann Ref. in diesem Zusammen-
hange nicht eingehen. Dagegen ist von ganz besonderem Wert der Versuch
des Verf., die ‚„Chromatinzentren‘ des ruhenden Kernes, d. h. die ,,Pro-
chromosomen‘‘, während aller Phasen bis in die Chromosomen der Mitosen
hinein zu verfolgen. Das gelang in der Tat für die vegetativen Teilungen.
Bei den Umformungen in den heterotypen Prophasen, die ihren Höhepunkt
in der synaptischen Kontraktion erreichen, konnten die Chromatinkörper
nicht mehr völlig erkannt werden. Nach den Schilderungen von Davis
scheint sich hierin Oenothera ganz analog der vom Ref. untersuchten Musa
zu verhalten, für die auch allein in der ,,Reduktionsteilung‘‘ eine genaue
Identifizierung der Prochromosomen mit den Chromosomen sich nicht er-
möglichen ließ. Trotzdem dürfen wir hier für beide Pflanzen wohl mit
Sicherheit nur eine Verschleierung des wahren Sachverhaltes durch das
stärker die Farben speichernde ,,Netzwerk“, nicht eine wirkliche Abweichung
von den somatischen Prophasen statuieren.

Mit einer gewissen Skepsis muß Ref. aber vorläufig noch die Angabe
einer Metasyndese bei Oenothera aufnehmen, trotzdem außer Davis auch
Gates dafür eintritt. Es erscheint ihm bei der Deutung der entsprechenden
mikroskopischen Bilder noch nicht der seitdem von Stomps bei ‚Spinacia
gemachte Vorschlag geprüft zu sein, auch scheinbar klare metasyndetische
Bilder zur Parasyndese umzudeuten.

330 Sammelreferat.

Gegen Davis und Gates sprechen vor allem nach Meinung des Ref.
die sich häufenden Angaben über paarweise Nebeneinanderlagerung von
Chromosomen in somatischen Zellen. Ja Ref. meint — und er hat das ja
für Musa ausgeführt, daß hier (bei der evtl. vorkommenden innigen Fusion)
der Schlüssel für das Verständnis des ganzen Problems zu finden sein wird.
Nach Meinung von Rosenberg in einem Referat über diese Ansicht (diese
Zeitschrift Bd. V Heft 1) sprechen dagegen die Fälle, wo einfache und
doppelwertige Chromosomen auftreten, was der Fall ist, wenn die Eltern
ungleiche Chromosomenzahlen haben. Solches sah Rosenberg bei Drosera
rotundifolia >< longifolia. Bekanntlich hat Gates für den Hybriden O. Za-
marckiana >< gigas einen andern Typ aufgestellt. Indessen bemüht sich jetzt
Geerts (13), auch hier den Drosera-Typus nachzuweisen. Ref. steht diesen
Versuchen sehr sympathisch gegenüber, doch erscheinen ihm nach den
Zeichnungen des Verf. die Doppelchromosomen zu klein gegenüber den
„ungepaarten“ zu sein. Jedenfalls würde Ref. nach den Zeichnungen allein
die Frage noch nicht für endgültig bewiesen halten. Wenn Rosenberg
meint, bei Annahme einer völligen vorherigen Fusion, sei die „doppelte“
Längsspaltung der Doppelchromosomen, die „einfache“ bei den einwertig
gebliebenen unwahrscheinlich, so vergißt er da, daß ja nach Meinung des
Ref. erst durch das Zusammentreten zweier zu einem der Grund für die
„überzählige‘“ Längsspaltung gelegt wird, der Gegensatz zwischen den
beiderlei Sorten von Chromosomen durch die ganzen Prophasen hindurch
somit bestehen bleiben muß.

Geerts hat noch die F,-Generation von O. Lamarckiana >< gigas unter-
sucht, die der F,-Generation völlig gleicht, nur führt sie 7 Chromosomen
weniger. Wenn die Zählung wirklich ganz genau ist, muß Geerts auch
bezüglich des Reduktionsmodus nach dem Drosera-Typus in der F,-Generation
Recht haben. Denn bei Richtigkeit der Gatesschen Angaben würde die
F,-Generation als Haploidzahl ja 10 resp. Ir Chromosomen und nicht 7
besitzen müssen! Aus diesem wichtigen Bastard resultiert dann aber auch,
daß die Verdoppelung der Chromosomenzahl bei O. gigas gegenüber O.
Lamarckiana allein noch nicht das Auftreten der Mutation erklärt. Es
müßten ja in F, mit der Zamarckiana-Zahl die Grgas-Merkmale wieder ver-
schwunden sein. Das ist aber nicht der Fall.

So ist selbst der einzige zytologische Anhaltspunkt für die Beurteilung
der Mutanten von O. Zamarckiana in seinem Wert wieder höchst zweifelhaft
geworden!

Zum Schluß sei noch auf das Sammelreferat von Gates (14) über
Oenothera-Arbeiten während der Jahre Ig08/og verwiesen, das sich in der
Botanical-Gazette findet. Er setzt sich da hauptsächlich mit Davis aus-
einander, der für O. grandiflora gewisse Details anders als er für seine Arten
und Bastarde beschrieben hatte. Auf die Ausführungen von Gates (I5)
über die “Material basis of Mendelian phenomena” in diesem Zusammen-
hange einzugehen, für die u. a. auch Erfahrungen an Oenxothera-Mutanten
herangezogen werden, würde zu weit führen. Der Verf. will erweisen, daß
in vielen Fällen der Unterschied “between Mendelian germ cells must be
of a simple quantitative sort, involving either a difference in the
amount of certain material substances or a difference in the energy-content
of certain constituents’. G. Tischler

Referate.

Keeble, F. and Pellew, C. The mode of inheritance of stature and of time
of fiowering in peas (Pisum sativum). Journal of Genetics 1 1910, S. 47—56.
Durch Kreuzung zweier Erbsensorten, Autocrat und Bountiful, die beide
mittlerer Größe sind, erhielten Verf. F,-Individuen, welche beträchtlich
länger als die Eltern waren. F, spaltete nach dem Dihybriden-Schema in
der Weise, daß °/,; zum F,-Typus gehörten, je ®/, den Großeltern ent-
sprachen und !/,, einen Zwergtypus repräsentierte. Aztocrat hat dicke
Stengel (T) und kurze Internodien (1), Aountiful dünne Stengel (t) und lange
Internodien (L); F, war also von der Konstitution TtLl. Verf. schließen
aus ihren Versuchen, daß langer Stengel bei Ziswn durch Zusammentreffen
der zwei dominierenden Faktoren T und L entsteht, daß mittlere Größe
bei Vorhandensein nur einer dieser Faktoren und Zwergform bei Mangel
beider zustande kommt.

Autocrat blüht etwa einen Monat später als Dountiful, F, fing ihre
Blüte zehn Tage vor der ersteren Sorte an. F, zeigte hinsichtlich der
Blütezeit eine sehr komplizierte Spaltung; indessen fiel es den Verf. auf,
daß Pflanzen mit langen Internodien im ganzen früher blühten als solche
mit kurzen Internodien und daß die meisten dickstengligen Individuen
spätblühend waren, während von den dünnstengligen die Majorität sich
durch frühes Blühen auszeichnete. Späte und frühe Blütezeit halten Verf.
für ein besonderes Eigenschaftspaar (E und e), von welcher erstere dominiert;
in F, ist die Dominanz unvollständig wegen der Gegenwart des Faktors
für lange Internodien, der einen beschleunigenden Einfluß ausübt. Zur
Erklärung der vom Trihybriden-Schema abweichenden F;-Spaltung wird
Koppelung zwischen Dickstenglichkeit und später Blüte im Verhältnis
7:1:1:7 angenommen, wodurch sich die gefundenen Zahlen mit den be-
rechneten in ziemlich guter Übereinstimmung bringen lassen.

B. Kajanus (Landskrona).

Shull, G. H. A pure-line method in corn breeding. Report Amer. Breeders’
Assoc. V 1909, S. 5I—59.

Experimente mit Mais führten Verf. zu der Ansicht, daß Kreuzung
zwischen reinen Rassen ein vorzügliches Mittel ist, um Maissorten zu
schaffen, die ertragreicher als die einzelnen Rassen und einheitlicher als
die gewöhnlichen Handelssorten sind; er baut auf Basis seiner mehrjährigen
Versuche eine im Prinzip einfache, zugleich wohl aber etwas kostbare
Methode zur Veredelung des Maises auf.

Nach dicser Methode sollen zuerst eine Anzahl reiner Rassen durch
Bestäubung innerhalb der einzelnen Pflanzen und durch separaten Anbau
ihrer Nachkommenschaften gewonnen werden; zwischen diesen Rassen sind

332 Referate.

dann alle mögliche Kreuzungen zu machen und die verschiedenen F,-
Generationen separat zu halten, um vergleichend beobachtet werden zu
können. Eine gewisse Kreuzung, z. B. C 2 >< Hd, wird sich dabei für
einen gewissen Zweck als die beste erweisen und ihre Herstellung in groBem
MaBstabe erwiinscht sein.

Zur Erlangung dieses Großproduktes sind zwei voneinander getrennte
Felder, I und II, nötig; das eine, I, soll alljährlich die betreffende Mutter-
rasse, C, tragen, auf dem anderen, II, sollen beide Elternrassen in ab-
wechselnden Reihen gepflanzt und an sämtlichen Individuen der Rasse C
zu rechter Zeit die männlichen Ahren abgeschnitten werden. Der von
diesen kastrierten Pflanzen geerntete Samen wird dann feldmäßig ausgesäet
und derjenige der H-Pflanzen für das nächstjährige Feld II benutzt. Auf
diese Weise ist es möglich, eine gleichartige Ware permanent zu produzieren.

B. Kajanus (Landskrona).

Pearl, R. and Surface, F. M. Experiments in breeding sweet corn. Ann,
Report Maine Agricultural Exp. Station 1910, S. 249—307. Mit mehreren
Tafeln.

Als Fortschritte bei ihrer Züchtungsarbeit mit Mais erwähnen Verf.
Abkürzung der Entwicklungszeit, die aber nach der ersten Auslese nicht
weiter verkürzt werden konnte, ferner schönere Form der Kolben und
bessere Qualität der Samen. Zwischen Kolbengröße und Feldertrag wurde
keine Korrelation gefunden, überhaupt sind nach den Verf. die äußeren
Merkmale der Ähren ohne Wert bei Züchtung für Steigerung der Ernte.
Als Grundlage für die Auslese dienten nicht die einzelnen Mutterpflanzen,
sondern ihre Nachkommenschaft, da auch schlechte Typen gute Individuen
hervorbrachten. B. Kajanus (Landskrona).

Hoernes, Rud. Das Aussterben der Arten und Gattungen sowie der größeren
Gruppen des Tier- und Pflanzenreiches. Festschrift der k. k. Karl-Franzens-
Universität in Graz für das Studienjahr 1grIo/rı aus Anlaß der Wieder-
kehr des Jahrestages ihrer Vervollständigung. Graz IgII. 255 S. 8

Hoernes’ Buch bietet einerseits eine sehr vollständige Übersicht über
die bisher aufgestellten Theorien über die Ursachen des Aussterbens der
Arten, Gattungen und größeren Organismengruppen, anderseits einen Ver-
such einer kritischen Sichtung der Anschauungen zum Zweck der Gewinnung
eines Standpunktes, der die Lösung des Problems bis zu einem gewissen
Grade gewährleistet.

Nach einer historischen Übersicht über die Ansichten über die aus-
gestorbenen Lebewesen vom Altertum bis auf Neumayr, Kowalewsky,
Cope, Rosa, Depéret und Steinmann erörtert Hoernes zunächst die
wichtigsten Theorien. Er beginnt mit derjenigen des neuerdings vielleicht
zu wenig gewürdigten Brocchi von der beschränkten Lebensdauer der
Arten, einem Erlöschen ihrer Lebenskraft analog demjenigen bei den Indi-
viduen. Wenn man sich von dem vitalistischen Begriff der ‚Lebenskraft‘
freimacht, so kann man den Tod der Arten, Gattungen und höheren Gruppen
als eine Entwicklungserscheinung betrachten (äbnlich wie nach Weismann
den individuellen Tod), die bei solchen auftritt, die sich veränderten Lebens-
bedingungen nicht mehr anzupassen vermochten. Zwei Gesetzmäßigkeiten
sind es besonders, die zum Aussterben niedrigerer oder höherer systematischer
Einheiten führen. Sie finden sich ausgedrückt in Copes ,,Doctrine of the

Referate. 333

unspecialized“ und in Rosas _ ,,legge della variazione progressivamente
ridotta‘“. Cope war der Ansicht, daß nicht die hochentwickelten oder
höchstspezialisierten Typen die Vorfahren der Typen nachfolgender Zeiten
waren, sondern die weniger spezialisierten. Nur diejenigen Formen sind
einer späteren Entwicklung fähig, die noch nicht einseitig ausgebildet sind.
Als Beispiel dafür wird der Mensch angeführt. Rosas Gesetz ist umfassender
als dasjenige Copes. Es besagt, daß eine allgemeine Reduktion der Varia-
bilität eintritt, wenn Formen sich nach einer bestimmten Richtung hin
einseitig ausbilden. Die ungenügende Variation ist nach Hoernes die
wahre Ursache des Aussterbens. Das Gesetz von der ,,Nichtumkehrbarkeit
der Entwicklung‘ drückt ja auch die Erscheinung aus, daß Verlorengegangenes
nicht wieder entstehen kann, selbst wenn es vielleicht für die Anpassung
an veränderte Lebensbedingungen von Nutzen wäre. Diesem ,,Dolloschen
Gesetz‘ stimmt Hoernes freilich nicht unbedingt zu; das Erscheinen einer
zweiten, anders gebauten Schale nach einer ersten bei der Pteropodenfamilie
Cymbuliidae stellt doch wohl eine Ausnahme davon dar und ebenso die
atavistischen Rückschläge, die man sowohl bei Tieren als auch bei Pflanzen
kennt. Die von Depéret aufgestellten paläontologischen Gesetze — die
übrigens Depéret selbst nicht als Gesetze im Sinne der physikalischen,
sondern als ‚häufige Wiederholungen derselben Vorgänge‘ aufgefaßt wissen
will — sind das Gesetz von der Größenzunahme innerhalb der Stammbäume
und das Gesetz der Spezialisierung der Stammbäume. Für das erstere
betont Hoernes — mit vollem Recht —-, daß es so viele Ausnahmen
davon gibt, daß man es kein Gesetz mehr nennen kann. Für das letztere,
das eigentlich nur eine umgekehrt ausgedrückte Fassung des Copeschen
Gesetzes ist, sind besonders gute Beispiele: die Umformung des plantigraden
in den unguligraden Fuß und die Herausbildung der Angriffswaffen und
Verteidigungsmittel fossiler Wirbeltiere. In jeder anscheinend fortschreiten-
den Entwicklung, in jeder neuen Anpassung liegt aber, so sagt Depéret,
eine Gefahr mehr für das Weiterleben der Form. Nach Hoernes liegt in
dieser Erscheinung der Schlüssel für das Problem des Aussterbens. Sie
begrenzt die Lebensdauer der Arten, Gattungen und größeren Gruppen.
Die Anpassungsmöglichkeit ist bedingt durch den Werdegang der Lebewesen
und beschränkt; allzusehr spezialisierte Formen müssen, weil sie geänderten
Lebensbedingungen keinen Widerstand leisten können, zugrunde gehen.
Die inadaptiven Formen sterben aus.

Von Steinmanns heiß umstrittenen Ideen kann man die von der
ausrottenden Wirksamkeit des Menschen auf die großen diluvialen Jagdtiere
wohl akzeptieren; für die vielen ausgestorbenen Säugetiere des Tertiärs gilt
sie aber sicher nicht, nachdem sich die angeblichen Eolithe aus dem belgischen
Oligozän als Naturprodukte herausgestellt haben. Hoernes widmet dem
Menschen als Vernichter der Tier- und Pflanzenwelt ein besonderes Kapitel,
ein anderes beschäftigt sich mit der Frage, ob die von Steinmann be-
hauptete Rassenpersistenz existiert. Steinmann leugnet das Aussterben
der großen Gruppen; viele Formen bestehen noch fort, man hat nur die
Fäden der Zusammenhänge falsch geknüpft. Hoernes stimmt Stein-
manns Ansichten teils zu, teils lehnt er sie ab. Er akzeptiert mit großer
Entschiedenheit die von E. Suess schon 1870 ausgesprochene und von
Steinmann noch weiter begründete Hypothese von der Abstammung der
Argonauta von den Ammoniten, ferner die Umwandlung der einzelnen
Ganoidenstämme in Knochenfische, die A. Kner schon 1866 und davor
noch P. v. Bleeker behauptet haben. Hoernes erklärt auch die Stein-
mannsche Ableitung der Jura- von den Triasammoniten statt von szloceras

334 Referate.

fiir sehr einleuchtend, desgleichen den polyphyletischen Ursprung der Antedo-
niden usw. Dagegen verwirft er die Ableitung der Waltiere von den Meer-
sauriern, gegen die sich negative und positive Beweise beibringen lassen,
die Herleitung des Walrosses von Dinoceras, der Cactaceen von den Sigillarien.
Die langsamen geologischen Umwandlungen können Meeres- und Land-
pflanzen und -tiere von großer Verbreitung nicht ausrotten; die klimatischen
Einflüsse können aber von gewaltiger Wirkung sein. Nach Abel hat das
Eiszeitalter die Vernichtung der Tiefseefischfauna herbeigeführt, indem sie
das Wasser der Tiefsee bedeutend abkühlte. (Unter den jetzigen Tiefsee-
fischen ist kein Vertreter einer altertümlichen Familie) Die Verbindung
zweier vordem getrennter Landmassen kann sehr wohl zu einem intensiven
Kampf ums Dasein zwischen den sich vermischenden Faunen führen. Ob
die Mischung der nord- und südamerikanischen Fauna am Ende der Tertiär-
zeit sich so friedlich vollzogen hat, wie Steinmann meint, erscheint doch
noch keineswegs ausgemacht. Immerhin spielen die geologischen und
klimatischen Veränderungen als äußere Ursachen des Aussterbens eine viel
geringere Rolle als die inneren (ererbten), von denen oben die Rede ge-
wesen ist. ;

Hoernes stellt, wie man aus dieser kurzen Inhaltsangabe sieht, in
seinem Buch keine neuen Hypothesen iiber die Ursachen des Aussterbens
auf, sondern wählt aus den vorhandenen aus, wobei er mit anerkennens-
werter Objektivität verfährt. Besonders interessant ist seine Stellungnahme
zu der Steinmannschen Abstammungslehre, die er keineswegs a priori
ablehnt, sondern der er eine durchaus sachliche Würdigung zuteil werden
läßt, die ihn zur Annahme mancher Einzelheit derselben führt. Ob man in
der Beschränkung der Anpassungsfähigkeit wirklich die Hauptursache des
Aussterbens der großen Gruppen gefunden hat, ob der Mechanismus des
Aussterbens auf Grund dieser Hypothese wirklich ‚im allgemeinen immer
klarer hervortritt“, möchten wir allerdings doch noch bezweifeln. Wir
kommen auf diesem Wege absolut nicht vom Fleck. Man gehe einmal
den Beispielen für das Aussterben einer Gruppe auf den Grund und suche
festzustellen, 1. ob die Reduktion der Variabilität nachweisbar ist und
2. welche Ursachen nun die Vernichtung der inadaptiven Form herbeigeführt
haben — zu einer ausreichenden Erklärung wird man niemals kommen,
weder für Machairodus, noch für die Dinosaurier, noch für die Meersaurier,
noch für die Rudisten, noch für die Trilobiten. Auch in Hoernes’ Buch
habe ich vergeblich nach einem strikte durchgeführten und wirklich be-
gründeten Beispiele gesucht. Man hat eben keine. Diesem Fiasko hat
C. Diener in seinem Büchlein „Paläontologie und Abstammungslehre“ mit
den Worten Ausdruck verliehen: ‚Alle unsere Theorien versagen vollständig
gegenüber dem Versuche, das Erlöschen großer blühender Formengruppen
ohne Hinterlassung von Nachkommen zu erklären.“ Da wäre es also doch
sehr angebracht, diese Theorien gründlichst zu revidieren.

Otto Wilckens (Jena).

Quatrieme Conference Internationale de Genetique.
Paris, du 18 au 23 septembre 1911.
Organisée par la Société Nationale d’Horticulture de France.

(Seeretaire: M. PHILIPPE DE VILMORIN, Paris, 66 Rue Boissiére.)

Le Comité d’Organisation et de Patronage de la 4°™* Conférence Inter-
nationale de Génétique s’est réuni le I4 juin sous la présidence du D* Vicer.
Au cours de cette réunion M. Puirerr pe Vırmorın a exposé l’etat actuel
des préparatifs de la Conférence. Il a recu 130 adhésions dont 3 membres
d’honneur. Le total des cotisations versées se monte a 2300 fr., le reste
sera, sur la demande des souscripteurs recouvré dans le courant de Juillet.
Parmi les adhérents il signale, indépendamment des noms des principaux
biologistes francais membres du Comité d’Organisation ceux de: Baur,
GresennacEen, Gorpscumipt, Pritzer, Por, etc. (pour l’Allemagne); Acar,
Bateson, Darsisuire, Grecory, Miss Duruam, Harroc, Laxton, Lynch,
Nertresuir, Patron, Punnett, Miss Saunpers, Startes- Browne, Sutton, Miss
Whe pate, etc. (pour l’Angleterre); Braprey (pour l’Australie); Fruwirrs,
Srrakosk, Icuermak, etc. (pour l’Autriche); W. et C. Saunpers (pour le Canada);
Jouannsen (pour le Danemark); Batis (pour l’Egypte); Davenrorr, Havs,
Howarp, Swinerz, Tower, etc. (pour les Etats-Unis); Hacrpoorn, Houwınz,
Lorsy, Norpuryn (pour la Hollande); Leaxr (pour l’Inde Anglaise); Stramrerı
(pour l’Italie); Nırsson-Enre, Rosengers (pour la Suede); Cuopar (pour la
Suisse Boris de Feptscuenxo (pour la Russie); Arecnavarera (pour l’Uruguay);
etc. etc., en outre beaucoup d’Universités et Sociétés savantes doivent se
faire représenter officiellement. De nombreuses communications ont été
promises. Il en sera fait un résumé avant Ja réunion de la Conférence et
elles seront imprimées in-extenso dans les compte-rendus dont un exemplaire
sera envoyé a chaque souscripteur. Le programme de la Conférence (18 au
23 septembre) dépendra du nombre des communications. Il semble probable
que 5 séances de travail seront suffisantes. Le reste du temps sera occupé
par des visites au Museum d’Histoire Naturelle, 4 l’Institut Pasteur de
Garches, a Verriéres. aux laboratoires de la Sorbonne, etc. On prevoit
une réception par la Société Nationale d’Horticulture le 18 et a l’Hötel de
Vile le 23 septembre.

Inhalt.

I. Abhandlungen und Kleinere Mitteilungen.
Seite
Buder, J. Studien an Laburnum Adami. II. Allgemeine anatomische Analyse
des Mischlings und seiner Stammpflanzen. Mit 21 Textfiguren . . . 209—284

Fruwirth, C. Über Variabilität und Modifikabilitat . . oe. 00. 58—82
Harris, J. A. Further Observations on the Selective ehren of Ovaries
in Staphylea . . SOME eo Oty Geils

Iltis, H. Über einige bei Zea ‘Mays 7% beobachtete Atavismen, ihre Ver-
ursachung durch den Maisbrand, Ustilago Maydis D. C. (Corda) und
über die Stellung der Gattung Zea im System. (Mit Tafel II u. III) 38—57
Lang, A. Fortgesetzte Vererbungsstudien. I. Albinismus bei Bänderschnecken.
II. Die Hautfarbe der Mulatten und die Hypothese der Polymerie.
III. Falsche (einseitige) Bastarde von Tachea-Arten. Durch artfremdes

Sperma induzierte Parthenogenesis? . A oo By:
Lodewijks jr., J. A. Erblichkeitsversuche mit eek 8 ree iT. 6s fe eo Ot
— — Erblichkeitsversuche mit Tabak. II. .... . 285—323

Nilsson-Ehle, H. Über Fälle spontanen Wegfallens eines "Hemmungsfaktors
beim) Hater) ((Mitelatele)) Bee re tere tele n ee nee I—37
Prowazek, S. v. Zum Vererbungsproblem. ......+...+-+-.+-+-+-e + 83—89

II. Sammelreferate.

Doncaster, L. Some Recent Papers on Sex-limited Inheritance . . . . . . 189—192
Tischler, G. Neuere Arbeiten über Oenothera ....... +. + « « « « » 324—330

III. Referate.

Berthault, Ps) Origine ide las Pomme: destexre ce

Bibliographia Evolutionis . . Den ER
Broom, R. A Comparison of the Permian | Reptiles of. North America with
those of South Africa . . . Bea oo BOR
Burri, R. Uber scheinbare Neuerwerbung ¢ eines bestimmten Gärvermögens durch
Bakterien der Coligruppe . . nn oe
Cox, Charles F. Charles Darwin and the Mutation ee aaa Leis)
Davis, B. M. Genetical studies on Oenothera I. Notes on the Beer of certain
hybrids of Oenothera in the first generation. . . 5 EA

— — Genetical studies on Oenothera II. Some hybrids of Ororhara ae nnis and
O. grandiflora that resemble O. Lamarckiana. . » 2 2 2. 22 +++ + © 324

— — (Cytological studies ion Oenothera I 2 re ee
— — Cytological studies on Oenothera IT... 2»... 2 on ne en 02.0324
Demoll, R. Zur Lokalisation der Erbanlagen . . . . - » 200
Dungern, E. v. und Hirsehfeld, L, Über Vere DE sruppenspezifischer Strukturen

des Blutes ... aye? vs - Be ne a ch
Eaton, G. F. Osteology of Pietanoion ee edno Zar

Emerson, R. A. The inheritance of sizes and shapes | in . plants Denon MO)
Fruwirth, C. Die Züchtung der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen... ... 201

Inhalt.

Gates, R. R. Some effects of tropical conditions ou the development of certain

English Oenotheras ....

coo 4 32
— — Abnormalities in Oenothevra.... Sea set
— — Chromosome reduction in Oe Berner 5 324
— — The material basis of Mendelian Phesonieuae poo oe
Geerts, J. M. Cytulogische Untersuchungen einiger Bastarde von | Ocnothera gigas 32
Herrmann, W. Uber das phylogenetische Alter des mechanischen Gewebesystems
bei Setaria . 676 0°68 6G aed 60D gO
Hertwig, 0, Das ontogenetische Bansaleesetz de oto Dec Ql
Hilzheimer, M. Die Geschichte der Hauskatze. 204
Hornes, R. Das Aussterben der Arten und Gattungen sowie e der größeren Gruppen
des Tier- und Pflanzenreiches c ee 332
Honing, J. A. Untersuchungen an Oe potherae Früchten uud Samen Eu 324
— — Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana . 324
Kajanus, B. Vallväxtförädling , . 5 203
Keeble, F. and Pellew, c. The ode a inheritance "ei are en of fine ics
flowering in peas (Pisum sativum) 331
Kowalenko, A, Studien über sogenannte MutationserseBeinungen bei Bakterien
unter besonderer Berücksichtigung der Einzellenkultur .... 5 197
Leclere du Sablon, M. De la nature hybride de l’Oenothere de er mse!
Matthew, W. D. The Phylogeny of the Felidae. . Awe tO : 204
Morgan, T. H. Sex limited Inheritance in Drosophila ö 6 189
— — The Application of the Conception of Pure Lines to Sex- limited Inheritance
and Sexual Dimorphism . 189
Nemeec, B. Das Problem der Befruchtungsvorgange und "andere zytologische
Fragen . ö ae a ex!
Nilsson, Heribert. Takttagelser er endeten oat en spontan artbastard
(Lappa officinalis L. >< tomentosa L). . . ER 5 194
— — Pollenslangarnes tillväxthastigket hos Deren amareH ann och pizas 195
Pearl, R. and Surface, F. M. Experiments in brecding sweet corn .... .- 332
— — On the Inheritance of the Barred Color Pattern in Poultry . 189
— — Studies on Hybrid Poultry. . a2) 605 6 DG o oo Ace)
— — Further data regarding the Sex- ‘limited Inheritance ‘ot “Barred Color Pattern
imp Lonltry, oc loan Odio 06 mec og 189
Roemer, Theodor. Wariabilitatastudienl . 195
Salaman, R. N. The inheritance of colour il oiler ists rs in tines potato oO?
Seward, A. C. Fossil Plants. & 207
Shull, G. H. A pure line method in corn breeding So oe Oo 6 O 331
Tischler, G. Untersuchungen über die Entwicklung des Bananen-Pollens . 95
Vries, Hugo de. Intracellular Pangenesis Bf ig OMe OMT RCO a OF ape Yo)
— — Uber doppeltreciproke Bastarde von Oenothera biennis L. und O. muricata 324
Zeijistra, H. H. Ocnothera nanella de Vries, eine krankhafte Pflanzenart . 324
IV. Neue Literatur 1)—(41)

V. Liste der Autoren, von welchen Schriften unter der

Rubrik „Neue Literatur“ angeführt sind.

Andrlik, Bartos, Urban. 15.
Anon. 29.

Abel, 0. 19.
Adloff, P. 33.

Agee, H. P. 15.
Albrand, W. 17.
Aldrich, T. H. 23.
Allard, H. A, 15
Alten, H. v. 10.
Ameghino, F. 31. 33.
Ammann, P. 1s.
Andersson, G. 35.
Andreas, K. 18.
Andrews, C. W. 29.

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre.

Anonymus. 35.
Anthony, R. 10.
Arber, E. A.N. 35:

Arnold, N. u. Anderson, R. 20.

v. Arthaber, G. 20.
Assmann, P. 23.
Atkinson, G. F. 8.

Babcock, E. B. 16
Babor, J. u. Novak, J. 23.

iS
iS}

3 38 Inhalt.

Bailey, I. W. 3. | Canadian Seed Growers Association 16.
Baker, F.C. 25. Canavari, J. 20.

Barbolani di Montauto, G. 31. Canu, F. 22.

Barfurth, D. 6. Capellini, G. 31. 30.

Bartlett, H. H. 35. | Carleton, M. A. 16.

Bather, F. A. 22. | Carlsson, A. 10.

Baumberger, E. 20. Carpentier, A. 36.

Baur, E. 1. Cary, L. R. 10.

Beasley, H. C. 29. Case, E. C. 29.

Beck, H. 20. Castle, W. E. 6.

Beguinot, A. 8. Castle, W. E. and Little, C. C. 6.
Belogolowy, G. 10. | Castle, W. E. and Phillips, J. C. 6.
Bensley, R. R. 10. Cattell, J. M. 6.

Bentivoglio, E. 22. | Caullery, M. 1.

Berg, L. 10. | Cavara, F. 36.

Bergevin, E. de 10. Cavers, F. 36.

Bernard, L. 10. | Caziot, F. u. Maury, E. 23. 25.
Berry, E. W. 35. Cerulli-Irelli, S. 25.

Bertrand, C. E. 35. Chaillou, A. 18.

Bertrand, P. 35. 306. Chamberlain, C. J. 13.

Bigelow, R. P. 10. Chapman, F. 24. 36.

Blackman, M. W. 14. Charpiat, R. 25.

Blaschke, F. 31. Chatanay, J. 10.

Blaringhem, L. 1. 3. Chatton, E. 6.

Blayac, J. 22. Christiansen, C. W. 4.

Blodgett, F. H. 9. Clark, H. L, 10.

Boehm, G. 23. Clarke, J. M. 19.

Bohm, J, 26. Clessin, S. 25.

Boese, E. 20. Cockerell, T. D. A. 26. 27. 28. 36.
Bohn, G. 1. Collins, G. N. 16.

Comstock, J. H. 10.
Compton, R, H, 4.
Conklin, E. G. 6.

Bonarelli, G. 33.
Borden, A. P, 138.
Bossoli, G. G. 28.

Bouhote, L. J. 6. | Conte, A. et Vaney, C. ©.
Boule, M. 31. | Corner, F. u. Raymond, P. 34.
Bourne, G. C. 1. | Couffon, O. 36.
Bräuhäuser, M. 20. Coutiere, H. 10.
Branca, W. 33. Couyat, J. u. Fritel, P. H. 36.
Braun, H. 14. | Cramer 10.
Briem, H. 16. | Crocker, W., Knight, L. I. and Roberts, E. 9.
Brodrick, H. 29. Cros, A. 10.
Broili, F. 20. Cumings, E. R. 19.
Brolli, J. 16.
Broom, R. 28. 29. 31. Dalloni, M, 36.
Brown, B, 29. Daniel, L. 4.
Brown, W. H. 9. | Dareste de la Chavanne, J. 22.
Browne, E. N. 14. | Darwin, C. 2.
Brownlee, J. 1. Davenport, C. B. 2. 6. 18.
Brüggen, H. 20. Davenport, G. C. and Davenport, C. B. ©.
Bruyker, C. de 4. Davis, B. M. 4. 13.
Brydone, R. M. 22. | Dawkins, W. B. 31.
Bugnion, E. 10. | Dederer, P. H. 31.
Bullen, R. A. 23. Degrange, Touzin A, 23.
Bullock, W. and Fildes, P. (5. Dehorne, A. 13.
Bunsow, R. 6. | Del Campa, D. 31.
Buttel-Reepen, H. v. 1. Derr, H. B. 4.

Dewing, A. S, 2.
Calman, W. T. 6. 26. Diener, K. 23.
Calmette, A. 18. Dodds, G. S. 14.

Campbell, D. H. 1. Dollfus, G. 24.

Dollo, L. 28.
Doneaster, L. 2. 14.
Doposcheg-Uhlär, J. 4.
Douvillé, H. 19. 34.
Douvillé, R. 25.
Drevermann, F. 29.
Drinkwater, H. 2.
Duerst, U. 18.

Duerst, J. U. 31.
Dunlop, R. 30.
Durham, F. M. 6.

20.

Eames, A. J. 9.

Eaton, G. F. 30.

East, E. M. 2. 4. 16.

Egger, J. G. 21.

Ehrenfels, C. v. 18.

Ehrensberger, 13.

Elbert, J. 34.

Emerson, R. A. 4.

Enderlein, G. 10.

Essig, E. O. 10.

Estabrook, A. H. 6.

Etheridge, R. 20. 23. 27.

Ewert 4.

Falckenstein, K. Vogel v. 23.
Faure-Frémiet, E. 13.

Favre, F. 25.

Fehlinger, 2.

Ferronniére, G. 25.

Ferton, Ch. 10.

Fliche, P. 36.

Fliegel, E. und Stoller, B. 36.
Fischer, H. 2.

Foerste, A. F. 23.

Forti, A. u. Dal Nero, V. 36.
Fraas, E. 30.

Fraipont, C. 22.

Franz, V. 2.

Freudenberg, W. 32.

Fries, R. E. 13.

Fritel, P. H. 36.

Fruwirth, C. 2.

Fujii, K. 37:

Gabbe, E. 37.
Gaskell, W. H. 10.
Gassner, G. 106.
Gates, R. R. 4. 13.
Gauss, R. 16.
Geddes, A. C, 6.
Geerts, J. M, 13.
Geyer, L. 11.
Geyer, D. 23.
Gilbert, J. Z. 27.
Gill, E. L. 27.

Inhalt.

| Harvey, E. N.

Gilmore, Ch, W. 30.
Glaser, O. C. 11.
Glauert, L. 20.
Gley, E. 2.

Goebel, K. v. 9.

| Goldberg, H. 18.

Goldschmidt, K. 14.
Goodale, H. D. 6.

| Gordon, W. T. 37.
| Gorjanovic-Kramberger, K. 34.

Gortner, R. A. 7.

Gothan, W. 37.

Gothan, W. und Horick, 0. 37.
Grabau,
Gräbner, P. 37:

Grandjean, F. 25.
Granger, W. 32.

| Granier, J. et Boule, L. 13.

Gregory, R. P. 3.

| Griffith, C. u. Brydon» R. M. 20.
| Griffon, E. 4.

Griggs, L. 11.
Grinnel, J. 7.

Groff, H. H. 16.
Grossouvre, A. de 20.
GroB, J. 2.
Guenther, K. 2.
Guilliermond, A. 13.
Gulick, J. T. 2.

| Gurich, G. 23.

Guyer, M. F. 14.

Hadley, P. B. 7.
Hagedoorn, A. L. 2.
Hamelin, L. u. Morin, M. 24.
Hampson, G. F. 27.
Handlirsch, A. 27.
Hannibal, H. 25.
Hansemann, v. 2.
Harman, N. B. 18.
Harper, R. M. 37.
Harris, J. A. 2. 4.
Hart, F. 37.

Hartz, N. 37.

14.
Hasse, G. 32.
Hedlund, T. 4.
Heffner, B. 14.
Hegar, A. 2.
Hegner, R. W. 14.
Hein, W. 11.
Henslow, G. 9. 37.
Hermann, R. 32.
Heron-Allen, E. u. Earland, A. 21.
Herrick, F. H. 11.

| Hickling, G. 37.

Hilber, V. 34.
Hillmann, P. 16.
Hind, W. 24.
Hinde, G. J. 21.
22%

A. W. u. Shimer, H. W. 20.

339

340

Hindle, E. 14.
Hinton, M. A. €. 32.

Hoepen, E. C. N. van 37.

Hoernes, M. 34.
Hoernes, R. 19.
Hoffmann, G. 25
Holden, H. S. 37.
Holland, W. J. 30.
Hollick, A. 37.
Honing, J. A. 4.
Horusitzky, H. 24.
Horwood, A. R. 20. 37.
Hoskins, R. G. 18.
Houssay, F. 2.
Hrdlicka 18.
Hubrecht ı1.

Huene, F. v. 80.
Humme!, A, 16.
Huntington, G. S. 11.
Hussakof, L. 28.

Jackson, J. W. 24. 25.
Jacob, Ch. 23.

Jackel, O. 30.
Jentzsch, A. 38.
Jeffrey, E. C. 37.
Jehu, T. J, 24
Jennings, H. S. 7.

Jennings, H. S. and Hargitt, G. T. 7.

Ikeno, J. 4. 13.
Iltis, H. 9.

Jodot, P. 25.
Johannsen, W. 2
Johnson, T. 38.
Joleaud, L. 28. 32.
Joly, H. 24.
Iwanoff, E. 7.

Kajanus, B. 5. 9. 16.
Kammerer, P. 7.
Kassel, C. 7-

Kearny, T. H. 16.
Kellogg, V. L. 2.
Kerner, F. v. 38.
KieBling, L. 16.

Kilian, W, u. Reboul, P.
Kindle, E. M. 38.
Klaatsch, H. 34.
Klebelsberg, R. v. 9.
Kleine, R. 27.
Knoop, L. 11

Koch, W. 7.
Kohler, G. 18.
Koenen, A. v. 26
Koken, E. 20.
Kolb, R. 21.
Kossinna, G. 34.
Kowarzik, R, 32.
Kranz, W. 38.

Kraus, C. und KieBling, L.

20.

10.

Inhalt.

Krenkel, E. 20.
Krusch, P. 38.
Kristofovie, A. 35.
Kukuk, P. 35.
Kurssanow, L. 9.

Lagerberg, T. 9.
Lambert, J. 22.
Lamplugh, G. W. 38.
Landouzy, L. 15.
Lane, G. J. 38.
Lang, A. 7.

Lang, H. 10.
Langenhan, A. 38.
Laube, G. 30. 31
Laubert, R. 5.
Laurent, L. 38.
Laurent,
Lavrand, H. 3

Leale, H. 18.
Leeaillon, A. 11.
Leche, W. 3. 34.
Lecointre, CSse P. 30.
Ledoux, A, 38.

Lee, G. W. 26
Legendre, R. 27.
Lehmann, E. 3
Lemoine, P. 20. 26.
Lemoine, Mme. M. 38.

Leriche, M. 20. 24. 25. 27. 28.

Lesne, P. 11.
Létourneau, Ch, 18.
Lewis, F. J. 35.
Lewitsky, G. 158.
Libon, G. 18.
Lignier, O. 39.
Lillie, R. S. 14.
Lochow, F. v. 16.
Lodewijks, J. A. 5.
Lonnberg, E. 11.
Loomis, F. B. 32.
Lotti, B. 39.
Love, H. H. 5.
Lovejoy, A. ©. 3.
Lovisato, D. 22.
Lukis, E. du B. 39.
Lull, R. S. 30
Lundegard, H. ı:.

MacClendon, J. F. 7. 15.

| MacCurdy, G. G. 34.

MacDougal, D. T. 7.
MacGregor, J. H. 30.

Maciesza, A. und Wrzosek, A. 7.

| Maellroy, L. A. 15
| Maillieux, E. 24. 28.

Mall, W. 17.
Malte, M. O. 18.
Marguet, F. 11.
Marshall, F. R. 7.

L, u. Marty, P. 38.

is}

Martin, K. 20.
Marty, P. 39.
Massye, Mare. 18.
Matschek, H. 15.

Matthew, W. D. u. Vaughan, T. W. 19.

Matthew, W. D. 30. 32.
May, W. 3.

Meek, A. 11.

Mehely, L. v. 11.
Melchers, F. 34.
Menzel, P. 39.

Merhart, G. v. 24.
Merriam, J. C. 32. 34
Meunier, F. 27.
Meves, Fr. 15.
Meyer, A. 14.
Michel, A. It.
Mickwitz, A. 2
Miller, L. B. 31.
Misuri, A. 30.
Molliard, M. 5
Moreux, Abbé Th.
Morgan, T. H. 15
Morin, M. 20
Morrill, €. V. 15.
Mottier, D. M. 5. 14-
Mourlon, M. 39.
Müller, R. 5. 18.
Munthe, H. 25

Name, W. G. van 13
Nathorst, A. G. 22. 39.
Nawaschin, S. 9.
Nearing, S. 18.

Newman, H. H. and Patterson, J. T. 11

Newton, E. T. 32
Nilsson, H. 5.
Nilsson-Ehle, H. 5. 17.
Nopesa, Fr. 3.
Nylander, O. O. 24
Nüsslin, O. 11.

Osborn, F. 32.
Oswald, F, 11
Otto, H. 12

Parks, W. A. 2
Jee.

Patterson,
Pearl, R. 7.

Pearl, R. and Surface, F. M. 7.

Peebles, F. 7.
Pelourde, F. 39.
Penhallow, D. P. 39.
Peterson, O. A. 32.
Peyerimhoff, P. de 12.
Pezant, A. 24.
Piequenard, C. A. 5.
Pictet, A. 7.

Pietzsch, K. 41.
Plahn-Appiani, H. 17.

is)

Inhalt.

Plate, L. 7.
Plattner, E. 19.
Ploetz, A. 19.
Pocock, R. I. 7. 27.
Pocta, F. 2
Poll Hau:
Pompeckj, J. F. 30.
Pontier, G. 32.
Porsch, O. 9.
Potonie, H. 39.
Potthoff, H. 19.
Powers, J. H. and Mitchell, C. 3.
Priem, F. 28.
Prineipi, P. 23.
Prochnow, O. 3.
Prochownick, L. 3.
v.
I.

Prowazek, S. 3
Pruvost, P. 2¢
Przibram, H. 3
Purcell, W. E. 12.

Quackenbush, L. S. 8.
Quiel, G. 27.
Ramann, E. 39.
Raspail, J. 24.
Ravagli, M. 21.
Regan, C. T. 12. 28.
Regnault, E. 39.
Reis, O. M. 39.

| Renier, A. 39.

Renier, A., Cambier, R., Deltenre,
Schmitz, G. u. Julin, L. 39.
Renz, C. 26.

| Repelin, J. 20.

Retzius, G. 15.

Reuss, T. 8. =
Riboisiére, J. de la i2
Richter, J. 32.
Rignano, E. 3
Riviére, E. 34.
Roberts, H. F, 17.
Rohwer, S. A. 27.
Roman, F. 32.
Romieu, M. 12.
Rosén, N. 12.
Rosenbach, A. 26.
Rosenberg, O. 14.
Rosenberg, P, 26.
Roth, S. 32.
Roubaud, E. 12.
Rovereto, G. 24.
Russo, A. 3.

| Rutot, A. 25. 33. 34.

Rzehak, A. 33.

Salée, A. 22.
Salopek, M. 26.
Samuelsson, G, 9.
Santschi, F. 12.

341

H.,

342

Saunders, E. R, 5.

Saurich, P. 40.

Sauvage, H. E. 30.

Schad, J. 40.

Schaeffer, J. P. 12.

Schaffer, Fr. X. 25.

Schaxel, J. 15.

Schellenberg, G. 9.

Schleip, W. 15.

Schmidt, K. 12.

Schmidt, R. R. 34.

Schmidtgen, O. 33.

Schrammen, A. 21.

Schribaux 17.

Schubert, R, J. 21. 28.

Schuster, J. 34. 40.

Schiitze, E. 40.

Schwalbe, G. 34.

Seott, D. H. 40.

Sceourfield, D. J. 3.

See, K. v. 26.

Seeley, H. M. 41

Sefve, J. 33.

Selenka, L. u. Blanckenhorn, M. 34.
Semenov-Tian-Shansky, A. 9.
Semichon, L. (2.
Sevastos, R. 40.
Seward, A, C. 40.
Sharpe, R. B. 31.
Shimek, B. 40.
Simioneseu, J. 24.
Sinelair, W. J. 33.
Sobolta, J. 35.
Sommer, B. 19.
Spillmann, W. J. 3.
Ssinitzin 12.
Standfuss, M. 8.
Stather, J. W. 40.
Stehlin, H. G. 33.
Steinhauss, F. 19.
Sterzel, J. T. 40.
Stevens, N. M. 12.
Stok, J. E. van der 5. 17.
Strasburger, E. 14.
Stratton, F. J. M. 5.
Stremme, H. 33.

Stromer v. Reichenbach, E.
Stubbs, F. J. 40.

Sturm, K. 9.

Sturtevant, A. H, jr. 8.
Sudworth, G. P. 17.
Suzukry, Y. 40.

Swarts, C. K. 21.
Swinnerton, H. H. 12.
Szombathy 35.

19.

19. 28. 40.

Taubert, F. 12.
Taylor, G. 21.
Tedin, H. 17.
Tennent, D. H. 38.

Inhalt.

Tesch, P. 40.
Thévenin, A. 21.
Thomas, J. 23. 27.
Thompson, W. P. 9.
Thomsen, E. 8.
Thyng, F. W. 12.
Tichoneyres 19.
Tjebbes, K. 17.
Tietze, J. 3.

| Till, A. 26.
| Titeomb, J. W. 19.
| Tornquist, S. L. 22.

Toldt, K. jun. 12.
Tornier, G. 30.

Tower, W. L. 3.
Trabut, L. 5-

Traquair, R. H. 28. 29.
Trouessart, E. L. 13.
Truche, Ch, et Alilaire, E. 13.
True, F. W, 33.
Tschirsch, A. Ss
Tubeuf, C. v. 5.
Turner, C. H. 13.
Tuttle, A. H. 14.
Tuzson, J. 40.
Twenhofel, W. H. 40.

Uhlig, V. 26.
Vacher de Laponge 19.

Vadasz, E. 21.
Versluys, J. 30.

| Vidal, L. M. 40.

Volz, W. 35.

Vredenburg, E. W. 41.
Vredenburg, E. u. Stuart, M. 25.
Vries, H. de 5. 14

Waleott, Ch. D. 27.
Walldén, J. N. 17.
Walter, H. E. 8.
Watson, D. M. S. 30.
Weber, C. A. 40.
Weidenreich, F. 13.
Weinberg, W. 19.
Weller, St. 23.
Welsch, J. 40.
Welter, O. A. 21.
Werth 35.

Wester, P. J. 5.
Wieland, G. R. 30.
Wieman, H. L. 15.
Wiesner, T, v. 3-
Wilekens, O. 24. 27.
Willey, A. 3.

| Williams, H. S. 21.

Williston, S. W. 31. 35.
Wills, L. J. 27.
Wilson, E. B. 15.
Winge, H. 33.

Witte, H. 17.
Wittenburg, P. v. 2
Wittmack, L. 9. 17.
Wheeler, W. M. 8.
Wheeler, H. J. 8.
Wheldale, M. s.
Whitney, D. D. 8.
Wohl, A. 3.
Woods, H. 24. 25.
Woodward, H. 41.
Woodward, A. S. 29. 31.
Woodward, B. B. 19.

Inhalt. 343

Yabe, H. 21.
Young, M. S. 9.

Zalessky, M. D. 41.
Zavitz, C. A. 17.
Zeidler, J. 5-

| Zeijlstra, H. H. 6. 14.

Zeiller, B. 41.
Zittel, K. A. 19.

Zollschau, J. 19.

Neue Literatur. (1)

Neue Literatur.
Unter Mitwirkung von
L. Blaringhem- Paris, L. Doncaster-Cambridge (Engl.), E.M. East-
Cambridge (Mass.), S. Felsch-Bonn, M. Hilzheimer- Stuttgart,

L. Kiessling-Weihenstephan, R. Larsson-Lund, A. Pflegel-Berlin,
T. Tammes, Groningen

zusammengestellt von
E. Baur-Berlin, G. Steinmann- Bonn.

(Im Interesse möglichster Vollständigkeit der Literaturlisten richten
wir an die Autoren einschlägiger Arbeiten die Bitte, an die Redaktion
Separata oder Zitate einzusenden, vor allem von Arbeiten, welche an
schwer zugänglicher Stelle publiziert sind.)

I. Lehrbücher, zusammenfassende Darstellungen, Sammelreferate über
Vererbungs- und Abstammungslehre. — Arbeiten von mehr theoreti-
schem Inhalt über Vererbung und Artbildung.

Anonymus. Sir Francis Galton: an appreciation. Mendel Journal 1 Igıı.
S. 243—247.

Baur, E. Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. Berlin (Born-
traeger) I9II. gr. 8°. 293 S. 9 farb. Taf. 80 Fig. i. T.

Blaringhem, L. Introduction a la Botanique. Revue du Mois 6 Igıı.

S. 169—197.

Bohn, G. La nouvelle psychologie animale. Paris (Felix Alcan) 1911, in-12.
200 S

Bourne, G.C. Problems of animal morphology. Science, N.S. 32 1910.
S. 7290—742.

Brownlee, J. The inheritance of complex growth forms, such as stature,
on Mendel’s theory. Proceedings of Royal Society of Edinburgh.
31 ıgır. S. 251—256.

Buttel-Reepen, H. v. Der Urmensch vor und während der Eiszeit in Europa.
Naturw. Wochenschr. 26 1911. S. 177—189, 193—204, 209—219.
Campbell, D.H. The nature of graft-hybrids. Am. Nat. 45 ıgıı. S. 41

bis 53. Fig. I.
Caullery, M. Variation et hérédité: tendances et problémes actuels. Revue
du Mois 5 1gt0. S. 656—676.

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. V. ta

(2) Neue Literatur.

Darwin, C. Die Fundamente zur Entstehung der Arten. Zwei in den
Jahren 1842 und 1844 verfaßte Essays. Herausgegeb. v. s. Sohn
F. Darwin. Übers. v. M. Simon. Leipzig, Teubner ıgıı. gr. 8°. 326 S.

Davenport, C.B. The new views about reversion. Proc. Amer. Phil. Soc.
49 1910. S. 29I—206.

Dewing, A.S. The logic of chance in problems of genetics. Am. Nat. 44
IgIo. S. 567—571.

Doneaster, L. Some recent papers on sex-limited heredity. Zschr. ind.
Abstamm. u. Vererbungslehre 5 ıgır. S. 189—192.

Drinkwater, H. A lecture on Mendelism. London (Dent and Sons) rgro.
DIES:

East, E. M. The genotype hypothesis and hybridization. American Natura-
list 45 1911. S. 160—175.

Eltringham, H. African Mimetic Butterflies. Clarendon Press, Oxford rgro.
136 S. 4° ro Taf. u. Karte.

Fehlinger. Neues von der Anthropogenie. Naturw. Wochenschr. 26 rgit.
S, 52—56.

Fischer, H. Nochmals zur Frage der Vererbung erworbener Eigenschaften.
Naturw. Wochenschr. 26 ıgII. S. 165—I69.

— Über das Problem der Geschlechtsbestimmung. Naturw. Wochenschr.
26 ıgII. S. 33—36.

Franz, V. Was ist ein höherer Organismus? Biolog. Centralbl. 31 ıgıt. .
S. I-2I, 33—4I.

Fruwirth, C. Über Variabilität und Modificabilität. Zschr. Abstamm. u.
Vererbungslehre 5 ıgII. S. 58—82.

Gley, E. Le néo-vitalisme et la physiologie générale. Revue Scientifique
49 ıgıı. S. 297—265.

Groß, J. Über Vererbung und Artbildung. Biol. Centralbl. 31 ıgıı. S. ı6r
bis 179, I93— 214.

Guenther, K. Die Lehre vom Leben, Ernährung, Fortpflanzung, Befruchtung,
Vererbung, Entwicklung und Tod. Stuttgart Ig9II (Strecker & Schröder).

Gulick, J. T. Evolution without isolation. Am. Nat. 44 1910. S 561—564.

Hagedoorn, A. L. Autocatalytical substances the determinants for the
inheritable characters. A biomechanical theory of inheritance and
evolution. Vorträge u. Aufsätze über Entwicklungsmechanik (Leipzig,
Engelmann) 12 ıgII. 35 S.

Hansemann, v. Gibt es eine Vererbung erworbener Eigenschaften? Naturw.
Wochenschr. 26 ıgıı. S. 6—8.

Harris, J. A. The arithmetic of the product moment method of calculating
the coefficient of correlation. Am. Nat. 44 1910. S. 693—699.
Hegar, A. Die Wiederkehr des Gleichen und die Vervollkommnung des

Menschengeschlechts. Arch. Rass. u. Gesellschafts- Biologie 8 ıgı1.

S. 72—85.
Houssay, F. La morphologie dynamique. Paris (Collect. de morphol.
dynamique. — A. Hermann et fils) I9I0. 29 S.

Johannsen, W. The genotype conception of heredity. The American
Naturalist 45 r9rz. S. 129—r160.

Kellogg, V. L. Is there determinate variation? Science, N.S. 32 rgro.
S. 843—846. 1 Fig. ı Taf.

Neue Literatur. (3)

Lavrand, H. Sur la crise du transformisme. Paris (P. Lethielleux) 1910.
In-16, VIII—ı20 S.

Leche, W. Der Mensch, sein Ursprung und seine Entwicklung in gemein-
verständlicher Darstellung. (Nach der zweiten schwedischen Auflage.)
Jena ıgıı bei Gustav Fischer.

Lehmann, E. Was versteht Darwin unter fluktuierender oder individueller

bat: Zschr. ind. Abstamm.- u. Vererbungslehre 4 1gr1. S. 289
iS 292.

SCE aa 0. Kant and evolution. Pop. Sci. Monthly 78 ıgıı. S. 36—51,
330.993:

May, W. Kants Stellung zum Deszendenzproblem. Arch. f. Gesch. d.
Naturw. u. Technik 3 19Io. S. 103—127.

Moreux, Abbé Th. Les Enigmes de la création. D’ou venons nous? Qui
sommes nous? Paris (5 Rue Bayard) 1911. 8°, XIV—260 S. Fig. 1.

Prochownick, L. Die Lehre von den Geschlechtscharakteren seit Darwin.
Verhdlg. d. naturw. Vereins in Hamburg 17 1909. 3. Folge. 5. 74—83.

Prochnow, 0. Die Theorien der aktiven Anpassung mit besonderer Berück-
sichtigung der Deszendenztheorie Schopenhauers. Ann d. Naturphilos.
TOLO ON 72.

Prowazek, S. v. Zum Vererbungsproblem. Zschr. Abstamm. u. Vererbungs-
lehre 5 ıgıı. S. 83—8o. :

Rignano, E. De l’origine et de la nature mnemoniques des tendances
affectives. Scientia, Rivista di Scienza 9 ıgıı. S. 76—108.

Scourfield, D. J. A sketch of Mendel’s Life and Work. Mendel Journal 1
IgII. S. 15—33.

Spillmann, W. J. Heredity, (Reviews.) Am. Nat. 44 1910. S. 504—512.

— Heredity. Am. Nat. 45 1911. S. 60—64.

Tietze, J. Das Rätsel der Evolution. Versuch seiner Lösung und zugleich
Widerlegung des Lamarckismus und der Zweckmäßigkeitslehre. München
IgIo.

von Wiesner, T. (Translated by Countess Bertha de Scheler.) Gregor
Mendel. Mendel Journal 1 ıgıı. S. 3—13.

Willey, A. Convergence in Evolution. Murray, London IgII. 177 Ss be,

Wohl, A. Organische Chemie und die Lehre vom Leben. Hochschulrede.
Danzig IgIo bei Boenig.

II. Experimentelle Arbeiten und Beobachtungen über Vererbung,
Variation, Bastardierung und Artbildung.

a) Pflanzen.

Bailey, I. W. Reversionary characters of traumatic oak woods. 50 IgIo.
S. 374—380. 2 Taf.

Blaringhem, L. Les régles de Naudin et les lois de Mendel relatives a la
disjonction des descendances hybrides. C. R. Ac. Sc. Paris 152 Ig1t.
S. I00—I02.

— Les mutations de la Bourse a pasteur (Capsella Heegeri Solms, C. Viguieri
n. sp.). Bull. Scientif. de France et Belgique. 7. sér. 44 ıgıı. S. 275
bis) 3075 Dat. Vig 14 Big: i 1:

ıa*

(4) Neue Literatur,

Bruyker, C. de. De statistische Methode in de plantkunde en hare toe-

an op de Sri van den invloed der levensvoorwaarden. Gent,
A. Siffer r9t0. 226 S., 33 Fig. im Text.

Christiansen, C. W. Rosa Christiansenii Kupcéok = R. glauca Vill. x tomentosa
v. cinerascens Crép. Allg. bot. Zeitschr. 17 1911. 6.

Compton, R. H. On right-and left-handedness in barley. Proc. Cambridge
Phil. Soc. 15 Igto. S. 495—506.

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3 Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35

Einführung in die experimentelle Vererbungs-

lehre von Professor Dr. phil. et med, Erwin Baur. Mit

Pe 80 Textfiguren und 9 farbigen Tafeln. Geheftet 8 M. 50 Pf.,
gebunden in Ganzleinen 10 M.

In den letzten Jahren hat sich die Vererbungslehre in
ganz erstaunlicher Weise entwickelt. Dank der experimentellen
Arbeit, die auf diesem Gebiete in größtem Umfange eingesetzt
hat, haben wenige Jahre einen größeren Fortschritt gebracht
als vorher Jahrhunderte. Wohl nur sehr wenige Biologen
waren und sind imstande, diese Literatur zu verfolgen; die
neue Wissenschaft ist vielen Zoologen und Botanikern über
: den Kopf gewachsen.
tag Die Herausgabe eines Lehrbuches der experimentellen Ver-

erbungslehre, das jedem einigermaßen naturwissenschaftlich vor-
gebildeten Leser verständlien ist, erschien deshalb als eine dank-
bare zeitgemäße Aufgabe.

Besondere Berücksichtigung erfuhr die illustrative Aus-
stattung des Buches. Die neun farbigen Tafeln sind sämtlich,
die zahlreichen Textfiguren zum allergrößten Teile Originale,
Im Verhältnis zu dem Gebotenen ist der Preis ein außer-
ordentlich mäßiger und darauf berechnet, daß das Werk
großen Absatz findet.

Ausführliche Prospekte gratis und franko.

LM ea neha rn TR EN ER eS EN Dr

* We Bight +

Zeitschrift fiir induktive Abstammungs- und Vererbungslehre ae

Inhaltsverzeichnis von Heft 4 u. 5 Bd. V.
Abhandlungen

Buder, J. Studien an Laburnum Adami. II. Allgemeine anatomische —
Analyse des Mischlings und seiner Stammpflanzen. Mit 21 Text-
=

ER a WE RT PL RE NR RB
Lodewijks, J. A. Erblichkeitsversuche mit Tabak. II, ..... . 285—323

Seite

Sammelreferat
Tischler, G. Neuere Arbeiten über Oenothera ......-.-s + + 324—330

Referate
Hoernes, R. Das Aussterben der Arten und Gattungen sowie der
größeren Gruppen des Tier- und Pflanzenreiches. (Wilckens) . . . 332
Keeble, F. and Pellew, C. The mode of inheritance of stature and of
time of flowering in peas (Pisum sativum). (Kajanus). ... .. 331
Pearl, .R. and Surface, F. M. Experiments in breeding sweet corn.

CECA MUS) Eau Rn oe a te meso Fee ee) a Nes oye oe

Shull, G. H. A pure-line method in corn breeding. (Kajanus) .. . . 331
Rundschreiben: Quatriéme Conference de Génétique .......- + + © 335
Inhaltsverzeichnis von Bd. V..... PER 3 RR oe

Die »Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre« erscheint in
zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen Band von 25 Druckbogen bilden.
Der Preis des Bandes beträgt 20 Mark.

Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separata, sowie alle auf
die Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an Prof. Dr. E. Baur,
Friedrichshagen bei Berlin, zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen an die Verlags-
buchhandlung Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35, Schöneberger Ufer 12a. :

Die Mitarbeiter erhalten fiir Originalabhandlungen und Kleinere Mitteilungen ein
Bogenhonorar von 32 Mk., fiir Referate 48 Mk., fiir Literaturlisten 64 Mk,

Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können in deutscher, englischer,
französischer oder italienischer Sprache verfaßt sein. Referiert wird im wesentlichen
in deutscher Sprache. 2 P

Von den Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen werden den Autoren 50 Separata
ohne besonderen Titel auf dem Umschlag gratis geliefert. Werden weitere Sonder-
abzüge gewünscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens bei Rücksendung der ersten
Korrektur, zu bestellen. Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte Anzahl der
Separata wird mit ı5 Pfg. für jeden Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel auf
dem Umschlag verursacht 4 Mk. 50 Pfg. Extrakosten. Etwa gewünschte Änderungen
der Paginierung werden besonders in Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 Separata
gelangt stets ohne besonderen Anftrag ein Extra-Umschlag mit besonderem Titel zur
Verwendung.

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Par, Di,
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